Clado

En filogenética biológica , un clado (del griego antiguo κλάδος (kládos)  'rama'), también conocido como grupo monofilético o grupo natural , ^[1] es una agrupación de organismos que son monofiléticos , es decir, compuestos por un ancestro común y todos sus descendientes lineales , en un árbol filogenético . ^[2] En la literatura taxonómica , a veces se utiliza la forma latina cladus (plural cladi ) en lugar de la forma inglesa. ^{[ cita requerida ]} Los clados son la unidad fundamental de la cladística , un enfoque moderno de la taxonomía adoptado por la mayoría de los campos biológicos.

El ancestro común puede ser un individuo, una población o una especie ( extinta o actual ). Los clados están anidados, uno dentro de otro, a medida que cada rama a su vez se divide en ramas más pequeñas. Estas divisiones reflejan la historia evolutiva a medida que las poblaciones divergieron y evolucionaron de forma independiente. Los clados se denominan grupos monofiléticos (del griego: "un clan").

En las últimas décadas, el enfoque cladístico ha revolucionado la clasificación biológica y ha revelado sorprendentes relaciones evolutivas entre los organismos. ^[3] Cada vez más, los taxónomos intentan evitar nombrar taxones que no son clados; es decir, taxones que no son monofiléticos . Algunas de las relaciones entre organismos que la rama de biología molecular de la cladística ha revelado incluyen que los hongos son parientes más cercanos de los animales que de las plantas, que las arqueas ahora se consideran diferentes de las bacterias y que los organismos multicelulares pueden haber evolucionado a partir de las arqueas. ^[4]

El término "clado" también se utiliza con un significado similar en otros campos además de la biología, como la lingüística histórica ; véase Cladística § En disciplinas distintas de la biología .

El término "clado" fue acuñado en 1957 por el biólogo Julian Huxley para referirse al resultado de la cladogénesis , la división evolutiva de una especie parental en dos especies distintas, un concepto que Huxley tomó prestado de Bernhard Rensch . ^{[5] [6]}

Muchos grupos comúnmente nombrados –roedores e insectos , por ejemplo– son clados porque, en cada caso, el grupo consiste en un ancestro común con todas sus ramas descendientes. Los roedores, por ejemplo, son una rama de mamíferos que se escindió después del final del período en el que el clado Dinosauria dejó de ser el grupo dominante de vertebrados terrestres hace 66 millones de años. La población original y todos sus descendientes son un clado. El clado de los roedores corresponde al orden Rodentia, y los insectos a la clase Insecta. Estos clados incluyen clados más pequeños, como la ardilla listada o la hormiga , cada uno de los cuales consta de clados aún más pequeños. El clado "roedor" a su vez está incluido en los clados de mamíferos, vertebrados y animales.

La idea de clado no existía en la taxonomía linneana predarwinista , que se basaba necesariamente solo en similitudes morfológicas internas o externas entre organismos. Muchos de los grupos animales más conocidos en el Systema Naturae original de Linneo (principalmente grupos de vertebrados ) sí representan clados. El fenómeno de la evolución convergente es responsable de muchos casos de similitudes engañosas en la morfología de grupos que evolucionaron a partir de linajes diferentes.

En la primera mitad del siglo XIX, cuando se fue dando cuenta de que las especies habían cambiado y se habían dividido a lo largo de los siglos, la clasificación empezó a verse cada vez más como ramas del árbol evolutivo de la vida . La publicación de la teoría de la evolución de Darwin en 1859 le dio a esta visión un peso cada vez mayor. En 1876, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la teoría evolutiva, propuso una taxonomía revisada basada en un concepto muy similar al de clados, ^[7] aunque el término clado en sí no sería acuñado hasta 1957 por su nieto, Julian Huxley .

El biólogo alemán Emil Hans Willi Hennig (1913-1976) es considerado el fundador de la cladística . ^[8] Propuso un sistema de clasificación que representaba ramificaciones repetidas del árbol genealógico, a diferencia de los sistemas anteriores, que colocaban a los organismos en una "escalera", con los organismos supuestamente más "avanzados" en la parte superior. ^{[3] [9]}

Los taxónomos han trabajado cada vez más para hacer que el sistema taxonómico refleje la evolución. ^[9] En lo que respecta a la denominación , este principio no siempre es compatible con la nomenclatura tradicional basada en rangos (en la que solo se pueden nombrar los taxones asociados a un rango ) porque no existen suficientes rangos para nombrar una larga serie de clados anidados. Por estas y otras razones, se ha desarrollado la nomenclatura filogenética ; aún es controvertida.

A modo de ejemplo, consulte la clasificación actual completa ^{[ ¿cuándo? ] de} Anas platyrhynchos (el pato real) con 40 clados desde Eukaryota hacia abajo siguiendo este enlace de Wikispecies y haciendo clic en "Expandir".

El nombre de un clado es convencionalmente un plural, donde el singular se refiere a cada miembro individualmente. Una excepción única es el clado de reptiles Dracohors , que se formó por haplología a partir del latín "draco" y "cohors", es decir, "la cohorte de dragones "; su forma con un sufijo agregado debería ser, por ejemplo, "dracohortian".

Un clado es por definición monofilético , lo que significa que contiene un ancestro que puede ser un organismo, una población o una especie y todos sus descendientes. ^{[nota 1] [10] [11]} El ancestro puede ser conocido o desconocido; todos y cada uno de los miembros de un clado pueden estar existentes o extintos.

La ciencia que intenta reconstruir árboles filogenéticos y así descubrir clados se llama filogenética o cladística , término acuñado por Ernst Mayr (1965), derivado de “clado”. Los resultados de los análisis filogenéticos/cladísticos son diagramas en forma de árbol llamados cladogramas ; ellos, y todas sus ramas, son hipótesis filogenéticas. ^[12]

En la nomenclatura filogenética se presentan tres métodos para definir clados : basado en nodos, tallos y apomorfías (ver Nomenclatura filogenética§Definiciones filogenéticas de nombres de clados para definiciones detalladas).

La relación entre clados se puede describir de varias maneras:

• Se dice que un clado ubicado dentro de otro clado está anidado dentro de ese clado. En el diagrama, el clado de los hominoides , es decir, los simios y los humanos, está anidado dentro del clado de los primates.
• Dos clados son hermanos si tienen un ancestro común inmediato. En el diagrama, los lémures y los loris son clados hermanos, mientras que los humanos y los tarseros no lo son.
• Un clado A es basal a un clado B si A se ramifica del linaje que conduce a B antes de la primera rama que conduce solo a miembros de B. En el diagrama adyacente, el clado estrepsirrino / prosimio , es basal al clado hominoides / simio . En este ejemplo, tanto los haplorrinos como los prosimios deben considerarse como agrupaciones más basales. Es mejor decir que los prosimios son el grupo hermano del resto de los primates. ^[13] De esta manera, también se evitan connotaciones no intencionadas y erróneas sobre el avance evolutivo, la complejidad, la diversidad y el estado de los ancestros, por ejemplo, debido al impacto de la diversidad de muestreo y la extinción. ^{[ cita requerida ] [13] [14]} Los clados basales no deben confundirse con las agrupaciones de tallos, ya que estas últimas están asociadas con agrupaciones parafiléticas o no resueltas.

La edad de un clado se puede describir en base a dos puntos de referencia diferentes, la edad de la corona y la edad del tronco. La edad de la corona de un clado se refiere a la edad del ancestro común más reciente de todas las especies del clado. La edad del tronco de un clado se refiere al momento en que el linaje ancestral del clado divergió de su clado hermano . La edad del tronco de un clado es igual o más antigua que su edad de la corona. ^[15] Nótese que las edades de los clados no se pueden observar directamente. Se infieren, ya sea a partir de la estratigrafía de los fósiles o de estimaciones del reloj molecular . ^[16]

Los virus , y en particular los virus de ARN, forman clados. ^[17] Estos son útiles para rastrear la propagación de infecciones virales . El VIH , por ejemplo, tiene clados llamados subtipos, que varían en prevalencia geográfica. ^[18] El subtipo (clado) B del VIH, por ejemplo, es predominante en Europa, América y Japón, mientras que el subtipo A es más común en el este de África. ^[19]

• Pensamientos en evolución: "Clade"
• DM Hillis, D Zwickl y R Gutell. "El árbol de la vida". Un cladograma sin raíces que representa alrededor de 3000 especies.
• "Sistemática filogenética: presentación introductoria sobre árboles evolutivos" – Universidad de California, Berkeley