Esfecomirma

Sphecomyrma es ungénero extinto de hormigas que existió en el Cretácico , hace aproximadamente entre 79 y 92 millones de años. Los primeros especímenes fueron recolectados en 1966, encontrados incrustados en ámbar expuesto en los acantilados de Cliffwood, Nueva Jersey , por Edmund Frey y su esposa. En 1967, los zoólogos EO Wilson , Frank Carpenter y William L. Brown, Jr. publicaron un artículo que describía y nombraba a Sphecomyrma freyi . Describieron una hormiga con un mosaico de características: una mezcla de rasgos de hormigas modernas y avispas aculeadas . Poseía una glándula metapleural , una característica única de las hormigas. Además, carecía de alas y tenía un pecíolo con forma de hormiga. Las mandíbulas eran cortas y parecidas a las de las avispas, con solo dos dientes; el gáster era estrecho y las patas medias y traseras teníanespolones tibiales dobles. Las antenas tenían una forma intermedia entre las de las avispas y las hormigas, con un primer segmento corto pero un funículo largo y flexible . Se describieron tres especies adicionales, S. canadensis , S. mesaki y S. nexa , en 1985, 2005 y 2024, respectivamente.

Este género se encuentra entre las hormigas más antiguas conocidas que poblaron la Tierra y, en su momento, se consideró el eslabón evolutivo entre hormigas y avispas. Se sugirió que las hormigas divergieron de los ancestros de las avispas tifíidas , pero estudios posteriores demuestran que se originaron en un clado diferente . Presenta similitudes con hormigas primitivas actuales como Nothomyrmecia y miembros de la tribu Aneuretini . Sin embargo, algunos científicos dudaron de la naturaleza de estas hormigas y creyeron que eran avispas debido a la posible ausencia de la glándula metapleural en Sphecomyrma y a sus cortos escapos , rasgos diagnósticos clave para las hormigas. La recolección de especímenes adicionales demostró que Sphecomyrma era una hormiga, ya que se identificó la glándula metapleural. Otras evidencias fósiles, junto con su cuerpo delgado y sus grandes ojos compuestos , sugieren que eran epigeas , buscando alimento socialmente sobre el suelo y en áreas abiertas. Los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, probablemente desaparecieron a finales del Mesozoico .

Antes del descubrimiento de los primeros fósiles de Sphecomyrma , no existían registros fósiles de hormigas en el ámbar del Cretácico , y los insectos sociales más antiguos de la época se remontaban al Eoceno ; la hormiga más antigua conocida en ese momento se describió a partir de un ala anterior encontrada en la Formación Claiborne ^{[ A ]} en Tennessee. ^{[ 3 ] [ 4 ]} La gran diversidad de fósiles de hormigas encontrados en el ámbar báltico y las lutitas de Florissant del Oligoceno y en el ámbar siciliano del Mioceno han impulsado a los entomólogos a buscar hormigas de edad cretácica que puedan vincular a las hormigas y las avispas no sociales. ^{[ 3 ]} Tal vínculo podría arrojar luz sobre los orígenes tempranos de las hormigas, pero no existían fósiles de ningún insecto social antes del descubrimiento de S. freyi , por lo que la evolución temprana de las hormigas seguía siendo un misterio. ^{[ 5 ]} Solo un único fósil himenóptero del Cretácico Superior ha sido objeto de posible importancia para la evolución de las avispas y hormigas aculeadas . Un único ala anterior fue descubierta en Siberia y descrita en 1957 como Cretavus sibiricus , y el autor señaló que la venación del ala se asemeja mucho a la de las avispas bethylid o escoliidae , familias de avispas que tienen estrechas conexiones con el origen de las hormigas. ^{[ 6 ]} Sin embargo, hubo varios problemas: como el fósil era solo un ala, los científicos no pudieron explicar o responder si el insecto tenía o no rasgos corporales diagnósticos clave que lo ubicaran dentro del subclado Aculeata. ^{[ 3 ]}

En 1966, Edmund Frey y su esposa recolectaron los primeros fósiles de S. freyi durante un viaje para recolectar especímenes mineralógicos en el afloramiento de Magothy, cerca de Cliffwood Beach en Raritan Bay , Nueva Jersey. ^{[ 3 ]} Encontraron un gran trozo de ámbar rojo intenso incrustado en arcilla que contenía varios insectos, incluyendo algunas moscas dípteras . La edad aproximada de los fósiles se remonta al Cretácico, hace 92 millones de años. ^{[ B ]} Donald Baird de la Universidad de Princeton notificó primero a Carpenter sobre el reciente descubrimiento, y David Stager del Museo de Newark organizó el traslado de los especímenes para su estudio y examen. En ese momento, la existencia de hormigas de la era Cretácica era significativa, pero probablemente no se detectaron porque gran parte del ámbar alrededor del sitio ya había sido recolectado. El descubrimiento de las hormigas confirmó la existencia de hormigas del Cretácico, y la apariencia de las obreras coincidía estrechamente con las especulaciones sobre cómo se veían las hormigas del Mesozoico . ^{[ C ] [ 3 ]} Como resultado de estos hallazgos, EO Wilson y sus colegas erigieron la nueva subfamilia Sphecomyrminae y designaron el género Sphecomyrma (que significa "hormiga avispa") ^{[ 9 ]} como el género tipo en un artículo que publicaron en 1967 en la revista Science . ^{[ 3 ] [ 10 ]} El artículo publicado incluyó la primera descripción de S. freyi , que fue nombrado en honor a Edmund Frey y su esposa. Se recolectó un holotipo y un paratipo de la especie y se trasladaron al Museo de Zoología Comparada , pero el holotipo fue destruido accidentalmente. Sin embargo, un espécimen neotipo numerado AMNH-NJ-112 fue recolectado del sitio Sunrise Landing cerca de Brunswick en 1994, y posteriormente fue donado al museo. ^{[ 11 ] [ 12 ]} El holotipo fue destruido porque el ámbar se agrietó accidentalmente por la mitad, separando a las dos obreras entre sí y luego se almacenó en un armario de madera en un cajón descubierto con otros insectos fósiles durante 30 años; la pieza finalmente se deterioró, luciendo más oscura y fracturada. ^{[ 11 ]}

Aunque la descripción hipotética de cómo se veían las hormigas del Mesozoico era bastante precisa en comparación con los especímenes reales, algunas características eran inexactas. Se creía que las mandíbulas con forma de hormiga aparecían antes del desarrollo de un pecíolo con forma de hormiga , pero esto se demostró falso cuando ocurrió lo contrario en los especímenes de S. freyi (el pecíolo con forma de hormiga apareció antes del desarrollo de las mandíbulas con forma de hormiga). Basándose en dibujos, se sugirió que las hormigas del Mesozoico tenían mandíbulas largas con múltiples dientes, garras tarsales dentadas y un pecíolo con una amplia articulación. Sin embargo, el examen de los especímenes recolectados muestra que estas hormigas tenían mandíbulas muy cortas, garras tarsales sin dientes y un pecíolo separado. ^{[ 3 ]}

S. freyi permaneció como el único miembro de Sphecomyrma hasta que se recolectó un fósil muy parecido a la especie en depósitos de ámbar canadiense en 1985. Wilson proporcionó la primera descripción del fósil, nombrándolo S. canadensis . ^{[ 13 ]} Señala que el gran parecido de los fósiles con S. freyi en características clave apoya firmemente su inclusión en Sphecomyrminae. Además, señala que los especímenes son las primeras hormigas registradas en ámbar canadiense, pero se ha encontrado una gran diversidad de insectos en el ámbar antes del descubrimiento, que se remonta al siglo XIX. El descubrimiento de los especímenes de Canadá indica que la subfamilia estaba muy extendida por gran parte del hemisferio norte durante el Cretácico tardío. ^{[ 13 ]} En 2005, se recolectaron nuevos fósiles de una hormiga Sphecomyrma no descrita y S. freyi en el afloramiento de White Oaks en Sayreville, Nueva Jersey. Los especímenes fueron donados posteriormente al Museo Americano de Historia Natural y estudiados por los paleoentomólogos Michael Engel y David Grimaldi , quienes proporcionaron la primera descripción de la hormiga no descrita en un artículo de la revista American Museum Novitates , denominándola Sphecomyrma mesaki . ^{[ 14 ]} La edad de estos fósiles se estima entre 79 y 92 millones de años. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

En 1987, el paleoentomólogo ruso Gennady M. Dlussky elevó la subfamilia a nivel de familia, renombrándola como Sphecomyrmidae para incluir a Sphecomyrma y otros insectos fósiles que estudió en toda la Unión Soviética. ^{[ 17 ]} Esta ubicación duró poco, ya que Wilson, con nuevas evidencias morfológicas, redujo la familia nuevamente a nivel de subfamilia y todas las hormigas cretácicas estudiadas fueron incluidas en Sphecomyrma o Cretomyrma . ^{[ 18 ]} Sin embargo, Dlussky y la paleoentomóloga rusa Elena B. Fedoseeva mantuvieron su clasificación y Sphecomyrma permaneció bajo Sphecomyrmidae. ^{[ 19 ]} Sus razones fueron que los primeros segmentos de la antena eran demasiado cortos para ser geniculados (acodados), y la estructura de las mandíbulas. Como las antenas geniculadas permiten la manipulación de crías y alimentos, o incluso la sociabilidad, es imposible clasificar a Sphecomyrma y parientes como hormigas. A pesar de las notas de los autores, no citaron ningún estudio sobre cómo las hormigas manipulan objetos y demás con sus antenas, pero es posible que hayan insinuado que los ápices, una característica que se encuentra en la antena, podrían haber estado demasiado lejos de las mandíbulas. La proximidad de los ápices a las mandíbulas permitiría la manipulación de alimentos o la antenación con otros miembros del nido. ^{[ 11 ]} Otro problema era si estaba presente o no una glándula metapleural , una característica única que solo se encuentra en las hormigas. ^{[ 20 ]} A pesar de esto y de las afirmaciones previas hechas por Dlussky de que los esfecomirminos, incluido Sphecomyrma, eran muy probablemente solitarios o semicomunitarios, ^{[ 17 ]} la existencia confirmada de la glándula metapleural a través de fósiles recién recolectados confirma que Sphecomyrma y sus parientes eran definitivamente sociales. ^{[ 11 ] [ 21 ]} La evidencia contra Dlussky finalmente reinstauró a Sphecomyrma y la subfamilia como miembros de Formicidae en 1997, ^{[ 11 ]} aunque algunas fuentes publicadas antes de 1997 no reconocieron formalmente a Sphecomyrminae a nivel de familia. ^{[ 7 ] [ 22 ]} Dudas adicionales en torno a la naturaleza de Sphecomyrmay parientes surgieron cuando un artículo de 1999 concluyó que las hormigas fósiles encontradas en ámbar del Cretácico en Nueva Jersey estaban más emparentadas con las avispas que con las hormigas. Esto fue rápidamente descartado debido a la abrumadora evidencia que respalda su ubicación dentro de los Formicidae, y al hecho de que los autores citaron cladogramas no publicados e ignoraron los rasgos diagnósticos clave ( sinapomorfías ) encontrados en las hormigas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Evolución

Las hormigas de este género se consideran las más primitivas dentro de la familia Formicidae. ^{[ 3 ]} El cuerpo presenta una estructura similar a la de una avispa, pero con varias características de hormiga. Sin embargo, estas características de hormiga son primitivas en comparación con las hormigas más modernas, y por lo tanto es intermedio con otras hormigas primitivas y avispas aculeadas. La presencia de la glándula metapleural, el nodiforme (una estructura que se asemeja a un nódulo, que es un segmento que se encuentra entre el mesosoma y el gáster , la porción posterior bulbosa del metasoma ), la estructura del pecíolo y su apariencia física general de una hormiga concluyen que las especies de Sphecomyrma son hormigas en lugar de avispas; la ausencia de la glándula metapleural significaría que es más probable que sea una avispa en lugar de una hormiga. ^{[ 3 ]} No se sabe con exactitud qué grupo de avispas son los ancestros de Sphecomyrma , pero los miembros de la familia Thynnidae , particularmente aquellos en el género Methocha, son sorprendentemente similares a Sphecomyrma . Wilson situó el género más cercano a los Tiphiidae entre las avispas existentes, pero un estudio posterior publicado en 1975 derivó las hormigas de un clado posterior y no de los Tiphiidae. ^{[ 25 ]} Más recientemente, se considera que las hormigas (incluidas las Sphecomyrma ) evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas aculeadas , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de los Apoidea , y el grupo hermano de este linaje es probablemente los Scoliidae . ^{[ 26 ]}

Sphecomyrma puede tener una relación cercana con las hormigas primitivas actuales. La hormiga dinosaurio australiana ( Nothomyrmecia macrops ) es reconocida como la hormiga viva más primitiva en la actualidad, y ambas hormigas se parecen mucho entre sí. ^{[ 3 ] [ 27 ]} Los géneros del Eoceno de Aneuretini también se parecen a las hormigas Sphecomyrma , que se cree que son los ancestros de Dolichoderinae . Se pensó que la subfamilia Myrmeciinae era el ancestro de Aneuretini porque las mandíbulas alargadas (una característica bien conocida en las hormigas Myrmeciinae) se consideraban primitivas y las mandíbulas cortas eran derivadas. Esta teoría fue refutada después de que los especímenes de Sphecomyrma tuvieran mandíbulas pequeñas. ^{[ 3 ]} Actualmente, los análisis filogenéticos reconocen a Sphecomyrma como un grupo hermano de las hormigas vivas modernas, lo que significa que es un grupo troncal formícido. ^{[ 28 ]} Esto significa que está más estrechamente relacionado con las hormigas en contraste con cualquier otro organismo, pero los formícidos del grupo corona (como en el ancestro común más reciente de las hormigas modernas y sus descendientes) están más estrechamente relacionados entre sí y distantemente relacionados con Sphecomyrma . ^{[ 29 ]} Hacia el final del Mesozoico, los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, desaparecieron. ^{[ 30 ]}

Las hormigas Sphecomyrma se pueden distinguir de otras hormigas por su estructura corporal extremadamente primitiva, mandíbulas pequeñas y estrechas parecidas a las de una avispa, escapos cortos (el segmento basal de la antena) y el funículo excepcionalmente largo , que es cuatro veces más largo que el escapo. ^{[ 14 ]} La sutura (un patrón de surcos poco profundos en la cabeza) está bien desarrollada y el trocánter (el extremo proximal del fémur ) está ausente. El nódulo (un segmento entre el mesosoma, la parte media del cuerpo, y el gáster) del pecíolo es notablemente abovedado y está separado del propodeo , el primer segmento abdominal , y partes del metasoma, la parte posterior del cuerpo, por varias constricciones. La cutícula (exoesqueleto externo del cuerpo) no está esculpida y está cubierta con setas dispersas o escasas , que son diferentes tipos de estructuras parecidas a cerdas o pelos. ^{[ 14 ]} La estructura corporal muestra que las hormigas Sphecomyrma eran formícidas de tamaño mediano. Se sabe que las obreras tienen aguijones. ^{[ 3 ]}

S. freyi

Las hormigas S. freyi son pequeñas, miden 4 milímetros (0,16 pulg.) . ^{[ 11 ]} Las mandíbulas son parecidas a las de las avispas, sus antenas de 12 segmentos están muy separadas entre sí y el segundo segmento funicular es más largo que todos los demás segmentos. ^{[ 3 ]} Esto es inusual para las hormigas, pero tal caso ocurre en Nothomyrmecia macrops . Los escapos son muy cortos, de 0,57 milímetros (0,022 pulg.) . ^{[ 11 ]} Los ojos compuestos son muy largos y convexos, situados en el lado medio de la cabeza. El clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto) es ancho y convexo y los ocelos ( fotorreceptores ) están bien desarrollados. El mesosoma es delgado y se asemeja mucho al de Methocha malayana , midiendo 1,48 milímetros (0,058 pulg.) . ^{[ 11 ]} El mesonoto también es largo y delgado con un escuto y escutelo convexos distintos , pero estas dos características están separadas entre sí por una región axilar. Los espiráculos están presentes en el metatórax, pero están situados justo debajo del escutelo. ^{[ 3 ]} El pecíolo tiene un nódulo elevado y está separado del propodeo y el gáster. El gáster mide 1,51 milímetros (0,059 pulg) y está presente un aguijón agudo protuberante , que mide 0,33 milímetros (0,013 pulg) . ^{[ 3 ] [ 11 ] [ 14 ]} Las patas son largas y delgadas con dos espolones tibiales presentes en cada tibia, y las garras tarsales tienen un diente medio. Los dos especímenes de obreras tienen pocas diferencias morfológicas, pero varían en tamaño. La cabeza y los segmentos de la antena tienden a ser más pequeños en el espécimen holotipo, mientras que en el paratipo son ligeramente más grandes. La pubescencia es corta pero dispersa por todo el cuerpo, midiendo 0,001 milímetros (3,9 × 10 ⁻⁵ in) . El color de los especímenes parece ser marrón claro. ^{[ 3 ]} La glándula metapleural presenta un orificio notablemente ancho y de forma ovalada.      (aberturas hacia el cuerpo). La separación entre el orificio y la porción posterior del propodeo es el doble del diámetro del orificio mismo. La cutícula situada en la porción anterior (refiriéndose a lo que está delante) del orificio es más delgada en contraste con la cutícula que rodea el mesosoma, donde es notablemente transparente. ^{[ 11 ]} Se puede ver una cámara de forma extraña debajo de la cutícula, pero es muy probable que sea el atrio (cámara con una pared endurecida y engrosada). La glándula en sí está cubierta por una masa blanquecina y se encuentra en la región anterodorsal (es decir, delante y hacia atrás) de la cámara subcuticular. Se dice que la glándula se ha encogido de su tamaño original. ^{[ 11 ]}

Mesaki

S. mesaki fue encontrado en un pequeño trozo de ámbar apenas más grande que la hormiga misma. El espécimen incompleto numerado AMNH NJ-1023 se conserva actualmente en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York. Los apéndices atraviesan la superficie del ámbar, mientras que el pecíolo y el gáster están completamente ausentes. ^{[ 14 ]} Engel y Grimaldi acuñaron el epíteto específico en honor a Bob Mesak, el recolector original que donó el espécimen al museo. La especie se distingue de las otras especies por una porción del clípeo que tiene un lóbulo ventral alargado. Los anchos pero poco profundos scrobes de las antenas, el tamaño de la cabeza y los ojos ovalados pueden distinguir aún más a S. mesaki de otras hormigas Sphecomyrma . Las únicas partes del cuerpo de la hormiga que se conservan son las patas, el mesosoma y la cabeza. ^{[ 14 ]} La cabeza es notablemente grande, pero es más corta que su mesosoma. La cabeza es de 2,2 mm (0,087 pulg.) de largo y 1,95 milímetros (0,077 pulg.) de ancho, con los ojos midiendo 0,66 milímetros (0,026 pulg .) solos . El vértice está cubierto de pilosidad dispersa con setas de 0,2 milímetros (0,0079 pulg.) . Los ocelos están presentes en la parte superior de la cabeza de las hormigas, ubicados precisamente justo encima de la tangente dorsal. ^{[ 14 ]} La base de las antenas emerge de los escapos, que son igual de largos que el escapo. Los ojos están bien desarrollados y ubicados sobre la parte inferior de las antenas. El clípeo es setoso, lo que significa que tiene cerdas o setas, excepto en la parte media. Las mandíbulas son pequeñas y solo contienen dos dientes. Las antenas son moderadamente largas, los escapos son muy cortos pero el pedicelo es aún más corto. El mesosoma mide 2,66 milímetros (0,105 pulgadas) y es setoso. Se observan varias setas alrededor del metanoto (el esclerito dorsal) y el propodeo. Las coxas , el segmento proximal y la base funcional de la pata, son setosas (con cerdas o setas), infladas y grandes. La abertura de la glándula metapleural es pequeña y perceptible, ubicada lejos del propodeo y por encima de la metacoxa (la parte posterior de la coxa). ^{[ 14 ]} Las patas son moderadamente largas. El primer tarsómero de las patas delanteras (subsegmentos del tarso)      ) es más largo que la longitud combinada de otros tarsómeros más distantes que el primer subsegmento. El número de setas rígidas varía en cada tarsómero: por ejemplo, el primer tarsómero tiene siete pares, mientras que el cuarto tarsómero tiene solo dos pares. La garra pretarsal tiene un solo diente subapical y el metasoma está ausente. ^{[ 14 ]}

Ejemplares no clasificados

Un espécimen adicional fue descrito como un posible macho de Sphecomyrma , pero nunca fue asignado a una especie específica. ^{[ 11 ]} El espécimen numerado AMNH NJ-242 fue recolectado del afloramiento de White Oaks en 1995 por Keith Luzzi y actualmente se conserva en el Museo Americano de Historia Natural. El cuerpo completo del espécimen macho está completamente conservado. Como la mayoría de los géneros de hormigas se basan en la morfología de las obreras, la asignación de machos a una especie o un género rara vez se hace a menos que se tomen de una colonia. Sin embargo, su tamaño, la estructura del pecíolo, la ausencia del trocántelo y la estructura antenal basal son similares a las de una obrera de Sphecomyrma . ^{[ 11 ]} Es una hormiga pequeña, que mide 3,13 milímetros (0,123 pulgadas) con tres ocelos presentes en el vértice. Se pueden encontrar pelos rígidos en su frente y vértice. Tiene ojos grandes y la cara tiene dos pares de setas largas junto con setas más pequeñas. El escapo es corto y tiene aproximadamente la misma longitud que el flagelómero (uno de los tres segmentos principales de la antena); el pedicelo es solo un poco más largo que el flagelómero por 0,3 veces, y la longitud total de la antena es de 2,6 milímetros (0,10 pulg) . ^{[ 11 ]} La mayor parte de sus piezas bucales están cubiertas de burbujas del ámbar, pero se ven dos palpos (un par de apéndices que se encuentran cerca de la boca) sobresaliendo. El mesosoma tiene 1,25 milímetros (0,049 pulg) de longitud y el pecíolo tiene 0,35 milímetros (0,014 pulg) , que tiene pares de setas largas en el ápice del nódulo. Ambas tibias tienen un par de setas y los espolones apicales en la tibia posterior son pectinados. ^{[ 11 ]} Las alas anteriores miden 2,25 milímetros (0,089 pulg) y las alas posteriores son 0,7 veces la longitud de las alas anteriores. La forma de las alas es consistente con la de otros formícidos. Las alas posteriores tienen siete hamuli , pero no se encuentra ninguno alrededor de las porciones anteriores. El gáster mide 1,22 milímetros (0,048 pulg) de largo y el primer y segundo segmento tienen la misma longitud (estos dos segmentos por sí solos cubren dos tercios del gáster). La terminalia (los últimos segmentos del abdomen) es difícil de examinar debido a una capa de espuma que cubre el área, pero hay dos pares de lóbulos setosos. ^{[ 11 ]}      

Como algunos científicos como Dlussky creían que Sphecomyrma no era una hormiga, pensaban que era solitaria y semicomunitaria. ^{[ 11 ]} Otras afirmaciones incluyen que la morfología de las esfecomirminas impediría que las obreras transportaran larvas o participaran en trofalaxia (transferencia de alimento entre dos compañeras de nido) con ellas. Sin embargo, las avispas con proporciones antenales similares a las de las esfecomirminas son capaces de alimentar a sus propias larvas. La presencia de la glándula metapleural también muestra que Sphecomyrma era un insecto eusocial (el nivel más alto de organización de la sociabilidad animal ) y vivía en colonias, ya que esta glándula posiblemente actúa como desinfectante para anidar en el suelo y la hojarasca sin infectar a las compañeras de nido y crías de la colonia. ^{[ 11 ]} Los ojos grandes, los apéndices largos y el exoesqueleto delgado sugieren que las obreras eran epigeas, donde forrajeaban sobre el suelo y al aire libre. ^{[ 7 ]} La evidencia fósil sugiere además que buscaban alimento socialmente con otras hormigas obreras. ^{[ 31 ]}

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