Pulga

Sus patas son largas, el par posterior está bien adaptado para saltar; una pulga puede saltar verticalmente hasta 18 centímetros (7 pulgadas) y horizontalmente hasta 33 cm (13 pulgadas) , ^{[ 5 ]} lo que la convierte en uno de los mejores saltadores de todos los animales conocidos (en relación con el tamaño corporal), solo superada por el saltamontes . Una pulga puede saltar 60 veces su longitud en altura y 110 veces su longitud en distancia, equivalente a que un humano adulto de 1,8 m (6 pies) salte 110 m (361 pies) verticalmente y 200 m (656 pies) horizontalmente. Rara vez las pulgas saltan de perro a perro. La mayoría de las infestaciones de pulgas provienen de pulgas recién desarrolladas del entorno de la mascota. ^{[ 6 ]} El salto de la pulga es tan rápido y enérgico que excede las capacidades musculares, y en lugar de depender de la fuerza muscular directa, las pulgas almacenan energía muscular en una almohadilla de la proteína elástica llamada resilina antes de liberarla rápidamente (como un humano usando un arco y una flecha). ^{[ 7 ]} Inmediatamente antes del salto, los músculos se contraen y deforman la almohadilla de resilina, almacenando lentamente energía que luego puede liberarse extremadamente rápido para impulsar la extensión de la pata para la propulsión. ^{[ 8 ]} Para evitar la liberación prematura de energía o movimientos de la pata, la pulga emplea un "mecanismo de captura". ^{[ 8 ]} Al comienzo del salto, el tendón del músculo principal de salto pasa ligeramente detrás de la articulación coxa-trocantérea, generando un torque que mantiene la articulación cerrada con la pata cerca del cuerpo. ^{[ 8 ]} Para desencadenar el salto, otro músculo tira del tendón hacia adelante hasta que pasa el eje de la articulación, generando el torque opuesto para extender la pata e impulsar el salto mediante la liberación de la energía almacenada. ^{[ 8 ]} Se ha demostrado mediante vídeo de alta velocidad que el despegue real se produce desde las tibias y los tarsos en lugar de desde los trocánteres (rodillas). ^{[ 7 ]}        

El número de huevos puestos depende de la especie, con puestas que varían de dos a varias docenas. El número total de huevos producidos durante la vida de una hembra (fecundidad) varía de alrededor de cien a varios miles. En algunas especies, la pulga vive en el nido o madriguera del huésped y los huevos se depositan en el sustrato, ^{[ 9 ]} pero en otras, los huevos se depositan sobre el propio huésped y pueden caer fácilmente al suelo. Debido a esto, las áreas donde el huésped descansa y duerme se convierten en uno de los principales hábitats de los huevos y las larvas en desarrollo. Los huevos tardan entre dos días y dos semanas en eclosionar. ^{[ 5 ]}

Las larvas de pulga emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces, huevos de la misma especie y materia vegetal; algunas especies son endoparásitos subdérmicos en los huéspedes de sus progenitores. En estudios de laboratorio, cierta diversidad dietética parece necesaria para un desarrollo larvario adecuado. Las dietas exclusivamente sanguíneas permiten que solo el 12 % de las larvas maduren, mientras que las dietas con sangre y levadura o pienso para perros permiten que casi todas las larvas maduren. ^{[ 11 ]} Otro estudio también mostró que el 90 % de las larvas maduraron hasta convertirse en adultos cuando la dieta incluía huevos no viables. ^{[ 12 ]} Son ciegas y evitan la luz solar, permaneciendo en lugares oscuros y húmedos como arena o tierra, grietas y hendiduras, debajo de alfombras y en la ropa de cama. ^{[ 13 ]} La etapa larvaria completa dura entre cuatro y 18 días. ^{[ 14 ]}

Con un suministro adecuado de alimento, las larvas pupan y tejen capullos de seda después de tres etapas larvarias. Dentro del capullo, la larva muda por última vez y experimenta la metamorfosis en la forma adulta. Esto puede tomar solo cuatro días, pero puede tomar mucho más tiempo en condiciones adversas, y hay una etapa de duración variable durante la cual el adulto preemergente espera una oportunidad adecuada para emerger. Los factores desencadenantes de la emergencia incluyen vibraciones (incluido el sonido), calor (en huéspedes de sangre caliente) y niveles elevados de dióxido de carbono , todo lo cual puede indicar la presencia de un huésped adecuado. ^{[ 5 ]} Un gran número de pulgas preemergentes puede estar presente en ambientes que de otro modo estarían libres de pulgas, y la introducción de un huésped adecuado puede desencadenar una emergencia masiva. ^{[ 13 ]}

Una vez que la pulga alcanza la edad adulta, su objetivo principal es encontrar sangre y luego reproducirse. ^{[ 15 ]} Las pulgas hembras pueden poner 5000 o más huevos a lo largo de su vida, lo que permite un rápido aumento de su población. ^{[ 16 ]} En general, una pulga adulta vive solo entre 2 y 3 meses. Sin un huésped que le proporcione una comida de sangre, la vida de una pulga puede ser tan corta como unos pocos días. En condiciones ideales de temperatura, suministro de alimento y humedad, las pulgas adultas pueden vivir hasta un año y medio. ^{[ 16 ]} Las pulgas adultas completamente desarrolladas pueden vivir varios meses sin comer, siempre y cuando no emerjan de sus pupas . Las temperaturas óptimas para el ciclo de vida de la pulga son de 21 a 30 °C (70 a 86 °F) y la humedad óptima es del 70 %. ^{[ 17 ]}  

Las pulgas adultas hembras del conejo, Spilopsyllus cuniculi , pueden detectar los cambios en los niveles de las hormonas cortisol y corticosterona en la sangre de la coneja, lo que indica que se acerca el parto. Esto desencadena la madurez sexual en las pulgas y comienzan a producir huevos. Tan pronto como nacen las crías, las pulgas se dirigen hacia ellas y, una vez dentro, comienzan a alimentarse, aparearse y poner huevos. Después de 12 días, las pulgas adultas regresan con la madre. Completan esta minimigración cada vez que ella da a luz. ^{[ 17 ]}

Entre 1735 y 1758, el naturalista sueco Carl Linnaeus clasificó por primera vez a los insectos, basándose en la estructura de sus alas. Uno de los siete órdenes en los que los dividió fue "Aptera", que significa "sin alas", un grupo que, además de las pulgas, incluyó arañas , cochinillas y miriápodos . No fue hasta 1810 que el zoólogo francés Pierre André Latreille reclasificó a los insectos basándose en sus piezas bucales, además de sus alas, dividiendo a Aptera en Thysanura (peces de plata), Anoplura (piojos chupadores) y Siphonaptera (pulgas), separando al mismo tiempo a los arácnidos y crustáceos en sus propios subfilos. ^{[ 18 ]} El nombre del grupo, Siphonaptera, es latín zoológico del griego siphon (tubo) y aptera (sin alas). ^{[ 19 ]}

Históricamente, no estaba claro si los Siphonaptera eran hermanos de los Mecoptera (moscas escorpión y afines), o si se encontraban dentro de ese clado, lo que haría que "Mecoptera" fuera parafilético. La sugerencia anterior de que los Siphonaptera eran hermanos de los Boreidae (moscas escorpión de la nieve) ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} no está respaldada. Un estudio genético de 2020 recuperó a los Siphonaptera dentro de los Mecoptera, con un fuerte respaldo, como el grupo hermano de los Nannochoristidae , un pequeño grupo relicto de mecópteros nativos del hemisferio sur. Las pulgas y los nannocorístidos comparten varias similitudes entre sí que no comparten con otros mecópteros, incluyendo piezas bucales similares, así como una organización similar de la bomba de esperma. ^{[ 23 ]}

Relaciones de Siphonaptera según Tihelka et al. 2020. ^{[ 23 ]}

Es probable que las pulgas desciendan de las moscas escorpión , insectos depredadores o carroñeros. ^{[ 23 ]} Se han encontrado fósiles de pulgas grandes, sin alas, del grupo troncal con piezas bucales sifonadas (chupadoras) del Jurásico Medio ^{[ 24 ]} al Cretácico Inferior en el noreste de China y Rusia, pertenecientes a las familias Saurophthiridae y Pseudopulicidae , así como Tarwinia del Cretácico Inferior de Australia. La mayoría de las familias de pulgas se formaron después del final del Cretácico (en el Paleógeno y posteriores). Las pulgas modernas probablemente surgieron en el área continental meridional de Gondwana y migraron rápidamente hacia el norte desde allí. Lo más probable es que evolucionaran con huéspedes mamíferos , pasando luego a las aves . ^{[ 25 ]}

Siphonaptera es un orden de insectos relativamente pequeño: los miembros del orden experimentan una metamorfosis completa y son secundariamente ápteros (sus ancestros tenían alas que las formas modernas han perdido). En 2005, Medvedev catalogó 2005 especies en 242 géneros, y a pesar de las descripciones posteriores de nuevas especies, que elevan el total a alrededor de 2500 especies, ^{[ 20 ]} esta es la base de datos más completa disponible. El orden se divide en cuatro infraórdenes y dieciocho familias. Algunas familias son exclusivas de un solo grupo de hospedadores; estas incluyen Malacopsyllidae ( armadillos ), Ischnopsyllidae ( murciélagos ) y Chimaeropsyllidae ( musarañas elefante ). ^{[ 26 ]}

Muchas de las especies conocidas están poco estudiadas. Se conocen unas 600 especies (una cuarta parte del total) a partir de registros aislados. Más del 94 % de las especies están asociadas con huéspedes mamíferos , y solo alrededor del 3 % pueden considerarse parásitos específicos de aves . Se cree que las pulgas de las aves se originaron a partir de pulgas de mamíferos; al menos dieciséis grupos distintos de pulgas cambiaron a huéspedes aviares durante la historia evolutiva de los sifonápteros. La presencia de pulgas en reptiles es accidental, y se sabe que las pulgas se alimentan de la hemolinfa (fluido corporal similar a la sangre) de las garrapatas . ^{[ 26 ]}

La filogenia de las pulgas fue descuidada durante mucho tiempo, y el descubrimiento de homologías con partes de otros insectos se vio dificultado por su extrema especialización. Whiting y sus colegas elaboraron una filogenia molecular detallada en 2008, cuya estructura básica se muestra en el cladograma. La familia Hectopsyllidae , que incluye a la dañina pulga de arena o nigua , es hermana del resto de los sifonápteros. ^{[ 20 ]}

En muchas especies, las pulgas son principalmente una molestia para sus huéspedes, ya que provocan picazón , lo que a su vez lleva al huésped a intentar eliminar el parásito mordiendo, picoteando o rascándose. Sin embargo, las pulgas no son solo una fuente de molestia. Las picaduras de pulga causan la formación de un nódulo ligeramente elevado, hinchado e irritante en la epidermis, en el lugar de cada picadura, con un único punto de punción en el centro, similar a la picadura de un mosquito . ^{[ 34 ] : 126} Esto puede provocar una enfermedad cutánea eccematosa y pruriginosa llamada dermatitis alérgica por pulgas , común en muchas especies, incluyendo perros y gatos. ^{[ 29 ]} Las picaduras suelen aparecer en grupos o en líneas de dos picaduras, y pueden permanecer pruriginosas e inflamadas hasta varias semanas después. Las pulgas pueden provocar pérdida de pelo secundaria como resultado del rascado y las picaduras frecuentes del animal. En casos extremos, también pueden causar anemia . ^{[ 34 ] : 126}

Las pulgas son vectores de enfermedades virales , bacterianas y rickettsiales de humanos y otros animales, así como de parásitos protozoarios y helmintos . ^{[ 35 ]} Las enfermedades bacterianas transmitidas por pulgas incluyen el tifus murino o endémico ^{[ 34 ] : 124} y la peste bubónica . ^{[ 36 ]} Las pulgas pueden transmitir Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae y el virus de la mixomatosis . ^{[ 35 ] : 73} Pueden transportar tenias de himenolepiasis ^{[ 37 ]} y protozoos tripanosomas . ^{[ 35 ] : 74} La pulga de la garrapata o nigua ( Tunga penetrans ) causa la enfermedad tungiasis , un importante problema de salud pública en todo el mundo. ^{[ 38 ]} Las pulgas que se especializan como parásitos de mamíferos específicos pueden usar otros mamíferos como huéspedes; Por lo tanto, los humanos pueden ser picados por pulgas de gatos y perros. ^{[ 39 ]}

Las pulgas han aparecido en la poesía, la literatura, la música y el arte; entre ellas se incluyen el dibujo de una pulga bajo el microscopio realizado por Robert Hooke en su libro pionero Micrographia, publicado en 1665, ^{[ 40 ]} poemas de Donne y Jonathan Swift , obras musicales de Giorgio Federico Ghedini y Modest Mussorgsky , una obra de teatro de Georges Feydeau , una película de Charlie Chaplin y pinturas de artistas como Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta y Georges de La Tour . ^{[ 41 ]}

El poema erótico y metafísico de John Donne, « La pulga », publicado en 1633 después de su muerte, utiliza la metáfora de una pulga que ha succionado la sangre del narrador y de su amante como una metáfora extendida de su relación sexual. El narrador intenta convencer a una mujer de que se acueste con él, argumentando que si la mezcla de su sangre en la pulga es inocente, entonces el sexo también lo sería. ^{[ 42 ]}

El poema cómico Siphonaptera , publicado en 1872 por el matemático Augustus De Morgan , describe una cadena infinita de parasitismo formada por pulgas cada vez más grandes y cada vez más pequeñas. ^{[ 43 ]}

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  Dibujo de una pulga realizado por Robert Hooke en Micrographia , 1665.
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  Desarrollo de la pulga desde el huevo hasta el adulto. Antonie van Leeuwenhoek , c. 1680

El autor de literatura infantil Michael Rosen escribió ¡Qué asco!, una colección de cuentos cortos, en 2009. El cuento principal de la colección es La pulga de Bakerloo , que narra las aventuras de un grupo de limpiadores del metro de Londres que intentan matar a una pulga gigante que desarrolla un gusto por la sangre humana.

Los circos de pulgas entretenían al público del siglo XIX. Estos circos, extremadamente populares en Europa a partir de 1830, presentaban pulgas vestidas de humanos o tirando de carros, carruajes , rodillos o cañones en miniatura . Estos dispositivos eran fabricados originalmente por relojeros o joyeros para demostrar su habilidad en la miniaturización. Un maestro de ceremonias llamado "profesor" acompañaba la actuación con una rápida charla circense. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Las pulgas de rata orientales , Xenopsylla cheopis , pueden portar el cocobacilo Yersinia pestis . Las pulgas infectadas se alimentan de roedores vectores de esta bacteria, como la rata negra , Rattus rattus , y luego infectan a las poblaciones humanas con la peste , como ha sucedido repetidamente desde la antigüedad, como en la peste de Justiniano en 541-542. ^{[ 46 ]} Los brotes mataron hasta 200 millones de personas en toda Europa entre 1346 y 1671. ^{[ 47 ]} La pandemia de la Peste Negra entre 1346 y 1353 probablemente mató a más de un tercio de la población de Europa. ^{[ 48 ]}

Debido a que las pulgas transmiten la peste, se las ha utilizado como arma biológica . Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército japonés arrojó pulgas infestadas con Y. pestis en China. La peste bubónica y la peste septicémica son las formas más probables de peste que se propagarían como resultado de un ataque bioterrorista que utilizara pulgas como vector. ^{[ 49 ]}

El banquero Charles Rothschild dedicó gran parte de su tiempo a la entomología , creando una extensa colección de pulgas que ahora forma parte de la Colección Rothschild en el Museo de Historia Natural de Londres . Descubrió y nombró la pulga vectora de la peste , Xenopsylla cheopis , también conocida como pulga de la rata oriental, en 1903. ^{[ 50 ]} Utilizando la que probablemente fue la colección de pulgas más completa del mundo, con aproximadamente 260 000 especímenes (que representan alrededor del 73 % de las 2587 especies y subespecies descritas hasta el momento), describió cerca de 500 especies y subespecies de Siphonaptera. Su hija Miriam Rothschild continuó con este interés y ayudó a catalogar su enorme colección de insectos en siete volúmenes. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

Las pulgas tienen un impacto económico significativo. Solo en Estados Unidos, se gastan aproximadamente 2800 millones de dólares anuales en facturas veterinarias relacionadas con las pulgas y otros 1600 millones de dólares anuales en tratamientos antipulgas en peluquerías caninas. Se gastan 4000 millones de dólares anuales en tratamientos antipulgas con receta y 348 millones de dólares en control de plagas de pulgas. ^{[ 13 ]}