Hipermetamorfosis

La hipermetamorfosis , o heteromorfosis , ^{[ 1 ]} es un término utilizado principalmente en entomología ; se refiere a una clase de variantes de holometabolismo , es decir, metamorfosis completa de insectos . La hipermetamorfosis es excepcional porque algunos estadios , generalmente larvarios , son funcional y visiblemente distintos del resto. Las diferencias entre dichos estadios suelen reflejar etapas transitorias en el ciclo de vida; por ejemplo, un estadio puede ser móvil mientras busca su fuente de alimento, mientras que el siguiente estadio se desprende inmediatamente de sus órganos locomotores y se asienta para alimentarse hasta que esté completamente desarrollado y listo para transformarse en la etapa reproductiva, que a su vez, no tiene los mismos requerimientos nutricionales que las larvas.

La hipermetamorfosis, tal como se usa normalmente el término en entomología, se refiere a una clase de variantes de holometabolismo . En la hipermetamorfosis, algunos estadios larvarios son funcional y morfológicamente distintos entre sí.

En general, en insectos holometábolos como moscas , polillas o avispas , todas las fases larvarias son similares y aumentan de tamaño a medida que el insecto madura. Sin embargo, en insectos hipermetamórficos, al menos un estadio, generalmente el primero, difiere notablemente del resto. En muchas especies hipermetamórficas, los primeros estadios son larvas numerosas, diminutas y muy móviles que deben encontrar su camino hacia una fuente de alimento. El término general para un primer estadio móvil es planidio , del griego πλάνος (planos), que significa "errante".

En ejemplos típicos, la morfología larvaria del primer estadio es campodeiforme (es decir: alargada, aplanada y activa, que se asemeja más o menos a la morfología de los hexápodos del género Campodea ). Sin embargo, existe una considerable variedad en las formas de planidios que se presentan en diversas familias y órdenes; en la familia de escarabajos Meloidae , el planidio de tres garras se denominaba originalmente triungulino, y planidios similares, por ejemplo, los de los Strepsiptera , también pueden denominarse triungula.

En su forma planidial, muchas especies no se alimentan; luego mudan a una forma adaptada para comer en lugar de buscar alimento. El segundo estadio es completamente diferente en apariencia y comportamiento, a menudo adquiriendo la apariencia de una larva o gusano en los estadios previos a la pupación. Por regla general, los estadios posteriores a la primera ecdisis son de forma más o menos constante y no muy móviles, estando especializados en la alimentación y el crecimiento hasta que el último estadio larval se metamorfosea en la forma pupal. ^{[ 2 ]}

La familia de polillas Gracillariidae es un caso inusual de hipermetamorfosis, ya que sus primeros estadios larvarios se alimentan, pero de manera diferente a los estadios posteriores. Específicamente, los primeros estadios se alimentan de savia vegetal (y por esta razón tienen mandíbulas modificadas), mientras que los estadios posteriores se alimentan de tejido vegetal. Además, en lugar de volverse menos móviles durante la etapa larvaria, las larvas se vuelven más móviles: los primeros estadios carecen de patas, mientras que los estadios posteriores las poseen. ^{[ 3 ]}

Hay ejemplos de especies holometábolas en las que existen ciertas diferencias notables entre los primeros estadios y los últimos estadios, aunque generalmente no se consideran hipermetamórficas. Por ejemplo, los primeros estadios de muchos Papilionidae tienen un color, forma y textura que sugieren excremento de ave; los estadios posteriores que son más grandes y simplemente destacarían en tal camuflaje, suelen volverse verdes. ^{[ 4 ]} La prepupa o último estadio larval de los insectos deja de alimentarse y (en algunos casos) busca un lugar para pupar, ^{[ 5 ] [ 6 ]} pero esto tampoco se considera hipermetamorfosis.

Las larvas jóvenes de Papilio polytes (izquierda) se asemejan a un excremento de pájaro, mientras que las más desarrolladas (derecha) son demasiado grandes para ello y simplemente se camuflan como una hoja. Esta llamativa diferencia de color entre las distintas fases larvarias no se considera, por lo general, hipermetamorfosis.

La hipermetamorfosis suele producirse como una adaptación de la ontogenia de ciertos insectos parasitoides , en particular:

• las familias de escarabajos Meloidae y Ripiphoridae ,
• el orden Strepsiptera ,
• la familia de polillas Gracillariidae ,
• moscas de las familias Acroceridae , Bombyliidae y Nemestrinidae ,
• La familia de neurópteros Mantispidae y
• la familia de avispas parásitas Eucharitidae .

Técnicamente, el subimago de los Ephemeroptera podría describirse como una etapa en una forma de hipermetamorfosis, pero esa no es una práctica común. ^{[ 7 ]}

Los ejemplos de hipermetamorfosis en cualquier orden de insectos son análogos y no homólogos a los de cualquier otro orden; por ejemplo, la hipermetamorfosis en los Acroceridae no se derivó de los Strepsiptera.

• Biología del desarrollo : estudio de cómo se desarrollan y crecen los organismos. 
• Desarrollo directo : crecimiento hasta la edad adulta sin metamorfosis. 
• Estadio de Gosner : sistema para describir las etapas de desarrollo en anuros. 
• Metamorfosis : Cambio profundo en la estructura corporal durante el desarrollo postembrionario de un organismo. 
• Morfogénesis : proceso biológico que hace que un organismo desarrolle su forma. 
• Planidium – Forma de larva de insecto