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Holometabolismo

Etapas del ciclo de vida de un insecto holometábolo ( avispa ). No se muestra el huevo. La tercera, cuarta y quinta imagen muestran diferentes etapas de desarrollo de la pupa. E...

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Etapas del ciclo de vida de un insecto holometábolo ( avispa ). No se muestra el huevo. La tercera, cuarta y quinta imagen muestran diferentes etapas de desarrollo de la pupa.

El holometabolismo , también llamado metamorfosis completa , es una forma de desarrollo de los insectos que incluye cuatro etapas de vida: huevo , larva , pupa e imago (o adulto ). El holometabolismo es un rasgo sinapomórfico de todos los insectos del clado Holometabola . Las etapas inmaduras de los insectos holometábolos son muy diferentes de la etapa madura. En algunas especies, un ciclo de vida holometábolo minimiza la competencia entre larvas y adultos al separar sus nichos ecológicos . La morfología y el comportamiento de cada etapa están adaptados a diferentes actividades. Por ejemplo, los rasgos larvarios maximizan la alimentación, el crecimiento y el desarrollo, mientras que los rasgos adultos permiten la dispersión, el apareamiento y la puesta de huevos. Algunas especies de insectos holometábolos protegen y alimentan a su descendencia. Otras estrategias de desarrollo de los insectos incluyen el ametabolismo y el hemimetabolismo .

Etapas de desarrollo

Existen cuatro etapas generales de desarrollo, cada una con su propia morfología y función.

Diversos huevos de insectos.

Huevo

La primera etapa del ciclo de vida de los insectos es el huevo , o embrión , para todas las estrategias de desarrollo. El huevo comienza como una sola célula que se divide y se desarrolla en la forma larvaria antes de eclosionar. Algunos insectos se reproducen por partenogénesis o pueden ser haplodiploides y producir huevos viables sin fertilización. La etapa de huevo en la mayoría de los insectos es muy corta, de solo unos pocos días. Sin embargo, los insectos pueden hibernar o entrar en diapausa en la etapa de huevo para evitar condiciones extremas, en cuyo caso esta etapa puede durar varios meses. Los huevos de algunos tipos de insectos, como las moscas tsetsé o los pulgones (que son hemimetábolos), eclosionan antes de ser puestos.

"Larva escarabeiforme y pupas exaradas de un escarabajo rinoceronte ".

Larva

La segunda etapa del ciclo de vida holometábolo es la larva (plural: larvas). Muchos insectos adultos depositan sus huevos directamente sobre una fuente de alimento para que las larvas puedan comenzar a alimentarse tan pronto como eclosionan. Las larvas nunca poseen alas ni esbozos de alas, y tienen ojos simples en lugar de compuestos. [ 1 ] En la mayoría de las especies, la etapa larval es móvil y tiene forma de gusano. Las larvas se pueden clasificar según su tipo de cuerpo:

La etapa larvaria está adaptada de diversas maneras para obtener y acumular los materiales y la energía necesarios para el crecimiento y la metamorfosis . La mayoría de los insectos holometábolos pasan por varias etapas larvarias, o estadios , a medida que crecen y se desarrollan. La larva debe mudar para pasar de cada etapa larvaria. Estas etapas pueden parecer muy similares y diferir principalmente en tamaño, o pueden diferir en muchas características, incluyendo comportamiento, color, pelos y espinas, e incluso el número de patas. Las diferencias entre las etapas larvarias son especialmente pronunciadas en insectos con hipermetamorfosis . [ 1 ] No es raro que el tejido larvario que se descompone durante la metamorfosis aumente de tamaño por agrandamiento celular, mientras que las células y los tejidos que se convertirán en imago crecen por un aumento en su número. [ 2 ]

Prepupa

Algunos insectos, incluidas especies de Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, tienen una etapa de prepupa después de la etapa larvaria y antes de la etapa pupal. Esta etapa es similar en forma a la larvaria y aún puede moverse, pero no se alimenta. [ 1 ]

Las moscas de la superfamilia Hippoboscoidea son inusuales porque la larva se desarrolla dentro de la madre y nace en la etapa de prepupa, tras lo cual pasa inmediatamente a la etapa de pupa. [ 3 ] Si se considera únicamente el tiempo que pasan fuera de la madre, la primera etapa del ciclo de vida en Hippoboscoidea sería la prepupa.

Rhopalomyia solidaginis , pupa y adulto emergente.

Crisálida

Para entrar en la tercera etapa del desarrollo holometábolo, la larva sufre una metamorfosis que la convierte en pupa . La pupa es una etapa de desarrollo quiescente, en la que no se alimenta. La mayoría de las pupas se mueven muy poco, aunque las de algunas especies, como los mosquitos , son móviles. En preparación para la pupación, las larvas de muchas especies buscan lugares protegidos o construyen un capullo protector de seda u otro material, como sus propias heces acumuladas . Algunos insectos entran en diapausa como pupas. En esta etapa, la fisiología y la estructura funcional del insecto, tanto interna como externa, cambian drásticamente.

Las pupas se pueden clasificar en tres tipos: obtectas, exaradas y coartadas. Las pupas obtectas son compactas, con las patas y demás apéndices encerrados, como la crisálida de una mariposa . Las pupas exaradas tienen las patas y demás apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel larval.

Imagen

La etapa final del desarrollo de los insectos holometábolos es el adulto o imago. La mayoría de los insectos adultos tienen alas (excepto en los casos en que las pierden secundariamente) y órganos reproductores funcionales. La mayoría de los insectos adultos crecen muy poco después de emerger de la pupa. Algunos insectos adultos no se alimentan en absoluto y se centran exclusivamente en el apareamiento y la reproducción. Algunos insectos adultos son postmitóticos al emerger, con células en división restringidas a órganos específicos. Cyrtodiopsis dalmanni es una de estas especies, que sí se alimenta en la etapa adulta, pero no aumenta de tamaño. La nutrición se utiliza en los adultos para el crecimiento de las estructuras reproductivas internas. [ 4 ]

Contexto evolutivo del desarrollo de los holometábolos

Entre el 45 % y el 60 % de todas las especies vivas conocidas son insectos holometábolos. [ 5 ] Las formas juveniles y adultas de los insectos holometábolos suelen ocupar nichos ecológicos distintos , explotando recursos diferentes. Este hecho se considera un factor clave en la inusual diversificación evolutiva de la forma y la fisiología dentro de este grupo.

Según las últimas reconstrucciones filogenéticas , los insectos holometábolos son monofiléticos , [ 6 ] [ 7 ] lo que sugiere que la innovación evolutiva de la metamorfosis completa ocurrió solo una vez. La evidencia paleontológica muestra que los primeros insectos alados aparecieron en el Paleozoico . Las muestras fósiles del Carbonífero (aproximadamente 350 Ma ) ya muestran una notable diversidad de especies con alas funcionales. Estos restos fósiles muestran que los Apterygota primitivos y los antiguos insectos alados eran ametábolos (carecían por completo de metamorfosis). Hacia finales del Carbonífero y en el Pérmico (aproximadamente 300 Ma), la mayoría de los pterigotos tenían un desarrollo postembrionario que incluía etapas ninfales y adultas separadas, lo que muestra que la hemimetabolia ya había evolucionado. Los primeros insectos fósiles conocidos que pueden considerarse holometábolos aparecen en Pangea en los estratos del Pérmico (aproximadamente 280 Ma). [ 8 ] [ 9 ] Los estudios filogenéticos también muestran que el grupo hermano de Holometabola es Paraneoptera , que incluye especies hemimetábolas y varios grupos neometábolos . [ 10 ] La hipótesis evolutiva más parsimoniosa es que los holometábolos se originaron a partir de ancestros hemimetábolos.

Teorías sobre el origen de la metamorfosis holometábola

El origen de la metamorfosis completa en los insectos ha sido objeto de un debate prolongado y, en ocasiones, acalorado. Una de las primeras teorías fue propuesta por William Harvey en 1651. Harvey sugirió que los nutrientes contenidos en el huevo del insecto son tan escasos que la selección natural forzó la eclosión del embrión antes de completar su desarrollo. Durante la vida larvaria posterior a la eclosión, el animal "desembrionizado" acumularía recursos del entorno externo y alcanzaría la etapa de pupa , que Harvey consideraba la forma de huevo perfecta. Sin embargo, Jan Swammerdam realizó un estudio de disección y demostró que las pupas no se asemejan a huevos, sino que constituyen más bien una etapa de transición entre larva y adulto. [ 10 ]

En 1883, John Lubbock revitalizó la hipótesis de Harvey y argumentó que el origen y la evolución del desarrollo holometábolo pueden explicarse por la eclosión precoz del embrión. Las especies hemimetábolas, cuyas larvas se parecen al adulto, tienen un embrión que completa todas las etapas de desarrollo (a saber: etapas de "protópodo", "polipodio" y "oligopodio") dentro de la cáscara del huevo. Las especies holometábolas, en cambio, tienen larvas vermiformes y una etapa pupal después de un desarrollo incompleto y la eclosión. El debate continuó durante el siglo XX, con algunos autores (como Charles Pérez en 1902) afirmando que la teoría de la eclosión precoz era extravagante, Antonio Berlese la restableció como la teoría principal en 1913, y Augustus Daniel Imms la difundió ampliamente entre los lectores anglosajones a partir de 1925 (véase Wigglesworth 1954 para una revisión [ 11 ] ). Uno de los aspectos más polémicos de la teoría de la eclosión precoz, que impulsó un mayor debate en el campo de la evolución y el desarrollo, fue la propuesta de que las etapas ninfales de los hemimetábolos son equivalentes a la etapa pupal de los holometábolos. Los críticos de esta teoría (en particular, H. E. Hinton [ 12 ] ) argumentan que el desarrollo postembrionario en hemimetábolos y holometábolos es equivalente, y que, en cambio, la última etapa ninfal de los hemimetábolos sería homóloga a la pupa de los holometábolos. Las opiniones más modernas aún oscilan entre estas dos concepciones de la tendencia evolutiva de hemimetábolos a holometábolos.

Ciclo de vida de la mariposa, que experimenta una metamorfosis holometábola desde el huevo, pasando por la oruga, hasta la pupa y el adulto.

JW Truman y LM Riddiford, en 1999, revitalizaron la teoría de la eclosión precoz con un enfoque en el control endocrino de la metamorfosis. Postularon que las especies hemimetábolas eclosionan después de tres " mudas " embrionarias en una forma ninfal similar al adulto, mientras que las especies holometábolas eclosionan después de solo dos "mudas" embrionarias en larvas vermiformes que son muy diferentes del adulto. [ 13 ] Sin embargo, en 2005, B. Konopová y J. Zrzavý informaron estudios ultraestructurales en una amplia gama de especies hemimetábolas y holometábolas y mostraron que el embrión de todas las especies en ambos grupos produce tres depósitos cuticulares . [ 14 ] La única excepción fue el Diptera Cyclorrhapha (taxón no clasificado de dípteros "superiores", dentro del infraorden Muscomorpha , que incluye a la muy estudiada Drosophila melanogaster ) que tiene dos cutículas embrionarias, muy probablemente debido a la pérdida secundaria de la tercera. Los críticos de la teoría de la eclosión precoz también argumentan que las formas larvarias de los holometábolos son muy a menudo más especializadas que las de los hemimetábolos. X. Belles ilustra que la larva de una mosca de la fruta "no puede imaginarse como una criatura vermiforme y ápoda (sin patas) que eclosionó en una etapa embrionaria temprana". De hecho, es extremadamente especializada: por ejemplo, el cardiostipes y el dististipes de la boca están fusionados, como en algunos mosquitos, y estas partes también están fusionadas a las mandíbulas y así forman los típicos ganchos bucales de las larvas de mosca. Las larvas también son secundariamente, y no primitivamente, ápodas. Son más evolucionadas y especializadas que la ninfa de cucaracha , un ejemplo comparable y característico de hemimetábolo. [ 15 ]

Más recientemente, un mayor enfoque en el control hormonal de la metamorfosis de los insectos ha ayudado a dilucidar algunos de los vínculos evolutivos entre los grupos hemimetábolos y holometábolos. En particular, la orquestación de la hormona juvenil (JH) y los ecdisteroides en los procesos de muda y metamorfosis ha recibido mucha atención. La vía molecular de la metamorfosis está bien descrita: pulsos periódicos de ecdisteroides inducen la muda a otro estadio inmaduro (ninfa en especies hemimetábolas y larval en especies holometábolas) en presencia de JH, pero el cese programado de la síntesis de JH en estadios de un tamaño umbral conduce a la secreción de ecdisteroides que induce la metamorfosis. Estudios experimentales muestran que, con la excepción de los dípteros superiores, el tratamiento del último estadio inmaduro con JH provoca una muda inmadura adicional y la repetición de dicho estadio. La mayor comprensión de la vía hormonal implicada en la metamorfosis ha permitido la comparación directa entre el desarrollo de hemimetábolos y holometábolos. En particular, el factor de transcripción Krüppel homólogo 1 (Kr-h1), otro importante transductor antimetamórfico de la vía de la hormona juvenil (demostrado inicialmente en D. melanogaster y en el escarabajo Tribolium castaneum ), se ha utilizado para comparar la metamorfosis hemimetábola y holometábola. Específicamente, el Kr-h1 descubierto en la cucaracha Blattella germanica (una especie hemimetábola representativa), "BgKr-h1", demostró ser extremadamente similar a ortólogos en otros insectos de órdenes holometábolos. En comparación con muchas otras secuencias , el nivel de conservación es alto, incluso entre B. germanica y D. melanogaster , una especie holometábola altamente derivada. La conservación es especialmente alta en el dominio del dedo de zinc C2H2 del transductor homólogo, que es el sitio de unión más complejo. [ 16 ] Este alto grado de conservación del dominio del dedo de Zn C2H2 en todas las especies estudiadas sugiere que la función transductora Kr-h1, una parte importante del proceso metamórfico, podría haberse conservado generalmente en toda la clase Insecta .

En 2009, el planctólogo británico jubilado Donald I. Williamson publicó un artículo controvertido en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences (a través de la miembro de la Academia Lynn Margulis mediante una vía de envío única en PNAS que permitía a los miembros revisar por pares los manuscritos enviados por sus colegas), en el que Williamson afirmaba que la forma larvaria de oruga se originó a partir de gusanos aterciopelados mediante hibridogénesis con otros organismos, dando lugar a especies holometábolas. [ 17 ] Este artículo recibió severas críticas y provocó un acalorado debate en la literatura científica.

Órdenes

Los órdenes de insectos holometábolos son:

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Zhu, Hongfu (1949). Cómo conocer los insectos inmaduros; una clave ilustrada para identificar los órdenes y familias de muchos de los insectos inmaduros con sugerencias para recolectarlos, criarlos y estudiarlos . Dubuque, Iowa: WC Brown Co.
  2. ↑ Los insectos: estructura y función
  3. ↑ Morse, Solon F.; Bush, Sarah E.; Patterson, Bruce D.; Dick, Carl W.; Gruwell, Matthew E.; Dittmar, Katharina (2013). "Evolución, adquisición múltiple y localización de endosimbiontes en moscas murciélago (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae y Nycteribiidae)" . Microbiología aplicada y ambiental . 79 (9): 2952–2961 . Bibcode : 2013ApEnM..79.2952M . doi : 10.1128/AEM.03814-12 . ISSN 0099-2240 . PMC 3623134. PMID 23435889 .   
  4. ↑ Baker, Richard H.; Denniff, Matthew; Futerman, Peter; Fowler, Kevin; Pomiankowski, Andrew; Chapman, Tracey (1 de septiembre de 2003). "El tamaño de la glándula accesoria influye en el tiempo hasta la madurez sexual y la frecuencia de apareamiento en la mosca de ojos pedunculados, Cyrtodiopsis dalmanni" . Behavioral Ecology . 14 (5): 607– 611. doi : 10.1093/beheco/arg053 . ISSN 1045-2249 . 
  5. ↑ Hammond, Peter (1992-01-01). «Inventario de especies». En Groombridge, Brian (ed.). Biodiversidad global . Springer Netherlands. pp. 17–39 . doi : 10.1007/978-94-011-2282-5_4 . ISBN  978-94-010-5012-8.
  6. ↑ Wheeler, Ward C.; Whiting, Michael; Wheeler, Quentin D.; Carpenter, James M. (2001-06-01). "La filogenia de los órdenes de hexápodos existentes". Cladistics . 17 (2): 113– 169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34911238 . S2CID 221547312 .   
  7. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (16 de mayo de 2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0.
  8. ↑ Kukalová-Peck, J (1991). Los insectos de Australia . Carlton: Melbourne University Press. pp. 141– 179. 
  9. ↑ Labandeira, CC; Phillips, TL (1996-08-06). "Una agalla de insecto del Carbonífero: perspectivas sobre la historia ecológica temprana de los Holometábolos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 93 (16): 8470– 8474. Bibcode : 1996PNAS...93.8470L . doi : 10.1073/pnas.93.16.8470 . ISSN 0027-8424 . PMC 38695. PMID 11607697 .   
  10. 1 2 Belles, Xavier (2001-01-01). "Origen y evolución de la metamorfosis de los insectos". eLS . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID 43922496 . 
  11. ↑ Wigglesworth, VB (09/04/2015) [Publicado por primera vez en 1954]. La fisiología de la metamorfosis de los insectos . Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-50237-6.
  12. ↑ Hinton, HE (1948-11-01). "Sobre el origen y la función de la etapa pupal". Transactions of the Royal Entomological Society of London . 99 (12): 395– 409. doi : 10.1111/j.1365-2311.1948.tb01227.x . ISSN 1365-2311 . 
  13. ↑ Truman, James W.; Riddiford, Lynn M. (1999-09-30). "Los orígenes de la metamorfosis de los insectos". Nature . 401 (6752): 447– 452. Bibcode : 1999Natur.401..447T . doi : 10.1038/46737 . ISSN 0028-0836 . PMID 10519548 . S2CID 4327078 .   
  14. ↑ Konopová, Barbora; Zrzavý, Jan (1 de junio de 2005). "Ultraestructura, desarrollo y homología de las cutículas embrionarias de insectos". Journal of Morphology . 264 (3): 339– 362. doi : 10.1002/jmor.10338 . ISSN 1097-4687 . PMID 15838850. S2CID 41352036 .   
  15. ↑ Belles, Xavier (1 de enero de 2001). "Origen y evolución de la metamorfosis de los insectos". eLS . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID 43922496 . 
  16. ↑ Lozano, Jesús; Belles, Xavier (21-11-2011). "Función represora conservada del homólogo 1 de Krüppel en la metamorfosis de insectos en especies hemimetábolas y holometábolas" . Scientific Reports . 1 163. Bibcode : 2011NatSR...1E.163L . doi : 10.1038/srep00163 . PMC 3240953. PMID 22355678 .  
  17. ↑ Williamson, Donald I. (24 de noviembre de 2009). "Las orugas evolucionaron a partir de onicóforos por hibridogénesis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (47): 19901–19905 . Bibcode : 2009PNAS..10619901W . doi : 10.1073/ pnas.0908357106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2785264. PMID 19717430 .   

Lecturas adicionales

  • Britton, Dave (9 de julio de 2009). «Metamorfosis: un cambio extraordinario» . Museo Australiano. Archivado del original el 11 de agosto de 2011.
  • Rolff, Jens; Johnston, Paul R.; Reynolds, Stuart (2019). "Metamorfosis completa de los insectos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B. 374 ( 1783) 20190063. doi : 10.1098/rstb.2019.0063 . PMC 6711294. PMID 31438816 .  
  • ¿Cómo evolucionó la metamorfosis de los insectos? Scientific American