Hormiga

Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y las abejas relacionadas , pertenecen al orden Hymenoptera . Las hormigas evolucionaron a partir de ancestros de las avispas vespoides en el período Cretácico . Se han clasificado más de 13.800 de un total estimado de 22.000 especies . Se las identifica fácilmente por sus antenas geniculadas (acodadas) y la distintiva estructura en forma de nodo que forma sus delgadas cinturas.

Las colonias de hormigas varían en tamaño desde unas pocas docenas de individuos que a menudo viven en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios con nidos considerables que consisten en millones de individuos o en cientos de millones en supercolonias . Las colonias típicas consisten en varias castas de hembras estériles y sin alas, la mayoría de las cuales son obreras (ergates), así como soldados (dinergates) y otros grupos especializados. Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "zánganos" y una o más hembras fértiles llamadas " reinas " ( gynes ). Las colonias se describen como superorganismos porque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente juntas para apoyar a la colonia.

Las hormigas han colonizado casi todas las masas continentales de la Tierra . Los únicos lugares donde no hay hormigas autóctonas son la Antártida y unas pocas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en ecosistemas tropicales húmedos y pueden superar la biomasa combinada de aves y mamíferos silvestres. Su éxito en tantos entornos se ha atribuido a su organización social y su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga coevolución con otras especies ha dado lugar a relaciones miméticas , comensales , parasitarias y mutualistas .

Las sociedades de hormigas tienen división del trabajo , comunicación entre individuos y capacidad para resolver problemas complejos . Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una inspiración y un tema de estudio. Muchas culturas humanas hacen uso de las hormigas en la cocina, la medicina y los ritos. Algunas especies son valoradas en su papel como agentes de control biológico de plagas . Sin embargo, su capacidad para explotar los recursos puede hacer que las hormigas entren en conflicto con los humanos, ya que pueden dañar los cultivos e invadir los edificios. Algunas especies, como la hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ) de América del Sur, se consideran especies invasoras en otras partes del mundo, estableciéndose en áreas donde han sido introducidas accidentalmente.

La palabra hormiga y la palabra arcaica emmet ^[3] se derivan de ante , emete del inglés medio , que provienen de ǣmette del inglés antiguo ; todas estas están relacionadas con el bajo sajón e(e)mt , empe y variedades ( antiguo sajón emeta ) y con el alemán Ameise ( antiguo alto alemán āmeiza ). Todas estas palabras provienen del germánico occidental * ǣmaitjōn , y el significado original de la palabra era "el mordedor" (del protogermánico * ai- , "fuera, lejos" + * mait- "cortar"). ^{[4] [5]}

El nombre de la familia Formicidae se deriva del latín formīca ("hormiga") ^[6] de donde se derivan las palabras en otras lenguas romances , como el portugués formiga , el italiano formica , el español hormiga , el rumano furnică y el francés fourmi . Se ha planteado la hipótesis de que una palabra protoindoeuropea *morwi- era la raíz del sánscrito vamrah , el griego μύρμηξ mýrmēx , el antiguo eslavo eclesiástico mraviji , el irlandés antiguo moirb , el nórdico antiguo maurr , el holandés mier , el sueco myra , el danés myre , el holandés medio miere y el gótico de Crimea miera . ^{[7] [8]}

La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera , que también incluye moscas sierra , abejas y avispas . Las hormigas evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas que pican , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea . ^[9] Sin embargo, dado que Apoidea es una superfamilia, las hormigas deben ascender al mismo rango. ^[10] En 2020 se propuso una taxonomía básica más detallada. Tres especies de los géneros extintos del Cretácico medio Camelomecia y Camelosphecia se colocaron fuera de Formicidae, en un clado separado dentro de la superfamilia general Formicoidea , que, junto con Apoidea, forma el grupo de mayor rango Formicapoidina. ^[2] Fernández et al. (2021) sugieren que los ancestros comunes de las hormigas y los apoides dentro de Formicapoidina probablemente existieron ya al final del período Jurásico , antes de la divergencia en el Cretácico. ^[10]

En 1966, EO Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga ( Sphecomyrma ) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero no en las hormigas modernas. ^[15] Los fósiles de hormigas más antiguos datan de mediados del Cretácico, hace unos 100 millones de años, que pertenecen a grupos troncales extintos como Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae y Zigrasimeciinae , con subfamilias de hormigas modernas que aparecen hacia el final del Cretácico hace unos 80-70 millones de años. ^[16] Las hormigas se diversificaron ampliamente durante la Revolución Terrestre de las Angiospermas ^[17] y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. ^{[18] [1] [19] [20]} Se sugiere que algunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae , se diversificaron a partir de hormigas primitivas tempranas que probablemente fueron depredadores debajo de la superficie del suelo. ^{[13] [21]}

Durante el período Cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas se extendieron ampliamente por el supercontinente Laurasia (el hemisferio norte ). Su representación en el registro fósil es pobre, en comparación con las poblaciones de otros insectos, representando solo alrededor del 1% de la evidencia fósil de insectos en la era. Las hormigas se volvieron dominantes después de la radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno . Para el Oligoceno y el Mioceno , las hormigas habían llegado a representar el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno , alrededor de uno de cada 10 géneros sobreviven hasta el presente. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros en los fósiles de ámbar del Báltico (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en los fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temprano). ^{[18] [22]}

Las termitas viven en colonias y a veces se las llama "hormigas blancas", pero las termitas están relacionadas lejanamente con las hormigas. Son el suborden Isoptera , y junto con las cucarachas , forman el orden Blattodea . Los blattodeanos están relacionados con las mantis , los grillos y otros insectos alados que no experimentan una metamorfosis completa . Al igual que las hormigas, las termitas son eusociales , con trabajadores estériles, pero difieren mucho en la genética de la reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente . ^[23] Las hormigas de terciopelo se parecen a las hormigas grandes, pero son avispas hembras sin alas . ^{[24] [25]}

Las hormigas tienen una distribución cosmopolita . Se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida , y solo unas pocas islas grandes, como Groenlandia , Islandia , partes de Polinesia y las islas hawaianas , carecen de especies de hormigas nativas. ^{[27] [28]} Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimenticios diferentes como herbívoros directos o indirectos, depredadores y carroñeros. La mayoría de las especies de hormigas son generalistas omnívoras , pero algunas son alimentadores especialistas. Existe una variación considerable en la abundancia de hormigas en los hábitats, alcanzando un máximo en los trópicos húmedos de casi seis veces la que se encuentra en hábitats menos adecuados. ^[29] Su dominio ecológico se ha examinado principalmente utilizando estimaciones de su biomasa : el mirmecólogo EO Wilson había estimado en 2009 que en cualquier momento el número total de hormigas estaba entre uno y diez cuatrillones ( escala corta ) (es decir, entre 10 ¹⁵ y 10 ¹⁶ ) y utilizando esta estimación había sugerido que la biomasa total de todas las hormigas en el mundo era aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana . ^[30] Estimaciones más cuidadosas realizadas en 2022 que tienen en cuenta las variaciones regionales sitúan la contribución global de las hormigas en 12 megatones de carbono seco, que es aproximadamente el 20% de la contribución humana total, pero mayor que la de las aves silvestres y los mamíferos combinados. Este estudio también sitúa una estimación conservadora de las hormigas en alrededor de 20 × 10 ¹⁵ (20 cuatrillones). ^{[31] [32] [33]}

Las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 milímetros (0,030–2,0 pulgadas), ^{[34] [35]} siendo la especie más grande el fósil Titanomyrma giganteum , cuya reina medía 6 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada) de largo con una envergadura de 15 cm (6 pulgadas). ^[36] Las hormigas varían en color; la mayoría de las hormigas son de color amarillo a rojo o marrón a negro, pero unas pocas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico . Actualmente se conocen más de 13.800 especies ^[37] (con estimaciones superiores de la existencia potencial de alrededor de 22.000; consulte el artículo Lista de géneros de hormigas ), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan resolviendo la clasificación y sistemática de las hormigas. Las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluyendo AntWeb y Hymenoptera Name Server, ayudan a realizar un seguimiento de las especies conocidas y descritas recientemente. ^[37] La ​​relativa facilidad con la que las hormigas pueden ser muestreadas y estudiadas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras enestudios de biodiversidad . ^{[38] [39]}

Las hormigas se distinguen en su morfología de otros insectos por tener antenas geniculadas (codadas) , glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo en forma de nodo . La cabeza, el mesosoma y el metasoma son los tres segmentos corporales distintos (formalmente tagmas ). El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma ( tórax más el primer segmento abdominal, que está fusionado a él) y el gáster (abdomen menos los segmentos abdominales en el pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos nodos (el segundo solo, o el segundo y tercer segmentos abdominales). ^[40] La fusión tergosternal, cuando el tergito y el esternito de un segmento se fusionan, puede ocurrir parcial o totalmente en el segundo, tercer y cuarto segmento abdominal y se utiliza en la identificación. La cuarta fusión tergosternal abdominal se utilizaba anteriormente como carácter que definía a las subfamilias poneromorfas, Ponerinae y parientes dentro de su clado, pero esto ya no se considera un carácter sinapomórfico . ^[41]

Al igual que otros artrópodos, las hormigas tienen un exoesqueleto , una cubierta externa que proporciona una carcasa protectora alrededor del cuerpo y un punto de unión para los músculos, en contraste con los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados . Los insectos no tienen pulmones ; el oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono , pasan a través de su exoesqueleto a través de pequeñas válvulas llamadas espiráculos . Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ; en cambio, tienen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado "aorta dorsal") que funciona como un corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, impulsando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral que recorre la longitud del cuerpo, con varios ganglios y ramas a lo largo del camino que llegan hasta las extremidades de los apéndices. ^[42]

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales . Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos hechos de numerosas lentes diminutas unidas entre sí. Los ojos de las hormigas son buenos para la detección aguda del movimiento, pero no ofrecen una imagen de alta resolución . También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización . ^[43] En comparación con los vertebrados , las hormigas tienden a tener una vista más borrosa, particularmente en especies más pequeñas, ^[44] y algunos taxones subterráneos son completamente ciegos . ^[12] Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia , tienen una visión excelente y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de los objetos que se mueven a casi un metro de distancia. ^[45] Según experimentos realizados para probar su capacidad para diferenciar entre longitudes de onda de luz seleccionadas, se cree que algunas especies de hormigas como Camponotus blandus, Solenopsis invicta y Formica cunicularia poseen un grado de visión en color. ^[46]

Dos antenas ("sensores") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones ; también se utilizan para transmitir y recibir señales a través del tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas , que se utilizan para transportar comida, manipular objetos, construir nidos y para la defensa. ^[42] En algunas especies, una pequeña bolsa (cámara infrabucal) dentro de la boca almacena comida, por lo que puede pasar a otras hormigas o a sus larvas. ^[47]

Tanto las patas como las alas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra en forma de gancho que les permite engancharse y trepar superficies. ^[48] Solo las hormigas reproductoras ( reinas y machos) tienen alas. Las reinas mudan sus alas después del vuelo nupcial , dejando muñones visibles, una característica distintiva de las reinas. En unas pocas especies, existen reinas sin alas ( ergatoides ) y machos. ^[42]

El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga órganos internos importantes, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráqueas) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen sus estructuras de puesta de huevos modificadas para convertirse en aguijones que utilizan para dominar a sus presas y defender sus nidos. ^[42]

En las colonias de algunas especies de hormigas, existen castas físicas: obreras en clases de tamaño distintas, llamadas menores (micrergadas), medianas y mayores (macrergadas). A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y mandíbulas correspondientemente más fuertes . Aunque formalmente se las conoce como dinergadas, a estos individuos a veces se los llama hormigas "soldado" porque sus mandíbulas más fuertes las hacen más efectivas en la lucha, aunque siguen siendo obreras y sus "deberes" normalmente no varían mucho de los de las obreras menores o medianas. ^[49] En algunas especies, las obreras medianas están ausentes, lo que crea una marcada división entre las menores y las mayores. ^[50] Las hormigas tejedoras , por ejemplo, tienen una distribución de tamaño bimodal distintiva. ^{[51] [52]} Algunas otras especies muestran una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas y más grandes de Carebara diversa muestran una diferencia de casi 500 veces en sus pesos secos. ^[53]

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema de determinación sexual haplodiploide en las hormigas, las obreras de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con su edad y en algunas especies, como las hormigas melíferas , las obreras jóvenes son alimentadas hasta que sus gásteres se distienden y actúan como recipientes vivos de almacenamiento de alimentos. Estas obreras de almacenamiento de alimentos se denominan repletas . ^[54] Por ejemplo, estas obreras repletas se desarrollan en la hormiga melífera norteamericana Myrmecocystus mexicanus . Por lo general, las obreras más grandes de la colonia se convierten en repletas; y, si se eliminan las repletas de la colonia, otras obreras se convierten en repletas, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular . ^[55] Inicialmente se pensó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que conducían a diferentes caminos de desarrollo ; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre las castas de obreras en Acromyrmex sp. ^[56] Estos polimorfismos son causados ​​por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden decidir si la colonia tendrá una o varias reinas. ^[57] La ​​hormiga saltadora australiana ( Myrmecia pilosula ) tiene solo un par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma porque son haploides ), el número más bajo conocido para cualquier animal, lo que la convierte en un tema interesante para estudios en genética y biología del desarrollo de insectos sociales. ^{[58] [59]}

El tamaño del genoma es una característica fundamental de un organismo. Se ha descubierto que las hormigas tienen genomas diminutos y se ha sugerido que la evolución del tamaño del genoma se produce a través de la pérdida y acumulación de regiones no codificantes , principalmente elementos transponibles , y ocasionalmente por duplicación del genoma completo. ^[60] Esto puede estar relacionado con los procesos de colonización , pero se necesitan más estudios para verificarlo. ^[60]

La vida de una hormiga comienza con un huevo ; si el huevo es fertilizado, la progenie será diploide femenina , si no, será haploide masculina . Las hormigas se desarrollan por metamorfosis completa , y las etapas larvarias pasan por una etapa de pupa antes de emerger como adultas. La larva es en gran parte inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. La comida es suministrada a las larvas por trofalaxis , un proceso en el que una hormiga regurgita el alimento líquido que tiene en su buche . Así es también como los adultos comparten el alimento, almacenado en el "estómago social". Las larvas, especialmente en las etapas posteriores, también pueden recibir alimentos sólidos, como huevos tróficos , trozos de presa y semillas traídas por las obreras. ^[61]

Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa de pupa. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados al cuerpo como en una pupa de mariposa . ^[62] La diferenciación en reinas y obreras (que son ambas hembras), y diferentes castas de obreras, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión genética por el entorno de desarrollo son complejos y la determinación de la casta continúa siendo un tema de investigación. ^[63] Las hormigas macho aladas, llamadas zánganos (denominadas "aner" en la literatura antigua ^[49] ), emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas guerreras , tienen reinas sin alas. Las larvas y pupas deben mantenerse a temperaturas bastante constantes para garantizar un desarrollo adecuado, y por eso a menudo se mueven entre las diversas cámaras de cría dentro de la colonia. ^[64]

Una nueva ergata pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego pasa a cavar y a otras tareas del nido, y más tarde a defender el nido y buscar alimento. Estos cambios a veces son bastante repentinos y definen lo que se llama castas temporales. Se ha sugerido que esta especialización de tareas basada en la edad o polietismo ha evolucionado debido a las altas bajas involucradas en la búsqueda de alimento y la defensa, lo que lo convierte en un riesgo aceptable solo para las hormigas que son más viejas y es probable que mueran antes por causas naturales. ^{[65] [66]} En la hormiga brasileña Forelius pusillus , la entrada del nido se cierra desde el exterior para proteger a la colonia de especies de hormigas depredadoras al atardecer cada día. Aproximadamente entre una y ocho obreras sellan la entrada del nido desde el exterior y no tienen posibilidad de regresar al nido y, en efecto, son sacrificadas. ^[67] No se ha determinado si estas obreras aparentemente suicidas son obreras mayores. ^[68]

Las colonias de hormigas pueden vivir mucho tiempo. Las reinas pueden vivir hasta 30 años y las obreras, entre 1 y 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, viven poco y solo unas pocas semanas. ^[69] Se estima que las reinas de hormigas viven 100 veces más que los insectos solitarios de tamaño similar. ^[70]

Las hormigas están activas durante todo el año en los trópicos; sin embargo, en las regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de letargo conocido como hibernación . Las formas de inactividad son variadas y algunas especies templadas tienen larvas que pasan al estado inactivo ( diapausa ), mientras que en otras, solo los adultos pasan el invierno en un estado de actividad reducida. ^[71]

Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en las especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis telitocosa . ^[72] Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden obstruir la abertura genital femenina y evitar que las hembras se vuelvan a aparear. ^[73] La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que solo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras con la capacidad de reproducirse se denominan " gamergates " y las colonias que carecen de reinas se denominan colonias gamergate; las colonias con reinas se dice que tienen reinas. ^[74]

Los zánganos también pueden aparearse con reinas existentes entrando en una colonia extraña, como en el caso de las hormigas guerreras . Cuando el zángano es atacado inicialmente por las obreras, libera una feromona de apareamiento . Si es reconocido como pareja, será llevado a la reina para aparearse. ^[75] Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona. El macho marcado es interpretado como un invasor por las hormigas obreras y es asesinado. ^[76]

La mayoría de las hormigas son univoltinas y producen una nueva generación cada año. ^[77] Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras aladas y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alados , abandonan la colonia en lo que se denomina vuelo nupcial . El vuelo nupcial suele tener lugar a finales de la primavera o principios del verano, cuando el clima es cálido y húmedo. El calor facilita el vuelo y la lluvia recién caída hace que el suelo sea más blando para que las reinas apareadas caven nidos. ^[78] Los machos suelen emprender el vuelo antes que las hembras. Luego, los machos utilizan señales visuales para encontrar un lugar de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia como un pino al que convergen otros machos de la zona. Los machos secretan una feromona de apareamiento que las hembras siguen. Los machos montarán a las hembras en el aire, pero el proceso de apareamiento real suele tener lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en sus espermatecas . ^[79] El género Cardiocondyla tiene especies con machos alados y sin alas, donde estos últimos solo se aparean con hembras que viven en el mismo nido. Algunas especies del género han perdido completamente a los machos alados y solo producen machos sin alas. ^[80] En C. elegans , las obreras pueden transportar reinas recién nacidas a otros nidos de la misma especie donde los machos sin alas de colonias no relacionadas pueden aparearse con ellas, una adaptación conductual que puede reducir las posibilidades de endogamia. ^[81]

Las hembras apareadas buscan entonces un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, se rompen las alas usando sus espolones tibiales y comienzan a poner y cuidar huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente los futuros huevos con el esperma almacenado para producir obreras diploides o poner huevos haploides no fertilizados para producir zánganos. Las primeras obreras en eclosionar, conocidas como naniticas, ^[82] son ​​más débiles y más pequeñas que las obreras posteriores, pero comienzan a servir a la colonia inmediatamente. Agrandan el nido, buscan comida y cuidan de los otros huevos. Las especies que tienen múltiples reinas pueden tener una reina que abandona el nido junto con algunas obreras para fundar una colonia en un nuevo sitio, ^[79] un proceso similar al enjambre de las abejas melíferas .

Las especies típicas de hormigas tienen una colonia que ocupa un solo nido, que alberga una o más reinas, donde se cría la cría. Sin embargo, hay más de 150 especies de hormigas en 49 géneros que se sabe que tienen colonias que consisten en múltiples nidos separados espacialmente. Estas colonias polidomas (a diferencia de las monodomas) tienen comida y obreras que se mueven entre los nidos. ^[83] La membresía a una colonia se identifica por la respuesta de las hormigas obreras que identifican si otro individuo pertenece a su propia colonia o no. Un cóctel característico de sustancias químicas de la superficie corporal (también conocidas como hidrocarburos cuticulares o CHC) forma el llamado olor de la colonia que otros miembros pueden reconocer. ^[84] Algunas especies de hormigas parecen ser menos discriminantes y en la hormiga argentina Linepithema humile, las obreras traídas de una colonia en cualquier parte del sur de los EE. UU. y México son aceptables dentro de otras colonias en la misma región. De manera similar, las obreras de colonias que se han establecido en Europa son aceptadas por cualquier otra colonia dentro de Europa, pero no por las colonias en las Américas. La interpretación de estas observaciones ha sido debatida y algunos han denominado a estas grandes poblaciones supercolonias ^{[85] [86] [87]} mientras que otros las han calificado de unicoloniales. ^[88]

Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas , sonidos y tacto. ^[89] Dado que la mayoría de las hormigas viven en el suelo, utilizan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que pueden ser seguidos por otras hormigas. En las especies que buscan alimento en grupos, una hormiga que encuentra alimento marca un rastro en el camino de regreso a la colonia; este rastro es seguido por otras hormigas, que luego refuerzan el rastro cuando regresan con alimento a la colonia. Cuando la fuente de alimento se agota, las hormigas que regresan no marcan nuevos rastros y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a lidiar con los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento está bloqueado por un obstáculo, las hormigas que buscan alimento abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta en su regreso. Los senderos exitosos son seguidos por más hormigas, reforzando mejores rutas e identificando gradualmente el mejor camino. ^{[89] [90]}

Las hormigas usan feromonas para más que solo hacer senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que envía a las hormigas cercanas a un frenesí de ataque y atrae a más hormigas desde más lejos. Varias especies de hormigas incluso usan " feromonas de propaganda " para confundir a las hormigas enemigas y hacer que luchen entre ellas. ^[91] Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras que incluyen las glándulas de Dufour , las glándulas venenosas y las glándulas en el intestino posterior , el pigidio , el recto , el esternón y la tibia posterior . ^[70] Las feromonas también se intercambian, se mezclan con la comida y se pasan por trofalaxis , transfiriendo información dentro de la colonia. ^[92] Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (p. ej., búsqueda de alimento o mantenimiento del nido) pertenecen otros miembros de la colonia. ^[93] En especies de hormigas con castas de reinas , cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, las obreras comienzan a criar nuevas reinas en la colonia. ^[94]

Algunas hormigas producen sonidos mediante estridulación , utilizando los segmentos del gáster y sus mandíbulas. Los sonidos pueden utilizarse para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies. ^{[95] [96]}

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando sustancias químicas. Se considera que las hormigas bala ( Paraponera ), que se encuentran en América Central y del Sur , tienen la picadura más dolorosa de todos los insectos, aunque normalmente no es mortal para los humanos. Esta picadura tiene la calificación más alta en el índice de dolor de picadura de Schmidt . ^[97]

La picadura de las hormigas saltadoras puede ser letal para los humanos, ^[98] y se ha desarrollado un antiveneno para ella. ^[99] Las hormigas de fuego , Solenopsis spp., son únicas por tener un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina . ^[100] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para personas hipersensibles. ^[101] Las hormigas formicinas secretan un veneno de sus glándulas, compuesto principalmente de ácido fórmico . ^[102]

Las hormigas de mandíbula trampa del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas mandíbulas trampa, que se cierran de golpe más rápido que cualquier otro apéndice depredador dentro del reino animal . ^[103] Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km/h (78 y 143 mph), con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos en promedio. También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como catapulta para expulsar a los intrusos o arrojarse hacia atrás para escapar de una amenaza. ^[103] Antes de atacar, la hormiga abre sus mandíbulas extremadamente ampliamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una gruesa banda de músculo y se libera explosivamente cuando se activa por la estimulación de órganos sensoriales parecidos a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y finos para otras tareas. También se observan mandíbulas trampa en otros ponerinos como Anochetus , así como en algunos géneros de la tribu Attini , como Daceton , Orectognathus y Strumigenys , ^{[103] [104]} que se consideran ejemplos de evolución convergente .

Una especie de hormiga malaya del grupo Camponotus cylindricus tiene glándulas mandibulares agrandadas que se extienden hasta el gáster. Si el combate empeora, una obrera puede realizar un último acto de altruismo suicida rompiendo la membrana de su gáster, lo que hace que el contenido de sus glándulas mandibulares estalle desde la región anterior de su cabeza, rociando una secreción venenosa y corrosiva que contiene acetofenonas y otras sustancias químicas que inmovilizan a los pequeños insectos atacantes. La obrera muere posteriormente. ^[105]

Además de la defensa contra los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos . Las secreciones de la glándula metapleural, exclusiva de las hormigas, producen una gama compleja de sustancias químicas, incluidas varias con propiedades antibióticas. ^[106] Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen la realización de la necroforesis , la eliminación de las compañeras de nido muertas. ^[107] El ácido oleico ha sido identificado como el compuesto liberado por las hormigas muertas que desencadena el comportamiento necróforo en Atta mexicana ^[108] mientras que las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de sustancias químicas características ( dolicodial e iridomirmecina ) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas para desencadenar un comportamiento similar. ^[109] En Megaponera analis , las hormigas heridas son tratadas por las amas de nido con secreciones de sus glándulas metapleurales que las protegen de las infecciones. ^{[110] Las hormigas} Camponotus no tienen glándula metapleural ^[106] y se ha descubierto que tanto las obreras de Camponotus maculatus como las de C. floridanus amputan las patas afectadas de sus compañeras de nido cuando se lesionan el fémur. Una lesión en el fémur conlleva un mayor riesgo de infección a diferencia de una lesión en la tibia. ^[111]

Los nidos pueden estar protegidos de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamiento mediante una elaborada arquitectura de nidos. ^{[112] [113]} Las obreras de Cataulacus muticus , una especie arbórea que vive en huecos de plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola afuera. ^[114] Camponotus anderseni , que anida en las cavidades de la madera en hábitats de manglares, lidia con la inmersión bajo el agua cambiando a la respiración anaeróbica . ^[115]

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas pueden ser el único grupo aparte de los mamíferos en el que se ha observado la enseñanza interactiva. Un recolector experto de Temnothorax albipennis puede guiar a un compañero de nido ingenuo hacia el alimento recién descubierto mediante el proceso de carrera en tándem . El seguidor obtiene conocimiento a través de su tutor líder. El líder es extremadamente sensible al progreso del seguidor y disminuye la velocidad cuando el seguidor se retrasa y aumenta la velocidad cuando el seguidor se acerca demasiado. ^[116]

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir roles en el nido en función de su experiencia previa. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimento fue controlado. Un grupo fue recompensado continuamente con presas, mientras que se aseguró que el otro fracasara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de búsqueda de alimento mientras que el grupo fallido se aventuró cada vez menos veces. Un mes después, los recolectores exitosos continuaron en su papel mientras que los otros habían pasado a especializarse en el cuidado de la cría. ^[117]

Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en los árboles. Estos nidos pueden encontrarse en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen tierra y materia vegetal ^[79] , y las hormigas seleccionan cuidadosamente los sitios donde colocan sus nidos; Temnothorax albipennis evitará los sitios con hormigas muertas, ya que pueden indicar la presencia de plagas o enfermedades. Son rápidas para abandonar los nidos establecidos a la primera señal de amenaza ^{[118] .}

Las hormigas guerreras de América del Sur, como la especie Eciton burchellii , y las hormigas conductoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y etapas en las que las obreras forman un nido temporal ( vivac ) a partir de sus propios cuerpos, manteniéndose unidas entre sí. ^[119]

Las obreras de las hormigas tejedoras ( Oecophylla spp.) construyen nidos en los árboles uniendo las hojas, primero tirando de ellas con puentes de obreras y luego induciendo a sus larvas a producir seda a medida que se desplazan a lo largo de los bordes de las hojas. Se observan formas similares de construcción de nidos en algunas especies de Polyrhachis . ^[120]

Formica polyctena , entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante que ayuda al desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales del nido, controlando la ventilación y manteniendo el calor de la radiación solar, la actividad y el metabolismo de las obreras y, en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido. ^{[121] [122]}

Algunas especies de hormigas, como las que utilizan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y aprovechar el microclima controlado que se proporciona en las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y estructuras de nidos. ^{[123] [124]}

La mayoría de las hormigas son depredadores generalistas, carroñeros y herbívoros indirectos , ^[19] pero unas pocas han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que se dedican a la herbivoría indirecta dependen de una simbiosis especializada con sus microbios intestinales ^[125] para mejorar el valor nutricional de los alimentos que recolectan ^[126] y les permite sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los árboles de la selva tropical. ^[127] Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta y Acromyrmex ) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece solo dentro de sus colonias. Continuamente recolectan hojas que llevan a la colonia, cortan en pedazos diminutos y colocan en jardines de hongos. Los ergates se especializan en tareas relacionadas según sus tamaños. Las hormigas más grandes cortan tallos, las obreras más pequeñas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan el hongo. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxica para el hongo, la colonia ya no la recolectará. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por los hongos llamadas gongylidia . Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan las bacterias introducidas en el nido que pueden dañar a los hongos. ^[128]

Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido ^[129] y los rastros de olor les permiten encontrar su camino de regreso incluso en la oscuridad. En regiones cálidas y áridas, las hormigas que se alimentan durante el día enfrentan la muerte por desecación , por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas diurnas del desierto del género Cataglyphis, como la hormiga del desierto del Sahara, se orientan haciendo un seguimiento de la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden utilizando un podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos dados ^[130] y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). ^[131] Las direcciones se miden utilizando la posición del sol. ^[132] Integran esta información para encontrar la ruta más corta de regreso a su nido. ^[133] Como todas las hormigas, también pueden hacer uso de puntos de referencia visuales cuando están disponibles ^[134], así como señales olfativas y táctiles para orientarse. ^{[135] [136]} Algunas especies de hormigas son capaces de utilizar el campo magnético de la Tierra para orientarse. ^[137] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. ^{[138] [139]} Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro de la luz. ^[140] En algunas especies de hormigas guerreras, un grupo de recolectoras que se separa de la columna principal a veces puede volverse sobre sí mismo y formar un molino de hormigas circular . Las obreras pueden entonces correr continuamente hasta morir de agotamiento. ^[141]

Las hormigas obreras hembras no tienen alas y las hembras reproductoras pierden sus alas después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus antecesores avispas, la mayoría de las hormigas se desplazan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltadora de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) es capaz de saltar sincronizando la acción de sus pares de patas medias y traseras. ^[142] Hay varias especies de hormigas planeadoras , incluida Cephalotes atratus ; este puede ser un rasgo común entre las hormigas arbóreas con pequeñas colonias. Las hormigas con esta capacidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar troncos de árboles cuando caen desde lo alto del dosel del bosque. ^[143]

Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para tender puentes sobre el agua, bajo tierra o a través de espacios en la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que las ayudan a sobrevivir a las inundaciones. ^[144] Estas balsas también pueden tener un papel en permitir que las hormigas colonicen islas. ^[145] Polyrhachis sokolova , una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos , puede nadar y vivir en nidos submarinos. Como carecen de branquias , van a bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar. ^[146]

No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las hormigas más grandes y basales . Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales , pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de los sentidos químicos para encontrar presas. ^[147]

Algunas especies atacan y se apoderan de las colonias de hormigas vecinas. Las especialistas extremas entre estas hormigas esclavistas , como las hormigas amazónicas , son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir. ^[148] Las obreras capturadas de especies esclavizadas de Temnothorax han desarrollado una contraestrategia, destruyendo solo las pupas hembras de Temnothorax americanus , pero perdonando a los machos (que no participan en las incursiones esclavistas como adultos). ^[149]

Las hormigas identifican a sus parientes y compañeras de nido por su olor, que proviene de secreciones cargadas de hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, con el tiempo perderá el olor de la colonia. Cualquier hormiga que entre en una colonia sin un olor coincidente será atacada. ^[150]

Las especies de hormigas parásitas entran en las colonias de hormigas hospedadoras y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parásitas y no tienen obreras, sino que dependen de la comida recolectada por sus hospedadores Strumigenys perplexa . ^{[151] [152]} Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie que está estrechamente relacionada con su hospedador. Se emplean diversos métodos para entrar en el nido de la hormiga hospedadora. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedador antes de que haya eclosionado la primera cría, estableciéndose antes de que se desarrolle un olor a colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a las hormigas hospedadoras o engañarlas para que lleven a la reina parásita al nido. Algunas simplemente luchan para entrar en el nido. ^[153]

En algunas especies de hormigas se observa un conflicto entre los sexos de una especie, en el que estos reproductores aparentemente compiten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada posible con ellos. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Un extremo de conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata , donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis telitocosa y los machos producen clones mediante un proceso por el cual un óvulo diploide pierde su contribución materna para producir machos haploides que son clones del padre. ^[154]

Las hormigas forman asociaciones simbióticas con una variedad de especies, incluidas otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son presa de muchos animales e incluso de ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de sus vidas dentro de los hormigueros, ya sea depredando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimentos de las hormigas o evitando a los depredadores. Estas inquilinas pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de este mimetismo de las hormigas (mirmecomorfia) varía, y algunos casos involucran mimetismo batesiano , donde el imitador reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmanniano , una forma de mimetismo que solo se ve en las inquilinas. ^{[155] [156]}

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce llamado melaza cuando se alimentan de la savia de las plantas . Los azúcares de la melaza son una fuente de alimento de alto valor energético, que muchas especies de hormigas recolectan. ^[157] En algunos casos, los pulgones secretan la melaza en respuesta a los golpecitos de las hormigas con sus antenas. Las hormigas, a su vez, mantienen a los depredadores alejados de los pulgones y los moverán de un lugar de alimentación a otro. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevarán a los pulgones con ellas, para asegurar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también cuidan a las cochinillas para cosechar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una plaga grave de las piñas si las hormigas están presentes para protegerlas de sus enemigos naturales. ^[158]

Las orugas mirmecófilas (amantes de las hormigas) de la familia de las mariposas Lycaenidae (por ejemplo, azules, cobrizas o hairstreaks) son arreadas por las hormigas, conducidas a áreas de alimentación durante el día y llevadas dentro del hormiguero por la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta melaza cuando las hormigas las masajean. Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. ^[159] Una adaptación similar se puede ver en las mariposas patrón grisáceas que emiten vibraciones al expandir sus alas para comunicarse con las hormigas, que son depredadores naturales de estas mariposas. ^[160] Otras orugas han evolucionado de amantes de las hormigas a comedoras de hormigas: estas orugas mirmecófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. Luego, la oruga es llevada al hormiguero donde se alimenta de las larvas de hormiga. ^[161] Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en los intestinos de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Hyphomicrobiales, cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en legumbres , pero las especies que se encuentran en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. ^{[162] [163]} Las hormigas cultivadoras de hongos que componen la tribu Attini , incluidas las hormigas cortadoras de hojas , cultivan ciertas especies de hongos en los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae . En este mutualismo hormiga-hongo , ambas especies dependen una de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación triple con la planta huésped, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), y un hongo pegajoso que se utiliza para atrapar a sus presas insectos. ^[164]

Las hormigas limón crean jardines del diablo matando las plantas circundantes con sus picaduras y dejando un parche puro de árboles de hormigas limón ( Duroia hirsuta ). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios de anidación dentro de los tallos de los árboles Duroia . ^[165] Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por hormigas es algo rara, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce a los machos de Myrmecia urens a pseudocopular con las flores, transfiriendo polen en el proceso. ^[166] Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural inactivan y reducen la viabilidad del polen. ^{[167] [168]} Algunas plantas, principalmente angiospermas pero también algunos helechos, ^[169] tienen estructuras especiales que exudan néctar, nectarios extraflorales , que proporcionan alimento a las hormigas, que a su vez protegen a la planta de insectos herbívoros más dañinos . ^[170] Especies como la acacia megáfora ( Acacia cornigera ) en América Central tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas urticantes ( Pseudomyrmex ferruginea ) que defienden al árbol contra insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epífitas . Los estudios de etiquetado isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. ^{[171] A cambio, las hormigas obtienen alimento de los} cuerpos Beltianos ricos en proteínas y lípidos . En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva selectivamente especies de Squamellaria epífita (Rubiaceae) que producen grandes domatias dentro de las cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y los domatios de las plántulas jóvenes son ocupados inmediatamente y las heces de las hormigas en ellos contribuyen a un crecimiento rápido. ^[172] También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otros dolicoderinos en la región. ^[173] Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene del árbol Macaranga , que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster . ^[174]

Muchas especies de plantas tienen semillas que están adaptadas para la dispersión por hormigas. ^[175] La dispersión de semillas por hormigas o mirmecocoria está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener tales asociaciones con hormigas. ^{[176] [175]} A menudo, las hormigas que dispersan semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de supervivencia de las semillas para la reproducción. ^[177] Algunas plantas en sistemas áridos y propensos a incendios dependen particularmente de las hormigas para su supervivencia y dispersión, ya que las semillas se transportan a un lugar seguro debajo del suelo. ^[178] Muchas semillas dispersadas por hormigas tienen estructuras externas especiales, elaiosomas , que las hormigas buscan como alimento. ^[179] Las hormigas pueden alterar sustancialmente la tasa de descomposición y el ciclo de nutrientes en su nido. ^{[180] [181]}  Mediante la mirmecocoria y la modificación de las condiciones del suelo, alteran sustancialmente la vegetación y el ciclo de nutrientes en el ecosistema circundante. ^[182]

En los huevos de los insectos palo se observa una convergencia , posiblemente una forma de mimetismo . Tienen una estructura comestible similar a un elaiosoma y son llevados al hormiguero donde nacen las crías. ^[183]

La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas cazan y obtienen alimento de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas. Algunas especies se especializan en cazar termitas ( Megaponera y Termitopone ), mientras que unas pocas Cerapachyinae cazan otras hormigas. ^[129] Algunas termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. ^[184] La avispa tropical Mischocyttarus drewseni recubre el pedúnculo de su nido con un químico repelente de hormigas. ^[185] Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta , se defienden contra las hormigas haciéndolas volar fuera del nido con ráfagas de zumbido de sus alas. ^[186] Las abejas sin aguijón ( Trigona y Melipona ) utilizan defensas químicas contra las hormigas. ^[129]

Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) del Viejo Mundo se alimentan de hormigas y son cleptoparásitas , capturando presas o crías de las mandíbulas de las hormigas adultas. ^[187] Las hembras sin alas ni patas de la mosca fórida de Malasia ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas. ^[187]

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Las hormigas reaccionan a su infección trepando por las plantas y hundiendo sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece sobre sus restos y produce un cuerpo fructífero . Parece que el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas ^[188] en un microhábitat que mejor se adapte al hongo. ^{[189] Los parásitos} estrepsípteros también manipulan a su hormiga huésped para trepar por los tallos de la hierba, para ayudar al parásito a encontrar pareja. ^[190]

Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta a las hormigas del dosel ( Cephalotes atratus ) hace que los gásteres de color negro de las obreras se vuelvan rojos. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, haciendo que lleven sus gásteres en alto. Los pájaros confunden los llamativos gásteres rojos con frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides , y se los comen. Los excrementos del pájaro son recogidos por otras hormigas y se los dan a sus crías, lo que conduce a una mayor propagación del nematodo. ^[191]

Un estudio de colonias de Temnothorax nylanderi en Alemania encontró que las obreras parasitadas por la tenia Anomotaenia brevis (las hormigas son huéspedes intermediarios, los huéspedes definitivos son los pájaros carpinteros ) vivían mucho más que las obreras no parasitadas y tenían una tasa de mortalidad reducida, comparable a la de las reinas de la misma especie, que viven hasta dos décadas. ^[192]

Las ranas venenosas dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas en su piel pueden provenir de las hormigas. ^[193]

Las hormigas guerreras se alimentan en una amplia columna móvil, atacando a cualquier animal en ese camino que no pueda escapar. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es la hormiga enjambre más comúnmente acompañada por aves " seguidoras de hormigas ", como los hormigueros y los trepatroncos . ^{[194] [195]} Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista , pero estudios posteriores encontraron que las aves eran parásitas . El cleptoparasitismo directo (pájaros que roban comida del alcance de las hormigas) es raro y se ha observado en palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras son transportadas por especies de Pogonomyrmex . ^[196] Los pájaros que siguen a las hormigas comen muchos insectos presa y, por lo tanto, disminuyen el éxito de búsqueda de alimento de las hormigas. ^[197] Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado hormiguero que, hasta ahora, no se entiende completamente. Aquí los pájaros descansan en nidos de hormigas, o recogen y dejan caer hormigas sobre sus alas y plumas; Este puede ser un medio para eliminar los ectoparásitos de las aves.

Los osos hormigueros , los cerdos hormigueros , los pangolines , los equidnas y los numbats tienen adaptaciones especiales para vivir a base de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para abrirse paso en los hormigueros. Se ha descubierto que los osos pardos ( Ursus arctos ) se alimentan de hormigas. Alrededor del 12%, 16% y 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas. ^[198]

Las hormigas desempeñan muchas funciones ecológicas que son beneficiosas para los seres humanos, incluida la supresión de las poblaciones de plagas y la aireación del suelo . El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico . ^[199] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en molestias cuando invaden edificios o causan pérdidas económicas.

En algunas partes del mundo (principalmente África y Sudamérica), las hormigas grandes, especialmente las hormigas guerreras , se utilizan como suturas quirúrgicas . La herida se presiona y se aplican hormigas a lo largo de ella. La hormiga agarra los bordes de la herida con sus mandíbulas y la fija en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. ^{[200] [201] [202]} Las cabezas grandes de los dinergates (soldados) de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes también son utilizadas por cirujanos nativos para cerrar heridas. ^[203]

Algunas hormigas tienen veneno tóxico y son de importancia médica . Las especies incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de América del Sur ^[204] y las hormigas Myrmecia de Australia. ^[205]

En Sudáfrica , las hormigas se utilizan para ayudar a recolectar las semillas de rooibos ( Aspalathus linearis ), una planta que se utiliza para hacer un té de hierbas. La planta dispersa ampliamente sus semillas, lo que dificulta la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden recolectarlas en masa . Se pueden recolectar hasta media libra (200 g) de semillas de un hormiguero. ^{[206] [207]}

Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos de los seres humanos de erradicarlas, unas pocas están en grave peligro de extinción. Suelen ser especies insulares que han desarrollado rasgos especializados y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Entre los ejemplos se incluyen la hormiga relicta de Sri Lanka ( Aneuretus simoni ), en grave peligro de extinción, y la Adetomyrma venatrix de Madagascar. ^[208]

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies de hormigas se utilizan en escamoles mexicanos . Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse por hasta US$50 por kg, subiendo hasta US$200 por kg (a partir de 2006) porque son estacionales y difíciles de encontrar. ^[209] En el departamento colombiano de Santander , las hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "hormigas de trasero grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. ^[210] En áreas de la India , y en toda Birmania y Tailandia , una pasta de la hormiga tejedora verde ( Oecophylla smaragdina ) se sirve como condimento con curry. ^{[211] Los huevos y larvas} de las hormigas tejedoras , así como las hormigas, se pueden utilizar en una ensalada tailandesa , ñame ( en tailandés : ยำ ), en un plato llamado yam khai mot daeng ( en tailandés : ยำไข่มดแดง ) o ensalada de huevos de hormiga roja , un plato que proviene de Issan o la región noreste de Tailandia. Saville-Kent , en el Naturalista en Australia escribió "La belleza, en el caso de la hormiga verde, es más que superficial. Su atractiva translucidez, casi como un dulce, posiblemente invitó a los primeros ensayos sobre su consumo por parte de la especie humana". Majadas en agua, a la manera del jugo de limón, "estas hormigas forman una bebida ácida agradable que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso es apreciada por muchos paladares europeos". ^[212]

En su Primer verano en la Sierra , John Muir señala que los indios Digger de California comían los gástricos ácidos y cosquilleantes de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache . Los indios mexicanos comen los repletos , o tarros de miel vivos, de la hormiga melífera ( Myrmecocystus ). ^[212]

Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente aquellas que se encuentran en las viviendas humanas, donde su presencia suele ser problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente categorizados como plagas incluyen la hormiga argentina , la hormiga inmigrante del pavimento , la hormiga loca amarilla , la hormiga azucarera bandeada , la hormiga faraón , la hormiga roja de la madera , la hormiga carpintera negra , la hormiga casera olorosa , la hormiga roja de fuego importada y la hormiga de fuego europea . Algunas hormigas asaltarán los alimentos almacenados, algunas buscarán fuentes de agua, otras pueden dañar las estructuras interiores, algunas pueden dañar los cultivos agrícolas directamente o ayudando a las plagas chupadoras. Algunas picarán o morderán. ^[213] La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas apuntan a controlar las poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se manejan mediante una combinación de enfoques que hacen uso de métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebos insecticidas que las hormigas recogen como alimento y llevan de vuelta al nido, donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia a través de la trofalaxis . El manejo se basa en la especie y las técnicas pueden variar según la ubicación y las circunstancias. ^[213]

Observada por los humanos desde los albores de la historia, la conducta de las hormigas ha sido documentada y el tema de los primeros escritos y fábulas pasó de un siglo a otro. Aquellos que utilizan métodos científicos, los mirmecólogos , estudian a las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus estructuras sociales complejas y variables han hecho de las hormigas organismos modelo ideales . La visión ultravioleta fue descubierta por primera vez en las hormigas por Sir John Lubbock en 1881. ^[214] Los estudios sobre hormigas han probado hipótesis en ecología y sociobiología , y han sido particularmente importantes para examinar las predicciones de las teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables . ^[215] Las colonias de hormigas pueden estudiarse criándolas o manteniéndolas temporalmente en formicaria , recintos especialmente construidos con marcos de vidrio. ^[216] Se puede rastrear a los individuos para su estudio marcándolos con puntos de colores. ^[217]

Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas han sido estudiadas en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para resolver problemas, por ejemplo, la optimización de colonias de hormigas y la robótica de hormigas . Esta área de la biomimética ha llevado a estudios sobre la locomoción de las hormigas, motores de búsqueda que hacen uso de "rutas de alimentación", almacenamiento tolerante a fallas y algoritmos de redes. ^[218]

Desde finales de la década de 1950 hasta finales de la década de 1970, las granjas de hormigas fueron juguetes educativos populares para niños en los Estados Unidos. Algunas versiones comerciales posteriores utilizan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite una mayor visibilidad a costa de estresar a las hormigas con luz artificial. ^[219]

Las hormigas antropomorfizadas se han utilizado a menudo en fábulas e historias infantiles para representar la laboriosidad y el esfuerzo cooperativo. También se mencionan en textos religiosos. ^{[220] [221]} En el Libro de Proverbios de la Biblia , las hormigas se presentan como un buen ejemplo de trabajo duro y cooperación. ^[222] Esopo hizo lo mismo en su fábula La hormiga y la cigarra . En el Corán , se dice que Sulayman escuchó y entendió una hormiga que advertía a otras hormigas que regresaran a casa para evitar ser aplastadas accidentalmente por Sulayman y su ejército en marcha. ^{[ Corán 27:18]} , ^{[223] [224]} En algunas partes de África, se considera que las hormigas son las mensajeras de las deidades. Algunas mitologías nativas americanas , como la mitología hopi , consideran a las hormigas como los primeros animales. A menudo se dice que las picaduras de hormigas tienen propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre. ^[225] Las picaduras de hormigas se utilizan en las ceremonias de iniciación de algunas culturas indígenas amazónicas como una prueba de resistencia. ^{[226] [227]} En la mitología griega , la diosa Atenea convirtió a la doncella Myrmex en una hormiga cuando esta última afirmó haber inventado el arado, cuando en realidad fue una invención de la propia Atenea. ^[228]

La sociedad de las hormigas siempre ha fascinado a los humanos y se ha escrito sobre ella tanto con humor como con seriedad. Mark Twain escribió sobre las hormigas en su libro de 1880 Un vagabundo en el extranjero . ^[229] Algunos autores modernos han utilizado el ejemplo de las hormigas para comentar la relación entre la sociedad y el individuo. Algunos ejemplos son Robert Frost en su poema "Departamental" y TH White en su novela de fantasía El rey que fue y será . La trama de la trilogía de ciencia ficción Les Fourmis del entomólogo y escritor francés Bernard Werber se divide entre los mundos de las hormigas y los humanos; las hormigas y su comportamiento se describen utilizando el conocimiento científico contemporáneo. HG Wells escribió sobre hormigas inteligentes que destruyen asentamientos humanos en Brasil y amenazan la civilización humana en su cuento de ciencia ficción de 1905, El imperio de las hormigas . Una historia alemana similar que involucra hormigas guerreras, Leiningen contra las hormigas , fue escrita en 1937 y recreada en forma de película como La jungla desnuda en 1954. ^[230] En tiempos más recientes, se han producido dibujos animados y películas animadas en 3-D con hormigas, incluyendo Antz , Bichos , El acosador de las hormigas , La hormiga y el oso hormiguero , Ferdy la hormiga y La hormiga atómica . El reconocido mirmecólogo E. O. Wilson escribió un cuento, "Trailhead" en 2010 para la revista The New Yorker , que describe la vida y la muerte de una reina hormiga y el ascenso y la caída de su colonia, desde el punto de vista de una hormiga. ^[231] El neuroanatomista, psiquiatra y eugenista francés Auguste Forel creía que las sociedades de hormigas eran modelos para la sociedad humana. Publicó una obra de cinco volúmenes entre 1921 y 1923 que examinaba la biología y la sociedad de las hormigas. ^[232]

A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt , que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio Codie de 1992 al "Mejor programa de simulación". ^[233]

Las hormigas también son una inspiración bastante popular para muchos insectoides de ciencia ficción , como los fórmicos de El juego de Ender , los bichos de Starship Troopers , las hormigas gigantes en las películas Them! y Empire of the Ants , el superhéroe de Marvel Comics Ant-Man y las hormigas mutadas en superinteligencia en la Fase IV . En los juegos de estrategia de computadora , las especies basadas en hormigas a menudo se benefician de mayores tasas de producción debido a su enfoque único, como los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCht en Deadlock II . A estos personajes a menudo se les atribuye una mente colmena , un concepto erróneo común sobre las colonias de hormigas. ^[234]

• Glosario de términos sobre hormigas
• Unión Internacional para el Estudio de los Insectos Sociales
• Novedades Mirmecológicas (revista)
• Asignación y repartición de tareas en insectos sociales

• Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989). Introduction to the Study of Insects (6th ed.). Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-025397-3.
• Hölldobler B, Wilson EO (1990). The Ants. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-04075-5.

• Wilson, Andrew (1878). "Ant" . Encyclopædia Britannica. Vol. II (9th ed.). pp. 94–100.
• AntWeb from The California Academy of Sciences
• AntWiki – Bringing Ants to the World
• Ant Species Fact Sheets from the National Pest Management Association on Argentine, Carpenter, Pharaoh, Odorous, and other ant species
• Ant Genera of the World – distribution maps
• The super-nettles. A dermatologist's guide to ants-in-the-plants