Grillo (insecto)

Los grillos son insectos de cuerpo blando y relativamente indefensos. La mayoría de las especies son nocturnas y pasan el día escondidas en grietas, bajo la corteza, entre hojas rizadas, bajo piedras o troncos caídos, entre la hojarasca o en las grietas del suelo que se forman en épocas de sequía. Algunas excavan sus propios agujeros poco profundos en madera podrida o bajo tierra y pliegan sus antenas para ocultar su presencia. Algunas de estas madrigueras son refugios temporales, utilizados solo por un día, pero otras sirven como residencias más permanentes y lugares para aparearse y poner huevos. Los grillos excavan aflojando la tierra con las mandíbulas y luego transportándola con las extremidades, lanzándola hacia atrás con las patas traseras o empujándola con la cabeza. ^{[ 5 ]}

Otras estrategias defensivas son el camuflaje , la huida y la agresión . Algunas especies han adoptado colores, formas y patrones que dificultan su detección por parte de los depredadores que cazan por la vista. Suelen ser de tonos apagados de marrón, gris y verde que se mimetizan con su entorno, y las especies del desierto tienden a ser pálidas. Algunas especies pueden volar, pero su forma de vuelo suele ser torpe, por lo que la respuesta más común ante el peligro es escabullirse para encontrar un escondite. ^{[ 5 ]} Si bien algunos grillos tienen una mordida débil, se descubrió que un miembro de la familia Gryllacrididae , o grillos ásperos de Australia, tenía la mordida más fuerte de todos los insectos. ^{[ 6 ]}

La mayoría de los grillos machos producen un fuerte chirrido mediante estridulación (raspado entre dos partes del cuerpo con texturas especiales). El órgano estridulatorio se encuentra en el tegmen , o ala anterior, que tiene una textura coriácea. Una vena grande recorre el centro de cada tegmen, con serraciones en forma de peine en su borde que forman una estructura similar a una lima, y ​​en el borde posterior del tegmen hay un raspador. Los tegmen se mantienen en ángulo con respecto al cuerpo y se elevan y descienden rítmicamente, lo que hace que el raspador de un ala roce la lima del otro. La parte central del tegmen contiene el "arpa", un área de membrana gruesa y esclerotizada que resuena y amplifica el volumen del sonido, al igual que la bolsa de aire entre los tegmen y la pared corporal. La mayoría de los grillos hembra carecen de las adaptaciones necesarias para estridular, por lo que no producen sonido. ^{[ 7 ]}

En algunas especies de grillos, el repertorio incluye varios tipos de cantos. El canto de llamada atrae a las hembras y repele a los machos, y es bastante fuerte. El canto de cortejo se utiliza cuando una hembra está cerca y la anima a aparearse con quien lo emite. Tras un apareamiento exitoso, se produce un canto triunfal durante un breve periodo, que puede reforzar el vínculo reproductivo y animar a la hembra a poner huevos en lugar de buscar otro macho. ^{[ 8 ]} Un canto agresivo se activa mediante quimiorreceptores de contacto en las antenas que detectan la presencia de otro grillo macho. ^{[ 9 ]}

Los grillos emiten sus chirridos a diferentes ritmos según su especie y la temperatura de su entorno . La mayoría de las especies emiten chirridos a mayor frecuencia a temperaturas más altas (aproximadamente 62 chirridos por minuto a 13 °C (55 °F) en una especie común; cada especie tiene su propio ritmo). La relación entre la temperatura y la frecuencia de los chirridos se conoce como la ley de Dolbear . Según esta ley, al contar el número de chirridos producidos en 14 segundos por el grillo arborícola nevado , común en Estados Unidos , y sumarle 40, se aproximará la temperatura en grados Fahrenheit. ^{[ 8 ]}  

En 1975, el Dr. William H. Cade descubrió que la mosca taquínida parásita Ormia ochracea se siente atraída por el canto del grillo y lo utiliza para localizar al macho y depositar sus larvas en él. Fue el primer ejemplo conocido de un enemigo natural que localiza a su huésped o presa utilizando la señal de apareamiento. ^{[ 10 ]} Desde entonces, se ha descubierto que muchas especies de grillos portan la misma mosca parásita, o especies relacionadas. En respuesta a esta presión selectiva, se observó una mutación que dejaba a los machos incapaces de chirriar en una población de Teleogryllus oceanicus en la isla hawaiana de Kauai , lo que permitía a estos grillos eludir a sus depredadores parasitoides . ^{[ 11 ]} También se descubrió una mutación diferente con el mismo efecto en la isla vecina de Oahu (a unos 160 km de distancia). ^{[ 12 ]} Recientemente, nuevos machos "ronroneantes" de la misma especie en Hawái son capaces de producir una nueva señal sexual auditiva que puede usarse para atraer a las hembras al tiempo que reduce en gran medida la probabilidad de ataque de parasitoides por parte de la mosca. ^{[ 13 ]} 

Algunas especies, como los grillos terrestres ( Nemobiinae ), carecen de alas; otras tienen alas anteriores pequeñas y no tienen alas posteriores ( Copholandrevus ); otras carecen de alas posteriores y tienen alas anteriores acortadas solo en las hembras; mientras que otras son macrópteras, con las alas posteriores más largas que las anteriores. En Teleogryllus , la proporción de individuos macrópteros varía desde muy baja hasta el 100 %. Probablemente, la mayoría de las especies con alas posteriores más largas que las anteriores vuelan. ^{[ 4 ]}

Algunas especies, como Gryllus assimilis , despegan, vuelan y aterrizan con eficiencia y destreza, mientras que otras son voladoras torpes. ^{[ 1 ]} En algunas especies, las alas posteriores se desprenden, dejando restos, generalmente después de la dispersión del insecto mediante el vuelo. En otras, pueden ser arrancadas y consumidas por el propio grillo o por otro individuo, lo que probablemente proporciona un aporte nutricional. ^{[ 14 ]}

Gryllus firmus presenta polimorfismo alar ; algunos individuos tienen alas posteriores largas y completamente funcionales, mientras que otros tienen alas cortas y no pueden volar. Las hembras de alas cortas tienen músculos de vuelo más pequeños, mayor desarrollo ovárico y producen más huevos, por lo que el polimorfismo adapta al grillo para la dispersión o la reproducción. En algunos individuos de alas largas, los músculos de vuelo se deterioran durante la edad adulta y las capacidades reproductivas del insecto mejoran. ^{[ 15 ]}

Los grillos en cautiverio son omnívoros ; cuando se les priva de su dieta natural, aceptan una amplia variedad de alimentos orgánicos. Algunas especies son completamente herbívoras , alimentándose de flores, frutos y hojas, mientras que las especies terrestres consumen plántulas, hierbas, trozos de hojas y brotes de plantas jóvenes. Otras son más depredadoras e incluyen en su dieta huevos, larvas, pupas, insectos en muda, cochinillas y pulgones . ^{[ 16 ]} Muchos son carroñeros y consumen diversos restos orgánicos, plantas en descomposición, plántulas y hongos. ^{[ 17 ]} En cautiverio, muchas especies se han criado con éxito con una dieta de alimento seco comercial para perros molido , complementado con lechuga y pulgones. ^{[ 16 ]}

Los grillos tienen mandíbulas relativamente fuertes, y se sabe que varias especies muerden a los humanos. ^{[ 18 ]}

Los grillos machos establecen su dominio entre sí mediante la agresión. Comienzan golpeándose con sus antenas y desplegando sus mandíbulas. Si uno no se retira en esta etapa, recurren a la lucha cuerpo a cuerpo, emitiendo al mismo tiempo llamadas muy diferentes a las que emiten en otras circunstancias. Cuando uno logra el dominio, canta fuerte, mientras que el perdedor permanece en silencio. ^{[ 19 ]}

Las hembras generalmente se sienten atraídas por los machos mediante sus llamadas, aunque en especies no estridulatorias , debe intervenir algún otro mecanismo. Tras el contacto antenal, puede producirse un periodo de cortejo durante el cual cambia el carácter de la llamada. La hembra monta al macho y un único espermatóforo se transfiere a los genitales externos de la hembra. El esperma fluye desde este hacia el oviducto de la hembra durante un periodo de unos minutos o hasta una hora, según la especie. Tras la cópula , la hembra puede retirar o ingerir el espermatóforo; los machos pueden intentar impedirlo mediante diversos comportamientos ritualizados. La hembra puede aparearse en varias ocasiones con diferentes machos. ^{[ 20 ]}

La mayoría de los grillos ponen sus huevos en el suelo o dentro de los tallos de las plantas, y para ello, las hembras poseen un órgano ovipositor largo, con forma de aguja o sable . Algunas especies terrestres prescinden de este órgano, depositando sus huevos en una cámara subterránea o empujándolos contra la pared de una madriguera. ^{[ 1 ]} El grillo de cola corta ( Anurogryllus ) excava una madriguera con cámaras y un área de defecación, deposita sus huevos en un montón en el suelo de una cámara y, tras la eclosión, alimenta a las crías durante aproximadamente un mes. ^{[ 21 ]}

Los grillos son insectos hemimetabólicos , cuyo ciclo de vida consta de una etapa de huevo, una etapa larvaria o ninfal que se asemeja cada vez más a la forma adulta a medida que crece, y una etapa adulta. Del huevo nace una ninfa del tamaño aproximado de una mosca de la fruta . Esta pasa por unas 10 etapas larvarias y, con cada muda sucesiva , se asemeja más a un adulto. Tras la última muda, los genitales y las alas están completamente desarrollados, pero se necesita un período de maduración antes de que el grillo esté listo para reproducirse. ^{[ 22 ]}

Algunas especies de grillos son poliándricas . En Gryllus bimaculatus , las hembras seleccionan y se aparean con múltiples donantes de esperma viables, prefiriendo parejas nuevas. ^{[ 23 ]} Las hembras de grillos Teleogryllus oceanicus de poblaciones naturales se aparean de manera similar y almacenan esperma de múltiples machos. ^{[ 24 ]} Las hembras de grillos ejercen un sesgo de fertilización postcopulatoria a favor de machos no emparentados para evitar las consecuencias genéticas de la endogamia . El sesgo de fertilización depende del control del transporte de esperma a los órganos de almacenamiento de esperma. La inhibición del almacenamiento de esperma por parte de las hembras de grillos puede actuar como una forma de elección críptica femenina para evitar los graves efectos negativos de la endogamia. ^{[ 25 ]} Los experimentos de cría controlada con el grillo Gryllus firmus demostraron depresión por endogamia, ya que el peso de las ninfas y la fecundidad temprana disminuyeron sustancialmente a lo largo de las generaciones; ^{[ 26 ]} esto fue causado, como se esperaba, por una mayor frecuencia de combinaciones homocigotas de alelos recesivos deletéreos . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Los grillos tienen muchos enemigos naturales y son susceptibles a diversos patógenos y parásitos. Son consumidos por un gran número de depredadores vertebrados e invertebrados, y sus partes duras se encuentran frecuentemente durante el examen de los intestinos de los animales. ^{[ 5 ]} Los geckos domésticos mediterráneos ( Hemidactylus turcicus ) han aprendido que, aunque un grillo decorado que emite un canto ( Gryllodes supplicans ) puede estar ubicado de forma segura en una madriguera fuera de su alcance, las hembras de grillo atraídas por el canto pueden ser interceptadas y devoradas. ^{[ 19 ]}

El hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae ataca y mata a los grillos y se ha utilizado como base para el control de poblaciones de plagas. ^{[ 5 ]} Los insectos también se ven afectados por el virus de la parálisis del grillo , que ha causado altos niveles de mortalidad en las instalaciones de cría de grillos. ^{[ 28 ]} Otras enfermedades mortales que se han identificado en establecimientos de cría masiva incluyen Rickettsia y otros tres virus. Las enfermedades pueden propagarse más rápidamente si los grillos se vuelven caníbales y comen los cadáveres. ^{[ 5 ]}

Los ácaros parásitos rojos a veces se adhieren a la región dorsal de los grillos y pueden afectarlos gravemente. ^{[ 5 ]} El gusano de crin de caballo Paragordius varius es un parásito interno y puede controlar el comportamiento de su huésped grillo y hacer que entre en el agua, donde el parásito continúa su ciclo de vida y el grillo probablemente se ahoga. ^{[ 29 ]} Las larvas de la mosca sarcofágida Sarcophaga kellyi se desarrollan dentro de la cavidad corporal de los grillos de campo. ^{[ 30 ]} Las avispas parásitas hembras de Rhopalosoma ponen sus huevos en los grillos, y sus larvas en desarrollo devoran gradualmente a sus huéspedes . Otras avispas de la familia Scelionidae son parasitoides de huevos, que buscan grupos de huevos puestos por grillos en tejidos vegetales para insertar sus propios huevos. ^{[ 5 ]}

La mosca Ormia ochracea posee un oído muy agudo y se dirige a los grillos machos que emiten sonidos. Localiza a su presa por el oído y luego deposita sus huevos cerca. Las larvas en desarrollo se introducen en el interior de cualquier grillo con el que entren en contacto y, en el transcurso de una semana aproximadamente, devoran lo que queda del huésped antes de pupar. ^{[ 31 ]} En Florida, las moscas parásitas solo estaban presentes en otoño, y en esa época del año, los machos cantaban menos, pero durante períodos más prolongados. Existe una compensación para el macho entre atraer a las hembras y ser parasitado. ^{[ 32 ]}

Varias familias y otros taxones del Ensifera pueden denominarse "grillos", entre ellos:

Dentro de los Grylloidea

• Gryllidae – "grillos verdaderos";
• Mogoplistidae – grillos escamosos;
• Oecanthidae – grillos arborícolas, grillos anómalos
• Phalangopsidae – "grillos araña" y parientes
• † Protogryllidae – una familia extinta
• Pteroplistidae – "grillos de alas plumosas" del Asia tropical
• Trigonidiidae : grillos de cola de espada y grillos de bosque o terrestres;
• Otras familias del infraorden Gryllidea ya se han incluido anteriormente:
  • Gryllotalpidae – grillos topo;
  • Myrmecophilidae – grillos hormiga.

Estrictamente hablando, se excluyen los taxones del infraorden Tettigoniidea y otras superfamilias.

• Tettigoniidae – los grillos de arbusto o saltamontes – que son bastante distintos y no están relacionados, con tarsos de 4 segmentos (al menos en las patas medias y traseras) ^{[ 3 ]} y hembras con ovopositores aplanados . También tenga en cuenta:
  • Dentro de esta familia se encuentra el género Anabrus , los "grillos mormones";
  • Los "grillos de arbusto" (término estadounidense) incluyen a los miembros de la subfamilia Trigonidiinae , que son " grillos verdaderos ".
• Superfamilia Stenopelmatoidea – incluye: grillos rey (wētā), grillos enrolladores de hojas, grillos de Jerusalén o grillos de arena;
• Superfamilia Rhaphidophoroidea : grillos de cueva o grillos camello;
• Superfamilia Schizodactyloidea : grillos de dunas o de patas abiertas.

El folclore y la mitología que rodean a los grillos son extensos. ^{[ 36 ]} El canto de los grillos en el folclore de Brasil y otros lugares a veces se toma como un signo de lluvia inminente o de una ganancia inesperada. En las crónicas de Álvar Núñez Cabeza de Vaca sobre la conquista española de América, el repentino chirrido de un grillo anunciaba el avistamiento de tierra para su tripulación, justo cuando se les había agotado el agua. ^{[ 37 ]} En Caraguatatuba , Brasil, se dice que un grillo negro en una habitación presagia enfermedad; uno gris, dinero; y uno verde, esperanza . ^{[ 37 ]} En el estado de Alagoas , noreste de Brasil, un grillo anuncia la muerte, por lo que se mata si chirría dentro de una casa. ^{[ 38 ]} En Barbados , un grillo fuerte significa que está entrando dinero; por lo tanto, no se debe matar ni desalojar a un grillo si chirría dentro de una casa. Sin embargo, otro tipo de grillo que es menos ruidoso presagia enfermedad o muerte. ^{[ 39 ]}

Los grillos aparecen como personajes principales en novelas y libros infantiles. La novela corta de Charles Dickens de 1845 , El grillo del hogar , dividida en secciones llamadas "Chirridos", cuenta la historia de un grillo que canta en el hogar y actúa como ángel guardián de una familia. ^{[ 40 ]} El libro infantil de Carlo Collodi de 1883, "Las aventuras de Pinocho " , presentaba a "Il Grillo Parlante" (El grillo parlante ) como uno de sus personajes. ^{[ 41 ]} El libro infantil de George Selden de 1960 , El grillo de Times Square, cuenta la historia de Chester, el grillo de Connecticut que se une a una familia y sus otros animales, y es llevado a ver Times Square en Nueva York. ^{[ 42 ]} La historia, que ganó el premio Newbery Honor, ^{[ 43 ]} se le ocurrió a Selden al escuchar el canto de un grillo real en Times Square. ^{[ 44 ]}

Souvenirs entomologiques , un libro escrito por el entomólogo francés Jean-Henri Fabre , dedica un capítulo entero al grillo, donde se analiza la construcción de su madriguera y su canto. El relato se centra principalmente en el grillo de campo, pero también menciona al grillo italiano . ^{[ 45 ]}

Los grillos han aparecido de vez en cuando en la poesía. El poema de William Wordsworth de 1805, The Cottager to Her Infant, incluye el pareado "El gatito duerme sobre el hogar, los grillos hace tiempo que cesaron su alegría". ^{[ 46 ]} El poema de John Keats de 1819 , Ode to Autumn, incluye los versos "Los grillos de seto cantan; y ahora con un agudo suave / el petirrojo silba desde un huerto". ^{[ 47 ]} El poeta chino de la dinastía Tang, Du Fu (712-770), escribió un poema que en la traducción de JP Seaton comienza "Grillo doméstico  ... Cosa insignificante. Y sin embargo, cómo nos conmueve su triste canto. Afuera en la hierba su grito era un temblor, pero ahora, trina bajo nuestra cama, para compartir su dolor". ^{[ 48 ]}

Los grillos se crían como mascotas y se consideran de buena suerte en algunos países; en China , a veces se mantienen en jaulas o en calabazas ahuecadas con formas novedosas. ^{[ 49 ]} Esta práctica fue común en Japón durante miles de años; alcanzó su apogeo en el siglo XIX, aunque todavía se venden grillos en tiendas de mascotas. ^{[ 50 ]} También es común tenerlos como mascotas enjauladas en algunos países europeos , particularmente en la Península Ibérica . Las peleas de grillos son un pasatiempo tradicional chino que se remonta a la dinastía Tang (618-907). Originalmente un lujo de los emperadores, las peleas de grillos se popularizaron posteriormente entre la gente común. ^{[ 51 ]} La dominancia y la capacidad de lucha de los machos no dependen solo de la fuerza; se ha descubierto que se vuelven más agresivos después de ciertas experiencias previas a la pelea, como el aislamiento o la defensa de un refugio. Los grillos obligados a volar durante un corto tiempo lucharán después durante dos o tres veces más tiempo de lo que lo harían de otro modo. ^{[ 52 ]}

En el sur de Asia, incluyendo Camboya , Laos y Tailandia , los grillos se consumen comúnmente como aperitivo, preparados friendo insectos remojados y limpios. ^{[ 53 ]} En Tailandia, hay 20 000 agricultores que crían grillos, con una producción estimada de 7500 toneladas por año. ^{[ 54 ]} La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) ha implementado un proyecto en Laos para mejorar la cría de grillos y, en consecuencia, la seguridad alimentaria. ^{[ 55 ]} La eficiencia de conversión de alimentos de los grillos domésticos ( Acheta domesticus ) es de 1,7, unas cinco veces mayor que la del ganado vacuno , y si se tiene en cuenta su fecundidad, de 15 a 20 veces mayor. ^{[ 56 ] [ 57 ]}

La harina de grillo puede utilizarse como aditivo en alimentos de consumo como pasta, pan, galletas saladas y dulces. También se emplea en barritas proteicas , alimentos para mascotas , piensos para ganado , nutracéuticos y otras aplicaciones industriales. Las Naciones Unidas afirman que el uso de proteínas de insectos, como la harina de grillo, podría ser fundamental para alimentar a la creciente población mundial, a la vez que reduce el impacto ambiental. ^{[ 58 ]}

Los grillos también se crían como alimento para animales carnívoros de zoológicos, animales de laboratorio y mascotas. ^{[ 5 ] [ 59 ]} Pueden ser enriquecidos con minerales adicionales, como calcio, para proporcionar una dieta equilibrada a depredadores como las ranas arborícolas ( Hylidae ). ^{[ 60 ]}

En el siglo XIX, "gricket" y "grickets" se usaban como eufemismos para usar a Cristo como interjección . La adición de "Jiminy" (una variación de " Gemini "), a veces abreviado como "Jimmy", creó las expresiones "¡Jiminy Cricket!" o "¡Jimmy Crickets!" como alternativas menos blasfemas a exclamar "¡Jesucristo!" ^{[ 61 ]}

A finales del siglo XX, el sonido de los grillos pasó a representar la quietud en la literatura, el teatro y el cine. De este sentimiento surgieron expresiones que equiparaban el «silencio absoluto», especialmente cuando un grupo de personas reunidas no hacía ruido. Estas expresiones evolucionaron desde la más descriptiva «tan silencioso que se oyen los grillos» hasta simplemente decir «silencio absoluto» como sinónimo de «silencio total». ^{[ 62 ]}

Los personajes de grillos aparecen en las películas animadas de Walt Disney Pinocho (1940), donde Pepito Grillo se convierte en la conciencia del personaje principal , y en Mulán (1998), donde Cri-Kee es llevado en una jaula como símbolo de buena suerte, al estilo asiático. The Crickets era el nombre de la banda de rock and roll de Buddy Holly ; ^{[ 63 ]} El equipo de béisbol de la ciudad natal de Holly en la década de 1990 se llamaba Lubbock Crickets . ^{[ 64 ]} Cricket es el nombre de una revista literaria infantil estadounidense fundada en 1973; utiliza un elenco de personajes de insectos. ^{[ 65 ]}