Crisálida

Una pupa ( del latín pupa ' muñeca ' ; pl.: pupas ) es la etapa de vida de los insectos del clado Holometabola que experimentan metamorfosis entre las etapas inmadura y madura. Los insectos que pasan por la etapa de pupa son holometábolos : pasan por cuatro etapas distintas en su ciclo de vida: huevo , larva , pupa e imago ( adulto ). Los procesos de entrada y finalización de la etapa de pupa están controlados por las hormonas del insecto, especialmente la hormona juvenil , la hormona protoracicotrópica y la ecdisona . El acto de convertirse en pupa se llama pupación , y el acto de emerger de la pupa se llama eclosión o emergencia. 

Las pupas de diferentes grupos de insectos reciben distintos nombres, como crisálida para las pupas de las mariposas y volteadora para las de la familia de los mosquitos . A diferencia de las etapas larvaria e imago, que son completamente móviles , la etapa pupal de un insecto suele ser sésil , es decir, la pupa permanece anclada a un lugar hasta que se completa la metamorfosis, y puede estar encerrada en estructuras protectoras como capullos , nidos o conchas . ^{[ 1 ]}

La etapa pupal sigue a la etapa larval , o en algunos casos a una etapa prepupal , y precede a la adultez ( imago ) en insectos con metamorfosis completa. La pupa es una etapa no alimenticia, generalmente sésil , o muy activa como en los mosquitos. Es durante la etapa pupal que se forman las estructuras adultas del insecto mientras se descomponen las estructuras larvales. Las estructuras adultas crecen a partir de discos imaginales . ^{[ 2 ]} Contrariamente a la creencia popular, las larvas no se licúan completamente dentro del capullo. ^{[ 3 ]}

Duración

La etapa pupal puede durar semanas, meses o incluso años, dependiendo de la temperatura y la especie de insecto. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Por ejemplo, la etapa pupal dura de ocho a quince días en las mariposas monarca . ^{[ 6 ]} La pupa puede entrar en dormancia o diapausa hasta la estación apropiada para emerger como insecto adulto. En climas templados , las pupas generalmente permanecen dormidas durante el invierno, mientras que en los trópicos, las pupas generalmente lo hacen durante la estación seca .

Apareamiento de pupas

En algunos taxones de lepidópteros, especialmente en Heliconius , el apareamiento pupal es una forma extrema de estrategia reproductiva en la que el macho adulto se aparea con una pupa hembra a punto de emerger o con la hembra recién mudada; esto se acompaña de otras acciones como el sellado del sistema reproductivo de la hembra con el esfragio , la negación del acceso a otros machos o la exudación de una feromona antiafrodisíaca. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Las pupas suelen ser inmóviles y prácticamente indefensas. Para superar esto, a menudo se cubren con un capullo, se ocultan en el ambiente o se forman bajo tierra. ^{[ 9 ]} Algunas especies de mariposas licénidas están protegidas en su etapa pupal por hormigas. Otro medio de defensa de las pupas de otras especies es la capacidad de producir sonidos o vibraciones para ahuyentar a los posibles depredadores. Algunas especies utilizan defensas químicas, incluidas secreciones tóxicas. Las pupas de los himenópteros sociales están protegidas por los miembros adultos de la colmena.

Según la presencia o ausencia de mandíbulas articuladas que se emplean para emerger de un capullo o estuche pupal, las pupas se pueden clasificar en dos tipos: ^{[ 10 ]}

• Pupa decticosa : una pupa con mandíbulas articuladas. Ejemplos de ello son las pupas de los órdenes Neuroptera , Mecoptera , Trichoptera y algunas familias de Lepidoptera .
• Pupa adéctica : una pupa sin mandíbulas articuladas. Ejemplos de ello son los órdenes Strepsiptera , Coleoptera , Hymenoptera , Diptera y Siphonaptera .

Según si los apéndices de la pupa están libres o unidos al cuerpo, las pupas se pueden clasificar en uno de tres tipos:

• Pupa exarada : los apéndices son libres y no suelen estar encapsulados en un capullo. Las pupas decticas son siempre exaras; algunas pupas adécticas también lo son (Neuroptera, Trichoptera, Cyclorrhapha de Diptera, Siphonaptera, la mayoría de Coleoptera, Hymenoptera y algunos Lepidoptera).
• Pupa obtencta : los apéndices están estrechamente unidos al cuerpo y suelen estar encapsulados dentro de un capullo. Algunas pupas adécticas son formas obtectas. (La mayoría de los lepidópteros, nematoceros y braquíceros de dípteros, coleópteros estafilínidos y crisópteros , muchos himenópteros calcidoideos ).
• Pupa coartada : encerrada en una cutícula endurecida del penúltimo estadio larvario llamado pupario. Sin embargo, la pupa en sí es de la forma pupal exarada adéctica. (Cyclorrhapha de los dípteros).

Una crisálida ( del latín : chrysallis , del griego antiguo : χρυσαλλίς , chrysallís , plural: chrysalides , también conocida como aurelia ) o ninfa es la etapa pupal de las mariposas . El término deriva de la coloración dorado-metálica que se encuentra en las pupas de muchas mariposas, a la que se hace referencia con el término griego antiguo χρυσός ( chrysós ), que significa oro.

Cuando la oruga alcanza su tamaño adulto, forma un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a una hoja o ramita. Luego, la oruga muda de piel definitivamente. Debajo de esta piel vieja se encuentra una piel dura llamada crisálida. ^{[ 11 ]}

Debido a que las crisálidas suelen ser vistosas y se forman al aire libre, son los ejemplos más conocidos de pupas. La mayoría de las crisálidas se adhieren a una superficie mediante un sistema similar a un broche , formado por una almohadilla de seda tejida por la oruga , generalmente cementada a la parte inferior de un soporte, y el gancho o ganchos cremastrales que sobresalen de la parte posterior de la crisálida o cremáster en la punta del abdomen de la pupa , mediante los cuales la oruga se fija a la almohadilla de seda. ( Gr. kremastos 'suspendido') ^{[ 12 ]}

Al igual que otros tipos de pupas, la etapa de crisálida en la mayoría de las mariposas es una en la que hay poco movimiento. Sin embargo, algunas pupas de mariposa son capaces de mover los segmentos abdominales para producir sonidos o para ahuyentar a los posibles depredadores . Dentro de la crisálida, ocurre el crecimiento y la diferenciación. ^{[ 13 ]} La mariposa adulta emerge (emerge) de esta y expande sus alas bombeando hemolinfa a las venas de las alas. ^{[ 14 ]} Aunque este cambio repentino y rápido de pupa a imago a menudo se llama metamorfosis , la metamorfosis es en realidad toda la serie de cambios que experimenta un insecto desde el huevo hasta el adulto.

Al emerger, la mariposa utiliza un líquido, a veces llamado capullo , que ablanda la envoltura de la crisálida. Además, utiliza dos garras afiladas ubicadas en las gruesas articulaciones en la base de las alas anteriores para ayudarse a salir. ^{[ 15 ]} Una vez que emerge de la crisálida, la mariposa generalmente se posa sobre la envoltura vacía para expandir y endurecer sus alas. Sin embargo, si la crisálida estaba cerca del suelo (por ejemplo, si se cayó de su almohadilla de seda), la mariposa buscaría otra superficie vertical sobre la cual posarse y endurecer sus alas (como una pared o una cerca).

Las pupas de polilla suelen ser de color oscuro y se forman en celdas subterráneas, sueltas en el suelo, o bien están contenidas en una funda protectora de seda llamada capullo . La pupa de algunas especies, como la polilla avispa, desarrolla crestas afiladas alrededor del exterior llamadas adminículas que le permiten salir de su escondite dentro del tronco de un árbol cuando llega el momento de que emerja el adulto. ^{[ 16 ]}

Pupa, crisálida y capullo se confunden frecuentemente, pero son entidades muy distintas. La pupa es la etapa intermedia entre la larva y el adulto. El término crisálida generalmente se refiere a la pupa de una mariposa, aunque puede resultar engañoso, ya que algunas polillas tienen pupas que se asemejan a una crisálida, como las polillas de alas plumosas de la familia Pterophoridae y algunas polillas geométridas . Un capullo es una envoltura de seda que las larvas de las polillas, y a veces de otros insectos, tejen alrededor de la pupa.

Un capullo es una cubierta tejida de seda por muchas polillas y orugas , ^{[ 17 ]} y numerosas otras larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa.

Los capullos pueden ser duros o blandos, opacos o translúcidos, sólidos o con aspecto de malla, de varios colores o compuestos de múltiples capas, dependiendo del tipo de larva de insecto que los produce. Muchas orugas de polilla mudan los pelos larvarios ( setas ) y los incorporan al capullo; si estos son pelos urticantes , el capullo también resulta irritante al tacto. Algunas larvas adhieren pequeñas ramitas, bolitas fecales o trozos de vegetación al exterior de su capullo para intentar camuflarlo de los depredadores. Otras tejen su capullo en un lugar oculto: en el envés de una hoja, en una grieta, cerca de la base del tronco de un árbol, suspendido de una ramita o escondido entre la hojarasca . ^{[ 18 ]}

La seda del capullo de la polilla de la seda se puede desenrollar para obtener la fibra, lo que convierte a esta polilla en el lepidóptero de mayor importancia económica. La polilla de la seda es el único lepidóptero completamente domesticado; no existe en estado salvaje.

Los insectos que se transforman en pupas dentro de un capullo deben escapar de él, ya sea porque el adulto se abre paso a través de él o porque secreta enzimas , a veces llamadas cocoonasa , que ablandan el capullo. Algunos capullos presentan líneas de debilidad incorporadas que les permiten rasgarlos fácilmente desde el interior, o bien tienen orificios de salida que solo permiten el paso en una dirección; estas características facilitan la salida del insecto adulto tras emerger de la pupa.

Algunas pupas permanecen dentro del exoesqueleto del último estadio larvario , y esta última "cáscara" larvaria se denomina pupario (plural: pupas). Las moscas del grupo Muscomorpha tienen pupas, al igual que los miembros del orden Strepsiptera y la familia de hemípteros Aleyrodidae . ^{[ 19 ]}

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  Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
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  Pupa de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster )
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  Una oruga de polilla emperador tejiendo su capullo.
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  Capullo y pupa de la polilla luna
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  Surtido de capullos de polilla luna
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  Polilla luna emergiendo de la pupa dentro del capullo de seda.
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  Crisálida de polilla luna extraída del capullo
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  Crisálida de fritilaria del Golfo
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  Pupación de Aglais io
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  Crisálida de la mariposa monarca
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  Ejemplar de una mariposa Dryas iulia que se cierra
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  Pupas de Japanagromyza inferna , una mosca de las agallas , en agallas de Centrosema virginianum
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  Pupa de la oruga de la col
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  Pupa de la mariposa barón Euthalia aconthea
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  Pupa de Papilio polytes, pupa mormona común, sobre hojas de curry.

• cría de abeja
• Larva
• Seda

• Fotos de pupas y descripciones de especies en Insecta.pro
• Fotografías del ciclo de vida del gusano de seda (archivadas el 8 de noviembre de 2012)