Cochinilla

Las cochinillas son pequeños insectos del orden Hemiptera , suborden Sternorrhyncha . De apariencia muy variable y con un marcado dimorfismo sexual , conforman el infraorden Coccomorpha , considerado una agrupación más conveniente que la superfamilia Coccoidea debido a incertidumbres taxonómicas. Las hembras adultas suelen tener cuerpos blandos y carecen de extremidades, y se ocultan bajo escamas abovedadas, extruyendo cera para su protección. Algunas especies son hermafroditas, con un ovotestis combinado en lugar de ovarios y testículos separados. Los machos, en las especies donde se presentan, tienen patas y a veces alas, y se asemejan a pequeñas moscas. Las cochinillas son herbívoras : perforan los tejidos vegetales con sus piezas bucales y permanecen en un mismo lugar, alimentándose de la savia . El exceso de líquido que ingieren se secreta como melaza, sobre la cual suele crecer moho negro. Estos insectos suelen tener una relación mutualista con las hormigas , que se alimentan de la melaza y las protegen de los depredadores . Existen alrededor de 8000 especies descritas.

Los fósiles más antiguos del grupo datan del Jurásico Tardío , conservados en ámbar . Ya estaban sustancialmente diversificados a principios del Cretácico, lo que sugiere un origen anterior durante el Triásico o el Jurásico . Sus parientes más cercanos son los piojos de las plantas saltadores , las moscas blancas , los chinches de la filoxera y los áfidos . La mayoría de las hembras de cochinilla permanecen en un lugar como adultas, siendo las ninfas recién nacidas, conocidas como "rastreadoras", la única etapa de vida móvil, aparte de los machos de corta vida. Las estrategias reproductivas de muchas especies incluyen al menos cierta cantidad de reproducción asexual por partenogénesis .

Algunas cochinillas son plagas comerciales importantes, especialmente la cochinilla algodonosa ( Icerya purchasi ) en los cítricos ; son difíciles de controlar, ya que su capa cerosa las protege eficazmente de los insecticidas de contacto. Algunas especies se utilizan para el control biológico de plantas plaga, como la tuna (Opuntia) . Otras producen sustancias de gran valor comercial, como los tintes carmín y quermes , y la laca . Los nombres de los dos colores rojos, carmesí y escarlata, derivan de los nombres de productos de quermes en otros idiomas.

Las cochinillas varían drásticamente en apariencia, desde organismos muy pequeños (1–2 mm) que crecen bajo cubiertas cerosas (algunas con forma de ostra, otras de concha de mejillón), hasta objetos brillantes parecidos a perlas (de unos 5 mm), o animales cubiertos de cera harinosa. Las hembras adultas son casi siempre inmóviles (excepto las cochinillas harinosas ) y están permanentemente adheridas a la planta de la que se alimentan. Secretan una capa cerosa para defenderse, lo que las hace parecerse a las escamas de reptiles o peces , y les da su nombre común. ^{[ 2 ]} La característica clave que distingue a los Coccomorpha de todos los demás Hemiptera es el tarso segmentado único en las patas con una sola garra en la punta. ^{[ 3 ]}

El grupo presenta un dimorfismo sexual extremo ; las hembras de cochinilla, algo inusual en los hemípteros, conservan la morfología externa inmadura incluso en la madurez sexual, una condición conocida como neotenia . Las hembras adultas tienen forma de pera, elíptica o circular, carecen de alas y, por lo general, no presentan constricción que separe la cabeza del cuerpo. La segmentación del cuerpo es indistinta, pero puede estar indicada por la presencia de cerdas marginales. Las hembras de algunas familias carecen de patas, y cuando están presentes varían desde segmentos simples hasta extremidades de cinco segmentos. Las hembras de cochinilla no tienen ojos compuestos, pero a veces presentan ocelos (ojos simples) en Margarodidae , Ortheziidae y Phenacoleachiidae . La familia Beesoniidae carece de antenas , pero otras familias poseen antenas con entre uno y trece segmentos. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y succionar. ^{[ 2 ]}

Los machos adultos, en cambio, tienen la cabeza, el tórax y el abdomen típicos de otros grupos de insectos, y son tan diferentes de las hembras que resulta difícil considerarlos como una sola especie. Suelen ser insectos delgados que se asemejan a pulgones o moscas pequeñas. Tienen antenas con nueve o diez segmentos, ojos compuestos (Margarodidae y Ortheziidae) u ojos simples (la mayoría de las demás familias) y patas con cinco segmentos. La mayoría de las especies tienen alas, y en algunas, las generaciones pueden alternar entre tener alas y no tenerlas. Los machos adultos no se alimentan y mueren a los dos o tres días de emerger. ^{[ 2 ]}

En las especies con machos alados, generalmente solo las alas anteriores son completamente funcionales. Esto es inusual entre los insectos; se asemeja más a la situación de las moscas verdaderas , los dípteros. Sin embargo, los dípteros y los hemípteros no están estrechamente relacionados y no se parecen mucho entre sí en morfología ; por ejemplo, los filamentos de la cola de los cocomorfos no se parecen en nada a la morfología de las moscas. Las alas posteriores ( metatorácicas ) están reducidas, comúnmente hasta el punto de que pueden pasar desapercibidas fácilmente. En algunas especies, las alas posteriores tienen hamulios , ganchos, que las unen a las alas principales, como en los himenópteros . Las alas vestigiales a menudo se reducen a pseudohalteres , apéndices ^en forma de maza, pero estos no son ^homólogos a los órganos de control de ^los dípteros llamados halterios, y no está claro si tienen alguna función de control sustancial. ^{[ 5 ]}

El hermafroditismo es muy raro en los insectos, pero varias especies de Icerya presentan una forma inusual. El adulto posee un ovotestis, compuesto por tejido reproductivo femenino y masculino, y el esperma se transmite a las crías para su uso futuro. El hecho de que un solo individuo pueda fundar una nueva población puede haber contribuido al éxito de la cochinilla algodonosa , que se ha extendido por todo el mundo. ^{[ 6 ]}

Las hembras de cochinilla en familias más avanzadas se desarrollan desde el huevo a través de una primera etapa larvaria (ninfa) y una segunda etapa larvaria antes de convertirse en adultas. En familias más primitivas hay una etapa larvaria adicional. Los machos pasan por una primera y una segunda etapa larvaria, una etapa prepupal y una etapa pupal antes de la adultez (en realidad una pseudopupa, ya que solo los insectos holometábolos tienen una verdadera pupa). ^{[ 2 ]}

Las larvas de primer estadio de la mayoría de las especies de cochinillas emergen del huevo con patas funcionales y se las conoce informalmente como "larvas". Inmediatamente se arrastran en busca de un lugar adecuado para asentarse y alimentarse. En algunas especies, retrasan el asentamiento hasta que mueren de hambre o hasta que el viento las arrastra a lo que presumiblemente es otra planta, donde pueden establecer una nueva colonia. Existen muchas variaciones sobre este tema, como las cochinillas asociadas con especies de hormigas que actúan como pastoras y transportan a las crías a lugares protegidos para alimentarse. En ambos casos, muchas de estas larvas, al mudar, pierden el uso de sus patas si son hembras y permanecen en el mismo lugar de por vida. Solo los machos conservan las patas, y en algunas especies las alas, y las utilizan para buscar hembras. Para ello, suelen caminar, ya que su capacidad de vuelo es limitada, pero pueden ser transportados a nuevos lugares por el viento. ^{[ 2 ]}

Las hembras adultas de las familias Margarodidae, Ortheziidae y Pseudococcidae son móviles y pueden desplazarse a otras partes de la planta huésped o incluso a plantas adyacentes, pero el período de movilidad se limita a un corto período entre mudas. Algunas de ellas hibernan en grietas de la corteza o entre la hojarasca, desplazándose en primavera a los brotes tiernos. Sin embargo, la mayoría de las hembras de cochinilla son sedentarias en su etapa adulta. Su capacidad de dispersión depende de la distancia que una ninfa pueda recorrer antes de mudar su piel y comenzar a alimentarse. Existen diversas estrategias para lidiar con los árboles de hoja caduca. En estos, los machos suelen alimentarse de las hojas, generalmente junto a las nervaduras, mientras que las hembras seleccionan las ramitas. Cuando hay varias generaciones al año, puede haber un repliegue general hacia las ramitas al acercarse el otoño. En las ramas, generalmente prefieren el envés, ya que les proporciona protección contra la depredación y las inclemencias del tiempo. La cochinilla harinosa Solenopsis se alimenta del follaje de su huésped en verano y de las raíces en invierno, y un gran número de especies de cochinillas se alimentan de forma invisible, durante todo el año, de las raíces. ^{[ 2 ]}

Las cochinillas presentan una amplia gama de variaciones en la genética de la determinación del sexo y los modos de reproducción. Además de la reproducción sexual , emplean diversas formas de reproducción, incluyendo la reproducción asexual por partenogénesis . En algunas especies, se encuentran poblaciones sexuales y asexuales en distintas ubicaciones, y, en general, las especies con una amplia distribución geográfica y una diversidad de plantas hospedadoras tienen mayor probabilidad de ser asexuales. Se postula que un gran tamaño poblacional protege a las poblaciones asexuales de la extinción; sin embargo, la partenogénesis es poco común entre las cochinillas, siendo las especies generalistas más extendidas las que se reproducen sexualmente, la mayoría de ellas consideradas plagas. ^{[ 7 ]}

Muchas especies presentan el sistema XX-XO, donde la hembra es diploide y homogamética, mientras que el macho es heterogamético y carece de un cromosoma sexual. En algunos Diaspididae y Pseudococcidae , ambos sexos se producen a partir de óvulos fecundados, pero durante el desarrollo los machos eliminan el genoma paterno. Este sistema, denominado eliminación del genoma paterno (EGP), se encuentra en casi 14 familias de cochinillas. Esta eliminación se logra mediante diversas variantes. La más común (conocida como sistema lecanoide) implica la desactivación y eliminación del genoma paterno durante la producción de esperma en los machos; esto se observa en Pseudococcidae, Kerriidae y algunos Eriococcidae . En la otra variante, o sistema Comstockiella , las células somáticas conservan el genoma paterno intacto. Una tercera variante, presente en Diaspididae, implica la eliminación completa del genoma paterno en una etapa temprana, lo que hace que los machos sean haploides tanto en células somáticas como germinales, a pesar de que se forman a partir de diploides, es decir, de óvulos fecundados. Además, también existe una verdadera haplodiploidía, con hembras nacidas de óvulos fertilizados y machos de óvulos no fertilizados. Esto se observa en el género Icerya . En Parthenolecanium , los machos nacen de óvulos no fertilizados, pero la diploidía se restablece brevemente mediante la fusión de núcleos de clivaje haploides, y luego se pierde un cromosoma sexual por heterocromatinización. Las hembras pueden reproducirse partenogenéticamente con seis variantes diferentes, según la ausencia total o parcialidad de los machos (partenogénesis obligada o facultativa), el sexo de los óvulos fertilizados o no fertilizados, y la forma en que se restablece la diploidía en los óvulos no fertilizados. Se cree que la evolución de estos sistemas es el resultado de un conflicto intragenómico , así como posiblemente de un conflicto intergenómico con endosimbiontes bajo diversas presiones selectivas. La diversidad de sistemas ha convertido a las cochinillas en modelos ideales para la investigación. ^{[ 8 ]}

Las cochinillas son un grupo antiguo, originado en el Cretácico , período en el que las angiospermas se volvieron dominantes entre las plantas, con solo unos pocos grupos de especies encontradas en gimnospermas . Se alimentan de una amplia variedad de plantas, pero no pueden sobrevivir mucho tiempo lejos de sus huéspedes. Mientras que algunas se especializan en una sola especie de planta (monófagas), y otras en un solo género o familia de plantas (oligófagas), otras están menos especializadas y se alimentan de varios grupos de plantas (polífagas). ^{[ 2 ]} El biólogo de parásitos Robert Poulin señala que el comportamiento alimentario de las cochinillas se asemeja mucho al de los ectoparásitos , viviendo en el exterior de su huésped y alimentándose solo de él, aunque tradicionalmente no se las haya descrito como tales; en su opinión, aquellas especies que permanecen inmóviles en un solo huésped y se alimentan solo de él se comportan como ectoparásitos obligados. ^{[ 9 ]} Por ejemplo, las especies de cochinilla están restringidas a los cactus huéspedes, y las Apiomorpha inductoras de agallas están restringidas a Eucalyptus . Algunas especies tienen ciertos requisitos de hábitat; algunos Ortheziidae se encuentran en prados húmedos, entre musgos y en suelos de bosques, y la cochinilla boreal ( Newsteadia floccosa ) habita en la hojarasca . ^{[ 2 ]} Una cochinilla hawaiana Clavicoccus erinaceus que se alimentaba exclusivamente de Abutilon sandwicense, ahora en peligro crítico de extinción , se ha extinguido, al igual que otra especie, Phyllococcus oahuensis . ^{[ 10 ]} Varias otras cochinillas monófagas, especialmente las de las islas, están amenazadas de coextinción debido a las amenazas que enfrentan sus plantas hospedantes. ^{[ 11 ]}

La mayoría de las cochinillas son herbívoras y se alimentan de la savia del floema extraída directamente del sistema vascular de la planta, pero algunas especies se alimentan de esteras fúngicas y hongos , como algunas especies del género Newsteadia de la familia Ortheziidae. La savia de la planta les proporciona una dieta líquida rica en azúcares y aminoácidos no esenciales. Para compensar la falta de aminoácidos esenciales, dependen de proteobacterias endosimbióticas. ^{[ 12 ]} Las cochinillas secretan una gran cantidad de un fluido pegajoso y viscoso conocido como " melaza ". Este fluido contiene azúcares, aminoácidos y minerales, y resulta atractivo para las hormigas, además de servir como sustrato para el crecimiento del moho negro . Este moho puede reducir la fotosíntesis de las hojas y perjudicar el aspecto de las plantas ornamentales. La actividad de las cochinillas puede provocar estrés en la planta, reduciendo su crecimiento y haciéndola más susceptible a las enfermedades. ^{[ 13 ]}

Las cochinillas del género Cryptostigma viven dentro de los nidos de especies de hormigas neotropicales. ^{[ 14 ]} Muchas plantas tropicales necesitan hormigas para sobrevivir, las cuales a su vez cultivan cochinillas, formando así una simbiosis tripartita . ^{[ 15 ]} Algunas hormigas y cochinillas tienen una relación mutualista ; las hormigas se alimentan de la melaza y, a cambio, protegen a las cochinillas. En un árbol de tulipán , se ha observado a las hormigas construyendo una tienda de papel sobre las cochinillas. En otros casos, las cochinillas son transportadas dentro del nido de la hormiga; la hormiga Acropyga exsanguis lleva esto al extremo al transportar una cochinilla hembra fertilizada en su vuelo nupcial, para que el nido que funda pueda ser abastecido. ^{[ 2 ]} Esto proporciona un medio para que la cochinilla se disperse ampliamente. Las especies de Hippeococcus tienen patas largas y adherentes con garras para sujetar a las hormigas Dolichoderus que las cuidan; se dejan llevar al interior de la colonia de hormigas. Aquí las cochinillas están a salvo de la depredación y los peligros ambientales, mientras que las hormigas tienen una fuente de alimento. ^{[ 2 ]} Otra especie de hormiga mantiene una colonia de cochinillas dentro de los tallos huecos de un árbol de Barteria ; las cochinillas se alimentan de la savia y las hormigas, al beneficiarse de la melaza, ahuyentan a otros insectos herbívoros del árbol y evitan que las enredaderas lo asfixien. ^{[ 16 ]}

Las cochinillas tienen diversos enemigos naturales, y la investigación en este campo se centra principalmente en las especies que son plagas de cultivos. Los hongos entomopatógenos pueden atacar a las cochinillas adecuadas y cubrirlas por completo. La identidad del huésped no siempre es evidente, ya que muchos hongos son específicos de un huésped y pueden destruir todas las cochinillas de una especie presentes en una hoja sin afectar a otra especie. ^{[ 17 ]} Los hongos del género Septobasidium tienen una relación mutualista más compleja con las cochinillas. El hongo vive en los árboles, donde forma una capa que cubre las cochinillas, reduciendo el crecimiento de las cochinillas parasitadas individualmente y, a veces, volviéndolas infértiles, pero protegiendo a la colonia de las condiciones ambientales y los depredadores. El hongo se beneficia al metabolizar la savia extraída del árbol por los insectos. ^{[ 18 ]}

Entre los enemigos naturales se incluyen avispas parasitoides , principalmente de las familias Encyrtidae y Eulophidae , y escarabajos depredadores como gorgojos de hongos , mariquitas y escarabajos de la savia . ^{[ 2 ]} Las mariquitas se alimentan de pulgones y cochinillas, depositando sus huevos cerca de sus presas para asegurar que sus larvas tengan acceso inmediato al alimento. La mariquita Cryptolaemus montrouzieri es conocida como la "destructora de cochinillas" porque tanto los adultos como las larvas se alimentan de cochinillas y algunas cochinillas blandas. ^{[ 19 ]} Las hormigas que cuidan de sus proveedoras de melaza tienden a ahuyentar a los depredadores, pero la destructora de cochinillas ha burlado a las hormigas desarrollando un camuflaje críptico, con sus larvas imitando larvas de cochinillas. ^{[ 2 ]}

Muchas especies de cochinillas son plagas graves para los cultivos y resultan particularmente problemáticas por su capacidad para evadir las medidas de cuarentena . ^{[ 20 ] [ 21 ]} En 1990, causaron daños a los cultivos en Estados Unidos por un valor aproximado de 5 mil millones de dólares. ^{[ 22 ]} La cubierta cerosa de muchas especies de cochinillas protege eficazmente a sus adultos de los insecticidas de contacto, que solo son efectivos contra la ninfa de primer estadio, conocida como ninfa móvil . Sin embargo, las cochinillas a menudo pueden controlarse mediante aceites hortícolas que las asfixian , pesticidas sistémicos que envenenan la savia de las plantas hospedantes o mediante agentes de control biológico como pequeñas avispas parasitoides y mariquitas. También se puede utilizar jabón insecticida contra las cochinillas. ^{[ 23 ]}

Una especie, la cochinilla algodonosa, es una plaga comercial grave que afecta a 65 familias de plantas leñosas, incluidos los cítricos . Se ha extendido por todo el mundo desde Australia. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

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  Cochinilla algodonosa hembra adulta ( Icerya purchasi ) con larvas jóvenes. Esta especie es una plaga comercial importante para cultivos como los cítricos .
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  La diminuta avispa parasitaria Anagyrus lopezi es un control biológico altamente eficaz contra la cochinilla de la yuca.

Al mismo tiempo, algunos tipos de cochinillas son útiles como agentes de control biológico para plantas plaga, como varias especies de cochinillas que atacan especies invasoras de nopal , que se extienden ampliamente, especialmente en Australia y África. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Algunos tipos de cochinillas son económicamente valiosos por las sustancias que pueden producir con un manejo adecuado. Algunas, como la cochinilla , el quermes , la laca , la cochinilla armenia y la cochinilla polaca , se han utilizado para producir tintes rojos para colorear alimentos y teñir telas. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} Tanto el nombre del color " carmesí " como el nombre genérico quermes provienen del italiano carmesi o cremesi para el tinte utilizado para los textiles de seda italianos, a su vez del persa ^{[ 31 ]} qirmizī (قرمز), que significa tanto el color como el insecto. ^{[ 32 ]} El nombre del color " escarlata " se deriva de manera similar del árabe siklāt , que denota sedas de lujo extremadamente caras teñidas de rojo con quermes. ^{[ 33 ]}

Algunas especies de cochinillas cerosas de los géneros Ceroplastes y Ericerus producen materiales como la cera china , ^{[ 34 ]} y varios géneros de cochinillas lacadas producen goma laca . ^{[ 35 ]}

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  Recolección de cochinillas de una tuna para la obtención de un tinte , cochinilla, 1777
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  Manto de coronación del rey Roger II de Sicilia , 1133. Tela de seda escarlata teñida con quermes , elaborada con escamas de quermes hembra.
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  Algunas variedades de goma laca
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  Kerria lacca y sus tubos de goma laca

El grupo que contiene a las cochinillas se consideraba anteriormente como la superfamilia Coccoidea, pero las incertidumbres taxonómicas han llevado a los investigadores a preferir el uso del infraorden Coccomorpha como nombre preferido para el grupo. ^{[ 36 ]} Las cochinillas son miembros de Sternorrhyncha . La filogenia de los Sternorrhyncha existentes, a partir de un estudio de 2024 que utiliza elementos genéticos ultraconservados, se muestra en el cladograma: ^{[ 37 ]}

El momento de la diversificación filogenética dentro de los Coccomorpha se estimó en un estudio de 2016 basado en estimaciones del tiempo de divergencia del reloj molecular , junto con fósiles utilizados para la calibración. Sugirieron que los principales linajes de cochinillas divergieron antes que sus huéspedes angiospermas, y sugirieron que los insectos cambiaron de alimentarse de gimnospermas una vez que las angiospermas se volvieron comunes y extendidas en el Cretácico. Estimaron que los Coccomorpha aparecieron al comienzo del período Triásico , hace unos 245 millones de años, y que los neococcoideos aparecieron durante el Jurásico Temprano, hace unos 185 millones de años. ^{[ 39 ]} Las cochinillas están muy bien representadas en el registro fósil, con el miembro más antiguo conocido del grupo reportado en ámbar del Jurásico Tardío del Líbano. ^{[ 40 ]} Se conservan abundantemente en ámbar desde el Cretácico Temprano, 130 millones de años, en adelante; ya estaban altamente diversificadas en la época del Cretácico. Todas las familias eran monofiléticas excepto la Eriococcidae . Los Coccomorpha se dividen en dos clados: los "Arqueococcoides" y los "Neococcoides". Las familias arqueococcoides tienen machos adultos con ojos compuestos o una hilera de ojos unicorne y hembras con espiráculos abdominales. En los neococcoides, las hembras no tienen espiráculos abdominales. ^{[ 41 ]} En el cladograma que se muestra a continuación, el género Pityococcus se traslada a los "Neococcoides". A continuación se muestra un cladograma con las principales familias según esta metodología. ^{[ 39 ]}

El reconocimiento de las familias de cochinillas ha fluctuado con el tiempo, y la validez de muchas sigue en constante cambio, ^{[ 42 ] [ 43 ]} con varias familias reconocidas no incluidas en la filogenia presentada anteriormente, incluidos grupos extintos que se enumeran a continuación: ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

• Archecoccoidea Borchsenius, 1958
  • † Apticoccidae Vea y Grimaldi, 2015
  • † Arnoldidae Koteja, 2008
  • † Burmacoccidae Koteja, 2004
  • Callipappidae MacGillivray, 1921
  • Coelostomidiidae Morrison, 1927
  • † Electrococcidae Koteja, 2000
  • † Grimaldiellidae Koteja, 2000
  • † Grohnidae Koteja, 2008
  • † Hammanococcidae Koteja y Azar, 2008
  • † Jankotejacoccidae Szwedo, Azar y Sendi, 2024 ^{[ 40 ]}
  • † Jersicoccidae Koteja, 2000
  • † Kozariidae Vea & Grimaldi, 2015
  • † Kukaspididae Koteja y Poinar, 2001
  • Kuwaniidae MacGillivray, 1921
  • † Labiococcidae Koteja, 2000b
  • † Lebanococcidae Koteja y Azar, 2008
  • † Lithuanicoccidae Koteja, 2008
  • † Macrodrilidae Poinar, 2020 ^{[ 47 ]}
  • Marchalinidae Morrison, 1927
  • Margarodidae Cockerell, 1899
  • Matsucoccidae Morrison, 1927
  • Monophlebidae Morrison, 1927
  • Ortheziidae Amyot y Audinet-Serville, 1843
  • † Pennygullaniidae Koteja y Azar, 2008
  • Phenacoleachiidae Cockerell, 1902
  • Pityococcidae McKenzie, 1942
  • Putoidae Tang, 1992
  • † Serafinidae Koteja, 2008
  • Steingeliidae Morrison, 1927
  • Estigmacoccidae Morrison, 1927
  • Termitococcidae Jakubski, 1965
  • † Weitschatidae Koteja, 2008
  • Xylococcidae Pergande en Hubbard y Pergande, 1898
• Neococcoidea Borchsenius, 1950
  • Aclerdidae Cockerell, 1905
  • † Albicoccidae Koteja, 2004
  • Asterolecaniidae Cockerell, 1896
  • Beesoniidae Ferris, 1950
  • Cerebro de Calycicoccidae , 1918
  • Carayonemidae Richard, 1986
  • Cerococcidae Balachowsky, 1942
  • Cerebro de Cissococcidae , 1918
  • Coccidae Fallen, 1814
  • Conchaspididae Green, 1896
  • Cryptococcidae Kosztarab, 1968
  • Dactylopiidae Signoret, 1875
  • Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868
  • Eriococcoidae Cockerell, 1899
  • Halimococcidae Brown & McKenzie, 1962
  • † Hodgsonicoccidae Vea & Grimaldi, 2015
  • † Inkaidae Koteja, 1989
  • Kermesidae Signoret, 1875
  • Kerriidae Lindinger, 1937
  • Lecanodiaspididae Targioni-Tozzetti, 1869
  • Micrococcidae Silvestri, 1939
  • Phoenicococcidae Stickney, 1934
  • Porphyrophoridae Signoret, 1875
  • Pseudococcidae Cockerell, 1905
  • Rhizoecidae Williams, 1969
  • Stictococcidae Lindinger, 1913
  • Tachardiidae Green, 1896

• Conchaspis capensis
• Lepidosaphes beckii

• Página principal de ScaleNet
• Cochinilla algodonosa: la plaga que desencadenó una revolución en el control de plagas.
• Diaspididae del mundo
• Foro de cochinillas archivado el 30/09/2020 en Wayback Machine .
• Escalas de plantas ornamentales leñosas del sureste de Estados Unidos

En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas :

• Ceroplastes rubens , escama de cera roja
• Ceroplastes rusci , escama cerosa de higo
• Cocos viridia , escama verde
• Eucalymnatus tessellatus , escama teselada
• Phoenicoccus marlatti , dátil rojo