Heliconius

Las mariposas del género Heliconius, como Heliconius numata, son famosas por su mimetismo mülleriano , beneficiándose de imitar a otras especies de mariposas de sabor desagradable en su hábitat local, como Melinaea . Este tipo de mimetismo suele dar lugar a una evolución convergente , en la que muchas especies (a veces no relacionadas) se protegen mediante patrones o coloraciones similares. Esta es una estrategia distinta del mimetismo batesiano, más conocido . En el mimetismo batesiano, la coloración o los patrones defensivos son un engaño, imitando los de especies realmente venenosas o de sabor desagradable. En el mimetismo mülleriano, todas las especies del conjunto tienen advertencias honestas, pero la similitud entre los miembros de un conjunto permite que un solo encuentro entre un depredador y un miembro del conjunto lo disuada de todos los encuentros futuros con todos los miembros del conjunto. De esta manera, múltiples especies, a menudo no relacionadas, cooperan eficazmente entre sí para educar a sus depredadores comunes. ^{[ 1 ]}

Se ha trabajado para comprender los cambios genéticos responsables de la evolución convergente de los patrones de las alas en especies comiméticas . El trabajo molecular en dos Heliconius comimics distantemente relacionados, Heliconius melpomene y Heliconius erato , ha revelado que las regiones genómicas homólogas en las especies son responsables de la convergencia en los patrones de las alas. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Además, Supple había encontrado evidencia de que dos comiméticos H. erato y H. melpomene no tenían polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) compartidos, lo que sería indicativo de introgresión, e hipotetizó que los mismos genes reguladores para el color/patrón habían cambiado de manera comparable en respuesta a las mismas fuerzas selectivas. ^{[ 5 ]} De manera similar, la evidencia molecular indica que Heliconius numata comparte los mismos homólogos de patrón, pero que estos loci están bloqueados en un supergen de patrón de alas que resulta en una falta de recombinación y un conjunto finito de morfos de patrón de alas. ^{[ 6 ]} Estudios más recientes han encontrado introgresiones antiguas entre H. erato y H. melpomene que han sugerido mayores cantidades de introgresión de lo que se creía anteriormente. ^{[ 7 ]}

Una incógnita del mimetismo/convergencia mülleriana es que se predeciría que todas las mariposas convergerían eventualmente en el mismo color y patrón para lograr la máxima educación sobre los depredadores. En cambio, las mariposas Heliconius son muy diversas e incluso forman múltiples "anillos de mimetismo" dentro de la misma área geográfica. Es probable que otras fuerzas evolutivas estén en juego. ^{[ 8 ]} Estudios sobre la psicología de los depredadores han sugerido que los modelos tradicionales de mimetismo no explican adecuadamente la naturaleza fluctuante del aprendizaje y el olvido de los patrones de imitación por parte de los depredadores. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Las mariposas Heliconius son modelos para el estudio de la especiación . Se ha planteado la hipótesis de que la especiación híbrida ocurre en este género y puede contribuir a la diversa mimetización que se encuentra en las mariposas Heliconius . ^{[ 11 ]} Se ha propuesto que dos especies estrechamente relacionadas, H. cydno y H. melpomene , se hibridaron para crear la especie H. heurippa . Además, el clado que contiene Heliconius erato radió antes que Heliconius melpomene , estableciendo la diversidad de patrones de alas que se encuentra en ambas especies de mariposa. ^{[ 12 ]} En una comparación de secuenciación de ADN que involucra a las especies H. m. aglope , H. timareta y H. m. amaryllis , se encontró que las secuencias genéticas alrededor de los loci de mimetismo divergieron más recientemente en comparación con el resto del genoma, lo que proporciona evidencia de especiación por hibridación sobre especiación por polimorfismo ancestral. ^{[ 13 ]}

La hibridación está correlacionada con la introgresión . Los resultados de Supple y su equipo han demostrado que los SNP son polimórficos principalmente alrededor de las zonas híbridas de un genoma, y ​​afirmaron que esto apoyaba el mecanismo de introgresión sobre la variación ancestral para el intercambio de material genético en ciertas especies. ^{[ 5 ]} Los factores de selección pueden impulsar la introgresión para que gire en torno a genes correlacionados con el patrón y el color de las alas. ^{[ 14 ]} La investigación ha demostrado que la introgresión se centra en dos cromosomas conocidos que contienen alelos de mimetismo. ^{[ 15 ]}

El apareamiento selectivo aísla reproductivamente a H. heurippa de sus especies parentales. ^{[ 16 ]} Melo realizó un estudio sobre el híbrido H. heurippa para determinar sus hábitos de apareamiento con respecto a la preferencia entre otros híbridos y sus especies parentales. Los resultados mostraron que H. heurippa optó por reproducirse mediante retrocruzamiento , mientras que las especies parentales tenían una alta probabilidad de reproducirse con los retrocruzamientos. Esto es significativo, porque el comportamiento de apareamiento de los híbridos los aislaría relativamente rápido de sus especies parentales y, eventualmente, formaría una especie propia, definida por la falta de flujo genético. Su equipo también planteó la hipótesis de que, junto con una herencia mixta de color y patrón, los híbridos también obtuvieron una preferencia mixta por parejas de los genes de sus especies parentales. Es probable que H. heurippa tuviera una atracción genética por otros híbridos, lo que condujo a su aislamiento reproductivo y especiación. ^{[ 17 ]}

Las mariposas Heliconius proporcionan ejemplos de una forma probablemente rara de especiación, la especiación híbrida homoploide, es decir, hibridación sin cambiar el número de cromosomas. Por varias razones, aunque sigue siendo un buen ejemplo de introgresión de un rasgo de color involucrado en el apareamiento de H. melpomene , H. heurippa ya no se considera un buen ejemplo de especiación híbrida ^{[ 18 ].}El problema radica en que H. heurippa se considera hoy en día poco más que una variante local de la especie más extendida H. timareta , que habita en las laderas orientales de los Andes entre Colombia y Perú, y cuyas poblaciones divergentes presentan numerosos ejemplos de introgresión de patrones de color diferentes provenientes de distintas formas geográficas de H. melpomene. Es improbable que H. heurippa esté lo suficientemente aislada reproductivamente de su progenitor "H. timareta" como para justificar su condición de especie independiente.

Sin embargo, al menos dos ejemplos excelentes más recientes de especiación híbrida homoploide han surgido en Heliconius . En primer lugar, H. hecalesia es casi con certeza una antigua especie híbrida entre H. telesiphe (+ H. clysonymus + H. hortense ) y los linajes H. erato + H. himera . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Un caso más reciente es Heliconius elevatus , que se ha demostrado que es una especie híbrida entre H. melpomene y H. pardalinus . ^{[ 21 ]}

Se ha observado que el aposematismo, mediante el uso de colores de advertencia, mejora la diversificación de especies, lo que también puede contribuir a la amplia gama de mariposas Heliconius . ^{[ 22 ]}

Para que el aposematismo y el mimetismo tengan éxito en las mariposas, deben evolucionar continuamente sus colores para advertir a los depredadores de su falta de palatabilidad. La selección sexual es importante para mantener el aposematismo, ya que ayuda a seleccionar tonalidades específicas de colores en lugar de colores generales. Un equipo de investigación utilizó técnicas para determinar algunas de las cualidades de color de un conjunto de mariposas. Encontraron que el color era más vívido en el lado dorsal de las mariposas que en el ventral. Además, al comparar los sexos, las hembras parecían tener diferente brillo en puntos específicos. ^{[ 23 ]} Es importante seleccionar colores específicos para evitar tonalidades sutiles en cualquiera de las especies involucradas en el mimetismo. Los colores de advertencia ineficaces reducirán la eficiencia del aposematismo. Para seleccionar colores específicos, los receptores neuronales en el cerebro de las mariposas dan un reconocimiento y selección desproporcionados a esas tonalidades. ^{[ 24 ]} Para probar la importancia de estas señales neuronales y visuales en las mariposas, los investigadores llevaron a cabo un experimento en el que eliminaron colores de las alas de las mariposas. Cuando se eliminaba un color, la mariposa tenía menos éxito a la hora de atraer parejas y, por lo tanto, no se reproducía tanto como sus congéneres. ^{[ 25 ]}

Para atraer parejas, las hembras de Heliconius secretan feromonas de un saco amarillento que emiten para resultar más atractivas a los machos. Se ha observado que, por lo general, son las hembras vírgenes las que secretan estas feromonas. Los machos pueden adherirse a estos sacos secretores mediante sus dentículos durante el apareamiento para asegurar la secreción. Las feromonas son vitales para la elección de pareja, ya que determinan la probabilidad de éxito en el apareamiento entre los Heliconius. Existe aislamiento reproductivo entre las poblaciones, por lo que, si bien las feromonas atraen a las parejas, estas suelen elegir Heliconius con alas de patrones similares. ^{[ 26 ]}

Heliconius ha desarrollado dos formas de apareamiento. La principal es la reproducción sexual estándar. Sin embargo, algunas especies de Heliconius han convergido evolutivamente en lo que respecta al apareamiento pupal. Una especie que exhibe este comportamiento es Heliconius charithonia . ^{[ 27 ]} En esta forma de apareamiento, el macho de Heliconius encuentra una pupa hembra y espera hasta un día antes de que mude para aparearse con ella. Con este tipo de apareamiento no hay selección sexual. H. erato tiene un ritual de apareamiento único, en el que los machos transfieren feromonas antiafrodisíacas a las hembras después de la cópula para que ningún otro macho se acerque a las hembras apareadas. Ningún otro lepidóptero exhibe este comportamiento. ^{[ 28 ]}

Las mariposas hembra del género Heliconius dispersan sus huevos mucho más lentamente que otras especies. Obtienen los nutrientes necesarios para la producción de huevos mediante el consumo de polen en la etapa adulta, en lugar de la larvaria. Gracias a la obtención de nutrientes en la etapa adulta, las hembras adultas tienen una vida mucho más larga que otras especies, lo que les permite dispersar mejor sus huevos para la supervivencia y la especiación. ^{[ 29 ]} Esta forma de producción de huevos es ventajosa porque las larvas son mucho más vulnerables que los adultos, aunque también utilizan el aposematismo. Dado que muchos de los nutrientes necesarios para producir huevos se obtienen en la etapa adulta, la etapa larvaria es mucho más corta y menos susceptible a la depredación. ^{[ 29 ]}