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Mariposa

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Las mariposas son insectos alados de la superfamilia Papilionoidea , pertenecientes a los lepidópteros , que se caracterizan por tener alas grandes, a menudo de colores brillantes, que suelen plegarse cuando están en reposo, y un vuelo llamativo y aleteante. Los fósiles de mariposas más antiguos datan del Paleoceno , hace unos 56 millones de años, aunque la evidencia molecular sugiere que probablemente se originaron en el Cretácico . [ 1 ]

Las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas y, como otros insectos holometábolos , experimentan una metamorfosis completa . [ 2 ] Los adultos alados depositan huevos en el follaje de las plantas , de los cuales se alimentarán sus larvas , conocidas como orugas . Las orugas crecen, a veces muy rápidamente, y cuando están completamente desarrolladas, se convierten en crisálidas . Cuando la metamorfosis se completa, la piel de la crisálida se abre, el insecto adulto emerge, extiende sus alas para secarse y emprende el vuelo.

Algunas mariposas, especialmente en los trópicos, tienen varias generaciones al año, mientras que otras tienen una sola generación, y algunas en lugares fríos pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida. [ 3 ]

Las mariposas suelen ser polimórficas , y muchas especies utilizan el camuflaje , el mimetismo y el aposematismo para evadir a sus depredadores. [ 4 ] Algunas, como la monarca y la vanesa de los cardos , migran largas distancias. Muchas mariposas son atacadas por parásitos o parasitoides , incluyendo avispas , protozoos , moscas y otros invertebrados, o son presa de otros organismos. Algunas especies son plagas porque en sus etapas larvarias pueden dañar cultivos domésticos o árboles; otras especies son agentes de polinización de algunas plantas. Las larvas de algunas mariposas (por ejemplo, las cosechadoras ) se alimentan de insectos dañinos, y algunas son depredadoras de hormigas , mientras que otras viven como mutualistas en asociación con ellas. Culturalmente, las mariposas son un motivo popular en las artes visuales y literarias. La Institución Smithsoniana afirma que "las mariposas son sin duda [entre] las criaturas más atractivas de la naturaleza". [ 5 ]

Etimología

Posiblemente la mariposa original. [ 6 ] Un macho de mariposa azufre ( Gonepteryx rhamni ) en vuelo.

El Oxford English Dictionary deriva la palabra directamente del inglés antiguo butorflēoge , mariposa; nombres similares en neerlandés antiguo y alto alemán antiguo demuestran que el nombre es antiguo, pero el neerlandés y el alemán modernos usan palabras diferentes ( vlinder y Schmetterling ) y el nombre común a menudo varía sustancialmente entre lenguas que, por lo demás, están estrechamente relacionadas. Una posible fuente del nombre es el macho amarillo brillante del azufre ( Gonepteryx rhamni ); otra es que las mariposas volaban en los prados durante la temporada de la mantequilla en primavera y verano, mientras crecía la hierba. [ 6 ] [ 7 ]

Paleontología

Los fósiles más antiguos de lepidópteros datan del límite Triásico - Jurásico  , hace unos 200 millones de años. [ 8 ] Las mariposas evolucionaron a partir de las polillas , por lo que, si bien las mariposas son monofiléticas (forman un único clado ), las polillas no lo son. La mariposa más antigua conocida es Protocoeliades kristenseni de la Formación Fur del Paleoceno de Dinamarca, de aproximadamente 55 millones de años de antigüedad, que pertenece a la familia Hesperiidae (hespéridos). [ 9 ] Las estimaciones del reloj molecular sugieren que las mariposas se originaron en algún momento del Cretácico Superior , pero solo se diversificaron significativamente durante el Cenozoico, [ 10 ] [ 1 ] con un estudio que sugiere un origen norteamericano para el grupo. [ 1 ] La mariposa americana más antigua es Prodryas persephone del Eoceno Superior de los Yacimientos Fósiles de Florissant , [ 11 ] [ 12 ] de aproximadamente 34 millones de años de antigüedad. [ 13 ]  

Taxonomía y filogenia

Las mariposas se dividen en siete familias que comprenden un total de aproximadamente 20.000 especies.

Tradicionalmente, las mariposas se dividían en las superfamilias Papilionoidea , Hesperioidea y Hedyloidea (similar a las polillas ) . Trabajos recientes han descubierto que Hesperiidae y Hedylidae, las únicas familias dentro de "Hesperioidea" y "Hedyloidea", están anidadas dentro de Papilionoidea, lo que significa que Papilionoidea sería sinónimo de Rhopalocera. Las relaciones entre las 7 familias están extremadamente bien resueltas, lo cual se resume en el cladograma a continuación. [ 1 ] [ 14 ] [ 15 ]

Biología

Descripción general

Las mariposas adultas se caracterizan por sus alas cubiertas de cuatro escamas , que dan nombre a los lepidópteros ( del griego antiguo λεπίς lepís, escama + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan color a las alas de las mariposas; están pigmentadas con melaninas que les dan negros y marrones, así como con derivados del ácido úrico y flavonoides que les dan amarillos, pero muchos de los azules, verdes, rojos y colores iridiscentes se crean por la coloración estructural producida por las microestructuras de las escamas y los pelos. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Como en todos los insectos, el cuerpo se divide en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen . El tórax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas son claviformes (en forma de maza), a diferencia de las de las polillas , que pueden ser filiformes (en forma de hilo) o plumosas (en forma de pluma). La larga probóscide puede enrollarse cuando no se usa para sorber néctar de las flores. [ 20 ]

Casi todas las mariposas son diurnas , tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente sobre sus cuerpos cuando están en reposo; estas características las diferencian de la mayoría de las polillas, que vuelan de noche, suelen tener colores crípticos (bien camufladas) y mantienen sus alas planas (tocando la superficie sobre la que se posan) o las pliegan pegadas a sus cuerpos. Algunas polillas diurnas, como la esfinge colibrí , [ 21 ] son ​​excepciones a estas reglas. [ 20 ] [ 22 ]

Las larvas de mariposa , orugas , tienen una cabeza dura ( esclerotizada ) con fuertes mandíbulas que utilizan para cortar su alimento, generalmente hojas. Tienen cuerpos cilíndricos, con diez segmentos en el abdomen, generalmente con pseudopatas cortas en los segmentos 3-6 y 10; los tres pares de patas verdaderas en el tórax tienen cinco segmentos cada uno. [ 20 ] Muchas están bien camufladas; otras son aposemáticas con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de las plantas de las que se alimentan. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo. [ 20 ]

Muchas mariposas presentan dimorfismo sexual . La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación del sexo ZW , donde las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos el homogamético (ZZ). [ 23 ]

Distribución y migración

Las mariposas se distribuyen por todo el mundo, excepto en la Antártida, con un total de unas 18.500 especies. [ 24 ] De estas, 775 son neárticas ; 7.700 neotropicales ; 1.575 paleárticas ; 3.650 afrotropicales ; y 4.800 se distribuyen por las regiones oriental y australiana / oceánica . [ 24 ] La mariposa monarca es originaria de América, pero en el siglo XIX o antes se extendió por todo el mundo y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la Península Ibérica . No está claro cómo se dispersó; los adultos podrían haber sido arrastrados por el viento o las larvas o pupas podrían haber sido transportadas accidentalmente por humanos, pero la presencia de plantas hospedantes adecuadas en su nuevo entorno fue necesaria para su establecimiento exitoso. [ 25 ]

Ruta de migración de la mariposa monarca
Las mariposas monarca que hibernan se agrupan en árboles de oyamel cerca de Angangueo , México.

Muchas mariposas, como la vanesa de los cardos , la monarca y varias danainas , migran largas distancias. Estas migraciones tienen lugar a lo largo de varias generaciones y ningún individuo completa todo el viaje. La población de monarcas del este de Norteamérica puede viajar miles de millas al suroeste hasta los sitios de hibernación en México . Hay una migración inversa en primavera. [ 26 ] [ 27 ] Recientemente se ha demostrado que la vanesa de los cardos británica emprende un viaje de ida y vuelta de 9000 millas (14 000 km) en una serie de etapas por hasta seis generaciones sucesivas, desde África tropical hasta el Círculo Polar Ártico, casi el doble de la longitud de las famosas migraciones que realiza la monarca. [ 28 ] En la India peninsular se observan espectaculares migraciones a gran escala asociadas con el monzón . [ 29 ] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas en las alas y también utilizando isótopos estables de hidrógeno . [ 30 ] [ 31 ] 

Las mariposas navegan utilizando una brújula solar con compensación de tiempo. Pueden ver la luz polarizada y, por lo tanto, orientarse incluso en condiciones nubosas. La luz polarizada cercana al espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. [ 32 ] [ 33 ] Muchas mariposas migratorias viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [ 34 ] Los ciclos de vida de sus plantas hospedantes también influyen en el comportamiento de las mariposas. [ 35 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida de la mariposa monarca

Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año, dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas larvarias largas, mientras que otras pueden permanecer inactivas en sus etapas de pupa o huevo y así sobrevivir a los inviernos. [ 36 ] La Melissa Arctic ( Oeneis melissa ) hiberna dos veces como oruga. [ 37 ] Las mariposas pueden tener una o más generaciones por año. El número de generaciones por año varía desde las regiones templadas hasta las tropicales , mostrando las regiones tropicales una tendencia hacia el multivoltinismo . [ 38 ]

Pareja de fritilarias moteadas apareándose en una nuez de cerdo mayor
El macho de la mariposa saltarina pequeña ( Thymelicus sylvestris ) tiene "marcas sexuales" (líneas oscuras) que liberan feromonas en la parte superior de sus alas anteriores.

El cortejo suele ser aéreo y a menudo implica feromonas . Las mariposas luego se posan en el suelo o en una rama para aparearse. [ 20 ] La cópula tiene lugar cola con cola y puede durar desde minutos hasta horas. Las células fotorreceptoras simples ubicadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos adultos. [ 39 ] El macho le pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia espermática, puede cubrirla con su aroma, o en algunas especies como la Apollos ( Parnassius ) tapa su abertura genital para impedir que se aparee de nuevo. [ 40 ]

La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo , larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias , Erebia , Euchloe y Parnassius , se conocen algunas especies que se reproducen semipartenogenéticamente ; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen. [ 41 ]

Huevos

Huevos de mariposa blanca de venas negras ( Aporia crataegi ) sobre una hoja de manzano .
Una mariposa del género Euploea , poniendo huevos debajo de la hoja.

Los huevos de mariposa están protegidos por una capa exterior dura y estriada, llamada corion . Esta está revestida con una fina capa de cera que impide que el huevo se seque antes de que la larva se haya desarrollado por completo. Cada huevo contiene varias aberturas diminutas en forma de embudo en un extremo, llamadas micrópilos ; la función de estos orificios es permitir la entrada del esperma y la fertilización. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre especies, pero suelen ser verticales y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos individualmente, otras en grupos. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos. [ 41 ]

Los huevos de mariposa se adhieren a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. Al endurecerse, se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se observa fácilmente rodeando la base de cada huevo y formando un menisco. La naturaleza de este pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae , comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Es viscoso y se oscurece al exponerse al aire, convirtiéndose en un material gomoso insoluble en agua que pronto se solidifica. [ 42 ] Las mariposas del género Agathymus no adhieren sus huevos a una hoja; en cambio, los huevos recién puestos caen a la base de la planta. [ 43 ]

Los huevos se depositan casi invariablemente en plantas. Cada especie de mariposa tiene su propio rango de plantas hospedadoras y, si bien algunas especies se limitan a una sola especie, otras utilizan una variedad de especies, a menudo incluyendo miembros de una misma familia. [ 44 ] En algunas especies, como la mariposa fritilaria grande , los huevos se depositan cerca de la planta hospedadora, pero no sobre ella. Esto probablemente ocurre cuando el huevo hiberna antes de eclosionar y cuando la planta hospedadora pierde sus hojas en invierno, como sucede con las violetas en este ejemplo. [ 45 ]

La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa (reposo), y la eclosión puede tener lugar recién en primavera. [ 46 ] Algunas mariposas de regiones templadas, como la mariposa de Camberwell , ponen sus huevos en primavera y eclosionan en verano. [ 47 ]

Larva de oruga

Oruga aposemática de Papilio machaon , en pose de amenaza

Las larvas de mariposa, o orugas, consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo el tiempo buscando y comiendo alimento. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras : Spalgis epius se alimenta de cochinillas , [ 48 ] mientras que los licénidos como Liphyra brassolis son mirmecófilos y se alimentan de larvas de hormigas. [ 49 ]

Mutualismo : hormiga cuidando una oruga de la familia Lycaenidae , Catapaecilma major

Algunas larvas, especialmente las de Lycaenidae , forman asociaciones mutuas con las hormigas. Se comunican con ellas mediante vibraciones que se transmiten a través del sustrato , así como mediante señales químicas. [ 50 ] [ 51 ] Las hormigas les brindan cierto grado de protección y, a cambio, recolectan secreciones de melaza . Las orugas azules grandes ( Phengaris arion ) engañan a las hormigas Myrmica para que las lleven a la colonia, donde se alimentan de los huevos y larvas de las hormigas en una relación parasitaria. [ 52 ]

Oruga críptica de polilla esfinge, Ceratomia amyntor, con un camuflaje de camuflaje .

Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como estadios larvarios . Cerca del final de cada estadio, la larva experimenta un proceso llamado apólisis , mediado por la liberación de una serie de neurohormonas . Durante esta fase, la cutícula , una capa externa resistente compuesta de quitina y proteínas especializadas , se desprende de la epidermis más blanda que se encuentra debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada estadio, la larva muda , la cutícula vieja se divide y la nueva se expande, endureciéndose rápidamente y desarrollando pigmento. [ 53 ]

Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples . Las piezas bucales están adaptadas para masticar con mandíbulas poderosas y un par de maxilas, cada una con un palpo segmentado. Junto a estas se encuentra el labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular capaz de extruir seda. [ 16 ] Las orugas como las del género Calpodes (familia Hesperiidae) tienen un sistema traqueal especializado en el octavo segmento que funciona como un pulmón primitivo. [ 54 ] Las orugas de mariposa tienen tres pares de patas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de pseudopatas que surgen de los segmentos abdominales. Estas pseudopatas tienen anillos de pequeños ganchos llamados crochets que se acoplan hidrostáticamente y ayudan a la oruga a sujetarse al sustrato. [ 55 ] La epidermis lleva mechones de setas , cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También presentan decoración en forma de pelos, protuberancias verrugosas, protuberancias córneas y espinas. Internamente, la mayor parte de la cavidad corporal está ocupada por el intestino, pero también pueden existir grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo aparecen en estadios larvarios posteriores y las gónadas comienzan su desarrollo en la etapa de huevo. [ 16 ]

Crisálida

Crisálida de fritilaria del Golfo

Cuando la larva está completamente desarrollada, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y comienza a "vagar" en busca de un sitio adecuado para la pupación, a menudo el envés de una hoja u otro lugar oculto. Allí hila un botón de seda que usa para sujetar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Si bien algunas orugas tejen un capullo para proteger la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, generalmente cuelga con la cabeza hacia abajo del cremáster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies se puede hilar un cinturón de seda para mantener la pupa en posición con la cabeza hacia arriba. [ 41 ] La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, a medida que el material constituyente se reconstruye en el imago. La estructura del insecto en transformación es visible desde el exterior, con las alas plegadas planas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la probóscide, con las antenas y las patas entre ellas. [ 16 ]

La transformación de la pupa en mariposa mediante la metamorfosis ha ejercido una gran fascinación en la humanidad. Para transformarse de las diminutas alas visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras aptas para el vuelo, las alas pupales experimentan una rápida mitosis y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si se extirpa quirúrgicamente un ala en las primeras etapas, las otras tres crecerán hasta alcanzar un tamaño mayor. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba abajo y se pliega de los extremos proximal a distal a medida que crece, de modo que puede desplegarse rápidamente hasta alcanzar su tamaño adulto. Varios límites observados en el patrón de coloración del adulto están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción específicos en la pupa temprana. [ 56 ]

Adulto

Una mariposa Parthenos sylvia adulta

La etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago . La superficie de las mariposas y polillas está cubierta de escamas, cada una de las cuales es una prolongación de una sola célula epidérmica . La cabeza es pequeña y está dominada por dos grandes ojos compuestos . Estos son capaces de distinguir formas de flores o movimiento, pero no pueden ver objetos distantes con claridad. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies en el rango azul/violeta. Las antenas están compuestas de muchos segmentos y tienen puntas en forma de maza (a diferencia de las polillas que tienen antenas cónicas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se encuentran en los palpos y en las patas. Las piezas bucales están adaptadas para succionar y las mandíbulas generalmente son de tamaño reducido o están ausentes. Las primeras maxilas se alargan formando una probóscide tubular que se enrolla en reposo y se expande cuando es necesario para alimentarse. Las primeras y segundas maxilas tienen palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide o palpos maxilares reducidos y no se alimentan en su etapa adulta. [ 16 ]

Muchas mariposas Heliconius también usan su probóscide para alimentarse de polen; [ 57 ] en estas especies solo el 20% de los aminoácidos utilizados en la reproducción provienen de la alimentación larvaria, lo que les permite desarrollarse más rápidamente como orugas y les da una vida útil más larga de varios meses como adultos. [ 58 ]

El tórax de la mariposa está dedicado a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (en los ninfálidos , el primer par está reducido y los insectos caminan a cuatro patas). El segundo y tercer segmento del tórax sostienen las alas. Los bordes anteriores de las alas anteriores tienen venas gruesas para reforzarlas, y las alas posteriores son más pequeñas y redondeadas, con menos venas de refuerzo. Las alas anteriores y posteriores no están unidas por ganchos ( como en las polillas ), sino que se coordinan mediante la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos anteriores tienen un par de espiráculos que se utilizan para la respiración. [ 16 ]

El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos anteriores tienen espiráculos y el segmento terminal está modificado para la reproducción. El macho tiene un par de órganos prensiles unidos a una estructura anular, y durante la cópula, una estructura tubular se extruye y se inserta en la vagina de la hembra. Un espermatóforo se deposita en la hembra, luego los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con varias espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se aparee con un insecto de otra especie. [ 16 ] Después de emerger de su etapa de pupa, una mariposa no puede volar hasta que sus alas se despliegan. Una mariposa recién emergida necesita pasar un tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejándolas secar, tiempo durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores. [ 59 ]

Formación de patrones

Los coloridos patrones en las alas de muchas mariposas advierten a los depredadores potenciales de su toxicidad. Por lo tanto, la base genética de la formación de estos patrones puede esclarecer tanto la evolución de las mariposas como su biología del desarrollo . El color de las alas de las mariposas proviene de diminutas estructuras llamadas escamas, cada una con sus propios pigmentos . En las mariposas Heliconius , existen tres tipos de escamas: amarillas/blancas, negras y rojas/naranjas/marrones. Actualmente se están investigando algunos mecanismos de formación de patrones en las alas mediante técnicas genéticas. Por ejemplo, un gen llamado corteza determina el color de las escamas: al eliminarlo, las escamas negras y rojas se vuelven amarillas. Las mutaciones, como las inserciones de transposones del ADN no codificante alrededor del gen corteza , pueden transformar una mariposa de alas negras en una con una banda amarilla en las alas. [ 60 ]

Apareamiento

Cuando la mariposa Bicyclus anynana es sometida a endogamia repetida en el laboratorio, hay una disminución drástica en la eclosión de los huevos. [ 61 ] Se considera que esta grave depresión por endogamia probablemente se deba a una tasa de mutación relativamente alta a alelos recesivos con efectos dañinos sustanciales y episodios infrecuentes de endogamia en la naturaleza que de otro modo podrían purgar tales mutaciones. [ 61 ] Aunque B. anynana experimenta depresión por endogamia cuando se la endogamia forzada en el laboratorio, se recupera en unas pocas generaciones cuando se le permite reproducirse libremente. [ 62 ] Durante la selección de pareja, las hembras adultas no evitan innatamente ni aprenden a evitar a sus hermanos, lo que implica que dicha detección puede no ser crítica para la aptitud reproductiva. [ 62 ] La endogamia puede persistir en B. anynana porque la probabilidad de encontrar parientes cercanos es rara en la naturaleza; es decir, la ecología del movimiento puede enmascarar el efecto deletéreo de la endogamia, lo que resulta en una relajación de la selección para comportamientos activos de evitación de la endogamia.

Comportamiento

Una vanesa pintada australiana alimentándose de un arbusto en flor.
Una mariposa saltarina liba néctar de una zinnia , alcanzando profundos nectarios con su larga probóscide . Algunas partes a una décima parte de la velocidad normal.

Las mariposas se alimentan principalmente del néctar de las flores. Algunas también obtienen nutrientes del polen , [ 63 ] la savia de los árboles, la fruta podrida, el estiércol, la carne en descomposición y los minerales disueltos en la arena o tierra húmeda. Las mariposas son importantes como polinizadoras para algunas especies de plantas. En general, no transportan tanta carga de polen como las abejas , pero son capaces de mover polen a mayores distancias. [ 64 ] Se ha observado constancia floral en al menos una especie de mariposa. [ 65 ]

Las mariposas adultas consumen únicamente líquidos, ingeridos a través de la probóscide. Beben agua de zonas húmedas para hidratarse y se alimentan del néctar de las flores, del cual obtienen azúcares para obtener energía, así como sodio y otros minerales vitales para la reproducción. Varias especies de mariposas necesitan más sodio del que les proporciona el néctar y se sienten atraídas por el sodio presente en la sal; a veces se posan sobre las personas, atraídas por la sal del sudor humano. Algunas mariposas también visitan el estiércol y se alimentan de fruta podrida o carroña para obtener minerales y nutrientes. En muchas especies, este comportamiento de beber de charcos de barro se limita a los machos, y algunos estudios sugieren que los nutrientes recolectados podrían ofrecerse como regalo nupcial , junto con el espermatóforo, durante el apareamiento. [ 66 ]

En el comportamiento de búsqueda de pareja en las cimas de las colinas , los machos de algunas especies buscan cimas de colinas y crestas, que patrullan en busca de hembras. Dado que suele ocurrir en especies con baja densidad de población, se supone que estos puntos del paisaje se utilizan como lugares de encuentro para encontrar pareja. [ 67 ]

Las mariposas usan sus antenas para sentir el aire, el viento y los olores. Las antenas tienen diversas formas y colores; las hespéridas tienen un ángulo puntiagudo o gancho en las antenas, mientras que la mayoría de las demás familias muestran antenas con protuberancias. Las antenas están ricamente cubiertas de órganos sensoriales conocidos como sensilas . El sentido del gusto de una mariposa está coordinado por quimiorreceptores en los tarsos , o pies, que funcionan solo por contacto y se utilizan para determinar si la descendencia de un insecto ovíparo podrá alimentarse de una hoja antes de que se depositen los huevos en ella. [ 68 ] Muchas mariposas usan señales químicas, feromonas ; algunas tienen escamas de olor especializadas ( androconias ) u otras estructuras ( coremata o "lápices de pelo" en las Danaidae). [ 69 ] La visión está bien desarrollada en las mariposas y la mayoría de las especies son sensibles al espectro ultravioleta. Muchas especies muestran dimorfismo sexual en los patrones de parches reflectantes UV. [ 70 ] La visión del color puede estar muy extendida, pero solo se ha demostrado en unas pocas especies. [ 71 ] [ 72 ] Algunas mariposas tienen órganos auditivos y algunas especies emiten sonidos estridulatorios y de chasquido. [ 73 ]

Heteronympha merope despegando

Muchas especies de mariposas mantienen territorios y persiguen activamente a otras especies o individuos que puedan adentrarse en ellos. Algunas especies se asolean o se posan en perchas elegidas. Los estilos de vuelo de las mariposas suelen ser característicos y algunas especies realizan exhibiciones de cortejo. Las mariposas solo pueden volar cuando su temperatura supera los 27 °C (81 °F) ; cuando hace frío, pueden colocarse de manera que la parte inferior de las alas quede expuesta a la luz solar para calentarse. Si su temperatura corporal alcanza los 40 °C (104 °F) , pueden orientarse con las alas plegadas de canto hacia el sol. [ 74 ] Asolearse es una actividad más común en las horas más frescas de la mañana. Algunas especies han desarrollado bases de alas oscuras para ayudar a acumular más calor, lo cual es especialmente evidente en las formas alpinas. [ 75 ]    

Como en muchos otros insectos, la sustentación generada por las mariposas es mayor de lo que puede explicarse mediante la aerodinámica estacionaria y no transitoria . Estudios realizados con Vanessa atalanta en un túnel de viento demuestran que utilizan una amplia variedad de mecanismos aerodinámicos para generar fuerza. Estos incluyen la captura de la estela , los vórtices en el borde del ala, los mecanismos rotacionales y el mecanismo de Weis-Fogh de " aplauso y lanzamiento ". Las mariposas son capaces de cambiar rápidamente de un modo a otro. [ 76 ]

Ecología

Parasitoides, depredadores y patógenos

Capullos de avispa parasitoide bracónida ( especie Apanteles ) adheridos a la oruga de la mariposa de la lima ( Papilio demoleus ).

Las mariposas se ven amenazadas en sus primeras etapas por parasitoides y en todas las etapas por depredadores, enfermedades y factores ambientales. Las avispas bracónidas y otras avispas parásitas depositan sus huevos en huevos o larvas de lepidópteros y las larvas parasitoides de las avispas devoran a sus huéspedes, generalmente pupando dentro o fuera de la cáscara desecada. La mayoría de las avispas son muy específicas con respecto a sus especies huésped y algunas se han utilizado como controles biológicos de mariposas plaga como la mariposa blanca grande . [ 77 ] Cuando la mariposa blanca de la col pequeña fue introducida accidentalmente en Nueva Zelanda, no tenía enemigos naturales. Para controlarla, se importaron algunas pupas que habían sido parasitadas por una avispa calcídida, y así se recuperó el control natural. [ 78 ] Algunas moscas depositan sus huevos en el exterior de las orugas y las larvas de mosca recién eclosionadas perforan la piel y se alimentan de manera similar a las larvas de avispa parasitoide. [ 79 ] Entre los depredadores de las mariposas se incluyen hormigas, arañas, avispas y aves. [ 80 ]

Las orugas también se ven afectadas por diversas enfermedades bacterianas, virales y fúngicas, y solo un pequeño porcentaje de los huevos de mariposa que ponen llega a la edad adulta. [ 79 ] La bacteria Bacillus thuringiensis se ha utilizado en aerosoles para reducir los daños a los cultivos causados ​​por las orugas de la mariposa blanca grande, y el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana ha demostrado ser eficaz para el mismo propósito. [ 81 ]

Especies en peligro de extinción

La mariposa alas de pájaro de la reina Alexandra , que se encuentra en Papúa Nueva Guinea , es la mariposa más grande del mundo. La especie está en peligro de extinción y es uno de los tres únicos insectos (los otros dos también son mariposas) que figuran en el Apéndice I de CITES , lo que hace ilegal su comercio internacional. [ 82 ]

Defensas

Las mariposas se protegen de los depredadores mediante diversos métodos.

Las defensas químicas están muy extendidas y se basan principalmente en sustancias químicas de origen vegetal. En muchos casos, las propias plantas desarrollaron estas sustancias tóxicas como protección contra los herbívoros. Las mariposas han desarrollado mecanismos para secuestrar estas toxinas vegetales y utilizarlas en su propia defensa. [ 83 ] Estos mecanismos de defensa solo son efectivos si se anuncian claramente; esto ha llevado a la evolución de colores brillantes en mariposas no comestibles ( aposematismo ). Esta señal es comúnmente imitada por otras mariposas, generalmente solo por las hembras. Un mimetismo batesiano imita a otra especie para disfrutar de la protección del aposematismo de esa especie. [ 84 ] La mariposa mormona común de la India tiene morfos femeninos que imitan a las mariposas cola de golondrina de cuerpo rojo no comestibles, la rosa común y la rosa carmesí . [ 85 ] El mimetismo mülleriano ocurre cuando las especies aposemáticas evolucionan para parecerse entre sí, presumiblemente para reducir las tasas de muestreo de los depredadores; las mariposas Heliconius de América son un buen ejemplo. [ 84 ]

El camuflaje se encuentra en muchas mariposas. Algunas, como la mariposa de la hoja de roble y la mariposa de la hoja de otoño , son imitaciones notables de hojas. [ 86 ] Como orugas, muchas se defienden quedándose inmóviles y pareciendo palos o ramas. [ 87 ] Otras tienen comportamientos deimáticos , como erguirse y agitar sus extremos delanteros que están marcados con manchas oculares como si fueran serpientes. [ 88 ] Algunas orugas papilionidas, como la mariposa cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), se asemejan a excrementos de aves para ser ignoradas por los depredadores. [ 89 ] Algunas orugas tienen pelos y estructuras erizadas que brindan protección, mientras que otras son gregarias y forman agregaciones densas. [ 84 ] Algunas especies son mirmecófilas , formando asociaciones mutualistas con hormigas y obteniendo su protección. [ 90 ] Las defensas conductuales incluyen posarse y angular las alas para reducir la sombra y evitar ser conspicuas. Algunas mariposas ninfálidas hembras protegen sus huevos de las avispas parasitoides . [ 91 ]

Las Lycaenidae poseen una cabeza falsa compuesta por ocelos y pequeñas colas (falsas antenas) para desviar los ataques de la región más vital de la cabeza. Esto también puede provocar que depredadores como las arañas se acerquen por el extremo equivocado, lo que permite a las mariposas detectar los ataques rápidamente. [ 92 ] [ 93 ] Muchas mariposas tienen ocelos en las alas; estos también pueden desviar ataques o servir para atraer parejas. [ 56 ] [ 94 ]

También se pueden utilizar defensas auditivas, que en el caso de la mariposa saltarina gris se refieren a las vibraciones generadas por la mariposa al extender sus alas en un intento de comunicarse con las hormigas depredadoras. [ 95 ]

Muchas mariposas tropicales tienen formas estacionales para las estaciones seca y húmeda. [ 96 ] [ 97 ] Estas se cambian mediante la hormona ecdisona . [ 98 ] Las formas de la estación seca suelen ser más crípticas, lo que quizás les proporciona un mejor camuflaje cuando la vegetación es escasa. Los colores oscuros en las formas de la estación húmeda pueden ayudar a absorber la radiación solar. [ 99 ] [ 100 ] [ 94 ]

Las mariposas que carecen de defensas como toxinas o mimetismo se protegen mediante un vuelo más accidentado e impredecible que el de otras especies. Se supone que este comportamiento dificulta que los depredadores las capturen y se debe a la turbulencia creada por los pequeños remolinos que forman las alas durante el vuelo. [ 101 ]

Números en descenso

Actinote zikani , unaespecie en peligro crítico de extinción debido a la pérdida de hábitat por la expansión humana.

Se ha observado una disminución de las poblaciones de mariposas en muchas zonas del mundo, y este fenómeno coincide con el rápido descenso de las poblaciones de insectos a nivel mundial . Al menos en el oeste de Estados Unidos, se ha determinado que este declive en el número de la mayoría de las especies de mariposas se debe al cambio climático global , específicamente, a otoños más cálidos. [ 103 ] [ 104 ] Las poblaciones de mariposas en Estados Unidos disminuyeron un 22 % entre 2000 y 2020, principalmente debido a la pérdida de hábitat, los pesticidas y el cambio climático. [ 105 ]

En la cultura

En el arte y la literatura

Escultura en relieve del antiguo Egipto , dinastía XXVI , Tebas . c. 664–525 a. C.

Las mariposas han aparecido en el arte desde hace 3500 años en el antiguo Egipto . [ 106 ] En escenas de caza, a veces se incluían mariposas de forma que sugerían vida, libertad y la fuerza para escapar de la captura, creando un equilibrio con las escenas relacionadas con la muerte y el mantenimiento de ma'at . También sugerían regeneración o renacimiento y protección. Ciertas mariposas, como la mariposa tigre , podrían haber estado asociadas con deidades solares, en particular Ra . La mariposa tigre también tendría un parecido particular con el ankh , debido a su cuerpo y puntas de las alas negras, algo que probablemente notaron los antiguos egipcios. Las mariposas también podrían haber sido entendidas como una de las guías del difunto en el más allá. [ 107 ]

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacán , la imagen de la mariposa, de colores brillantes, se tallaba en numerosos templos, edificios y joyas, y adornaba incensarios . A veces, la mariposa se representaba con las fauces de un jaguar , y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros fallecidos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió en la civilización azteca ; se han encontrado evidencias de imágenes similares de jaguares y mariposas entre las civilizaciones zapoteca y maya . [ 108 ]

Alicia conoce a la oruga . Ilustración de Sir John Tenniel en Alicia en el País de las Maravillas de Lewis Carroll , c. 1865.

Las mariposas se utilizan ampliamente en objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y utilizadas en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [ 109 ] El naturalista noruego Kjell Sandved compiló un alfabeto fotográfico de mariposas que contiene las 26 letras y los números del 0 al 9 a partir de las alas de las mariposas. [ 110 ] La mariposa es un símbolo de ser transgénero , debido a la transformación de oruga a adulto alado. [ 111 ]

Sir John Tenniel dibujó una famosa ilustración de Alicia conociendo una oruga para Alicia en el País de las Maravillas de Lewis Carroll , c. 1865. La oruga está sentada en una seta y fuma una pipa de agua ; la imagen puede interpretarse como mostrando las patas delanteras de la larva, o sugiriendo un rostro con nariz y barbilla prominentes. [ 6 ] El libro infantil de Eric Carle, La oruga muy hambrienta, retrata a la larva como un animal extraordinariamente hambriento, a la vez que enseña a los niños a contar (hasta cinco) y los días de la semana. [ 6 ] Una mariposa apareció en uno de los Cuentos de así fue de Rudyard Kipling , " La mariposa que pisoteaba ". [ 112 ]

Una de las canciones más populares y más grabadas del bardo sueco del siglo XVIII, Carl Michael Bellman , es " Fjäriln vingad syns på Haga " (Se ve a la mariposa alada en Haga), una de sus Canciones de Fredman . [ 113 ] Madame Butterfly es una ópera de 1904 de Giacomo Puccini sobre una joven y romántica novia japonesa que es abandonada por su esposo, un oficial estadounidense, poco después de casarse. Se basó en un cuento de 1898 de John Luther Long . [ 114 ]

En la mitología y el folclore

Según Lafcadio Hearn , en Japón se consideraba a la mariposa como la personificación del alma de una persona, ya estuviera viva, moribunda o ya fallecida. Una superstición japonesa afirma que si una mariposa entra en la habitación de invitados y se posa tras la mampara de bambú, la persona amada vendrá de visita. La presencia de grandes cantidades de mariposas se considera un mal presagio . Cuando Taira no Masakado preparaba en secreto su famosa revuelta, un enorme enjambre de mariposas apareció en Kioto . La gente se asustó, creyendo que la aparición era un presagio de un mal inminente. [ 115 ]

La Enciclopedia de Diderot cita a las mariposas como símbolo del alma. Una escultura romana representa una mariposa saliendo de la boca de un hombre muerto, representando la creencia romana de que el alma sale por la boca. [ 116 ] En consonancia con esto, la antigua palabra griega para "mariposa" es ψυχή ( psȳchē ), que significa principalmente "alma" o "mente". [ 117 ] Según Mircea Eliade , algunos de los Nagas de Manipur afirman descender de una mariposa. [ 118 ] En la cultura popular birmana , la mariposa (llamada leippya ) es símbolo del alma o conciencia de una persona. [ 119 ] Durante el período transitorio después de la muerte, los birmanos creen que el "alma de mariposa" se convierte en un espíritu errante en busca de un nuevo medio de corporeidad. [ 119 ] En algunas culturas, las mariposas simbolizan el renacimiento . [ 120 ] En el condado inglés de Devon , la gente solía apresurarse a matar la primera mariposa del año para evitar un año de mala suerte. [ 121 ] En Filipinas, una mariposa o polilla negra u oscura que permanece en la casa se interpreta como un presagio de una muerte inminente o reciente en la familia. [ 122 ] Varios estados estadounidenses han elegido una mariposa estatal oficial . [ 123 ]

Recolectar, registrar y criar

Una colección de mariposas y polillas en el Museo de Manitoba , c. 2010

«Coleccionar» significa preservar especímenes muertos, no tener mariposas como mascotas. [ 124 ] [ 125 ] Coleccionar mariposas fue en su día un pasatiempo popular; ahora ha sido reemplazado en gran medida por la fotografía, el registro y la cría de mariposas para su liberación en la naturaleza. [ 6 ] El ilustrador zoológico Frederick William Frohawk logró criar todas las especies de mariposas que se encuentran en Gran Bretaña, a razón de cuatro por año, para poder dibujar cada etapa de cada especie. Publicó los resultados en el manual de gran formato The Natural History of British Butterflies en 1924. [ 6 ] Las mariposas y las polillas pueden criarse con fines recreativos o para su liberación. [ 126 ]

En tecnología

El estudio de la coloración estructural de las escamas de las alas de las mariposas cola de golondrina ha llevado al desarrollo de diodos emisores de luz más eficientes [ 127 ] y está inspirando la investigación en nanotecnología para producir pinturas que no utilicen pigmentos tóxicos y el desarrollo de nuevas tecnologías de visualización [ 128 ] .

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