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Azul grande

{{Cite iucn | author = Gimenez Dixon, M. | title = ''Phengaris arion'' | volume = 1996 | article-number = e.T12659A3371159 | year = 1996 | doi = 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T12659...

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La mariposa azul grande ( Phengaris arion ) es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . La especie fue definida por primera vez en 1758 y registrada por primera vez en Gran Bretaña en 1795. [ 3 ] En 1979, la especie se extinguió casi por completo en Gran Bretaña, pero ha sido reintroducida con éxito gracias a nuevos métodos de conservación. [ 4 ] La especie está clasificada como "casi amenazada" en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [ 1 ] Hoy en día , P. arion se puede encontrar en Europa, el Cáucaso , Armenia , Siberia occidental , Altai, el noroeste de Kazajistán y Sichuan . [ 1 ]

El gran azul se distingue por sus singulares puntos negros moteados en las alas sobre un fondo azul.

La gran mariposa azul es bien conocida en la ecología del comportamiento , ya que es un parásito de cría de una sola especie de hormiga roja, Myrmica sabuleti . [ 3 ] El descubrimiento fue realizado por el capitán Edward Bagwell Purefoy junto con FW Frohawk y otros.

Subespecie

  • P. a. arion Europa continental, Siberia occidental, Altai, noroeste de Kazajistán
  • P. a. delphinatus (Fruhstorfer, 1910)
  • P. a. zara (Jachontov, 1935) Cáucaso, Armenia [ 5 ]
  • P. a. buholzeri (Rezbanyai, 1978)
  • † P. a. eutyphron (Fruhstorfer, 1915) antiguamente del sur de Gran Bretaña

Descripción

Las orugas azules grandes alcanzan aproximadamente media pulgada (13 milímetros) de longitud y pasan hasta 9 meses antes de transformarse en crisálida y convertirse en mariposa . Las mariposas azules grandes son unas de las más grandes de la familia Lycaenidae , conocidas como mariposas de alas delicadas, con una envergadura de hasta 2 pulgadas (51 milímetros) , y viven solo unas pocas semanas. Las alas de la mariposa azul grande están salpicadas de puntos negros.

Descripción de Seitz

L. arion L. (83 c). Más grande, arriba de un azul más claro y brillante [que arcas ], con una hilera de manchas negras a través de ambas alas, las manchas a veces obsoletas solo en el ala posterior del macho. Inmediatamente reconocido por la gran cantidad de ocelos en el envés, especialmente en el ala posterior, y por el brillante polvo azul de la base debajo. Europa y Asia anterior, desde el norte de Europa, las provincias bálticas e Inglaterra hasta el Mediterráneo (Córcega), y desde España hasta Armenia y Siberia meridional. En ab. unicolor Hormuz. el anverso es completamente azul, todas las manchas negras con la excepción de la discocelular están ausentes. ab. Arthurus Melvill no tiene ocelos debajo. En ab. jasilkowskii Hornuz los ocelos están ausentes debajo en la celda como en euphemus , de la cual esta aberración se distingue inmediatamente por su escama basal azul verdosa en el envés. En ab. coalescens Gillm. las manchas negras de la parte superior son confluentes. — Se han separado bastantes formas locales. Los especímenes del norte, que están débilmente manchados, son llamados alconides por Aurivillius. — obscura Christ. (83 c) es una forma alpina en la que toda la mitad exterior de las alas por encima es negra o marrón oscuro; se encuentra típicamente en los Altos Alpes, siendo localmente muy abundante, por ejemplo en Bergun, Zermatt, Stilvio y en muchos lugares de los Alpes Marítimos. Esta forma oscurecida también se encuentra en los Urales (= ruehli Krulik.) — En el sur se han encontrado dos formas aberrantes, a saber, ligurica Wagn., en la Eiviera entre San Remo y Bordighera, con una hilera conspicua de ocelos marginales blancos en la parte superior del ala posterior, y aldrovandus SL, del Vesubio, la parte inferior oscurecida con marrón. — cyanecula Stgr. [ahora especie Phengaris cyanecula (Eversmann, 1848)] (83 d) es una forma asiática, desde el Cáucaso hasta Mongolia, con abundante y brillante moteado azul verdoso metálico en la parte inferior del ala posterior, que se extiende casi hasta el borde distal. — Huevo muy plano semiglobular, blanco azulado pálido, depositado en Thymusque comienza a florecer. La larva adulta es de color ocre pálido, con un ligero tinte lila en los costados; cabeza ocre, marcada con negro en la parte anterior; placa protorácica negra; se alimenta hasta el otoño de tomillo, luego desaparece y se encuentra completamente desarrollada en junio siguiente en los nidos de hormigas. Por lo tanto, se sugiere que las hormigas la alimentan (Frohawk) y quizás también protegen las pupas. La crisálida es de color ámbar excepto por los élitros, lisa, algo alargada, sin telaraña. Las mariposas suelen aparecer solitarias, siendo frecuentes localmente en terreno abierto, en caminos anchos a través de bosques arbustivos, volando a aproximadamente 1 m del suelo. Descansan con las alas cerradas, particularmente en tomillo y escabiosa. En vuelo desde finales de junio hasta agosto. [ 6 ]

Distribución

La gran mariposa azul se encuentra de costa a costa del reino paleártico , pero se concentra principalmente en las áreas que van desde Francia hasta China . [ 7 ] [ 8 ]

Hábitat

Un gran azul en Thymus praecox
Un gran pájaro azul sobre una planta alimenticia, acicalándose y alzando el vuelo. Se muestra la parte inferior de las alas, además de una vista parcial de la parte superior.

El hábitat de la mariposa azul grande está influenciado en gran medida por la ubicación de sus fuentes de alimento. La especie requiere una combinación de cantidades abundantes de su planta alimenticia larvaria, Thymus drucei , y la presencia de hormigas Myrmica sabuleti para sobrevivir. [ 7 ]

También se ha descubierto que un factor clave subyacente para la supervivencia de la mariposa azul grande es la heterogeneidad del sitio . La mariposa es más abundante en pastizales y áreas abandonadas con vegetación y arbustos diversos. [ 9 ] Esta preferencia puede explicarse examinando el resultado de un paisaje uniforme. Un paisaje constante sincroniza muchas actividades biológicas, incluyendo la floración de las plantas hospedantes, las fechas de emergencia de los adultos o las presiones larvarias sobre las colonias de hormigas. [ 9 ] Si las funciones biológicas importantes tienen lugar al mismo tiempo, la población se vuelve mucho más susceptible a eventos desafortunados aleatorios, como desastres ambientales. [ 10 ] Por lo tanto, la agricultura tradicional actúa para desincronizar el sistema biológico y permite la recolonización de parches que están temporalmente intactos. [ 9 ] La presencia de diferentes sitios y estructuras ecológicas variadas proporciona diferentes microclimas que pueden tener un gran impacto en la supervivencia de la mariposa azul grande. [ 11 ]

Extinción/conservación

A finales del siglo XX, las poblaciones de Phengaris comenzaron a disminuir drásticamente en toda Europa, siendo la mariposa azul grande la más afectada. Para la década de 1950, se estimaba que solo quedaban unos 100.000 adultos en Gran Bretaña, y para 1978, el 48% de las 91 poblaciones conocidas de mariposas azules grandes del Reino Unido se habían perdido. [ 12 ] [ 13 ] Inicialmente, los expertos estaban completamente desconcertados por la desaparición de las mariposas azules grandes, ya que los lugares no parecían haber cambiado. [ 12 ] Las principales hipótesis apuntaban a los recolectores, los insecticidas y la contaminación del aire como factores que llevaron a la extinción de la mariposa. [ 13 ] Se llevaron a cabo numerosos proyectos para combatir estos factores, pero todos fueron completamente infructuosos. [ 13 ] La especie se extinguió en los Países Bajos en 1964 y en el Reino Unido en 1979. En Bélgica , se la consideró extinta hasta 1996, cuando se descubrió una población recolonizada en el sur del país. [ 8 ] También se han producido descensos severos de la población en Dinamarca , Alemania , Francia y Estonia . [ 8 ] Debido a este declive, se están protegiendo. La sucesión de extinciones y descensos de la población se ha caracterizado como resultado de esfuerzos de conservación fallidos que se originaron por una falta de comprensión del comportamiento de la mariposa. [ 12 ] [ 14 ]

Actualmente, la mariposa azul grande está clasificada como en peligro crítico de extinción en Gran Bretaña, además de estar en peligro de extinción en muchas zonas de Europa. [ 15 ] Es una especie prioritaria en el marco del Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido . [ 16 ] Sin embargo, un proyecto de conservación a largo plazo en el Reino Unido, liderado por la Real Sociedad Entomológica, dio lugar a un aumento significativo de su población en 2022, describiéndose la especie como "prosperante". [ 17 ]

Hallazgos recientes también han demostrado que existe una correlación positiva entre el éxito de la conservación de la mariposa azul grande y el de otras especies en peligro de extinción. Un ejemplo específico es la relación entre las hormigas Myrmica , la mariposa azul grande, las semillas de violeta y la mariposa Boloria euphrosyne , que se alimenta de violetas . [ 18 ] Las hormigas llevan las semillas de violeta al nido. Las semillas suelen germinar en el nido, y su potencial de germinación aumenta a medida que el nido queda abandonado. [ 9 ] Dado que la depredación de larvas de hormiga por parte de la mariposa azul grande puede provocar el abandono del nido, y B. euphrosyne tiende a preferir las violetas que crecen en nidos de hormigas abandonados, la aptitud de B. euphrosyne parece verse afectada indirectamente por la presencia de la mariposa azul grande. [ 9 ]

Comportamiento

parasitismo de cría

Al igual que muchos miembros del género Phengaris , las mariposas azules grandes son parásitas de cría , dependiendo de otro insecto para criar a sus crías. En este caso, los huéspedes son especies de hormigas Myrmica . [ 19 ] Al ser física y químicamente similares a las hormigas Myrmica en su etapa larvaria, y posiblemente mediante el uso de otras formas de mimetismo, las orugas de Phengaris engañan a las hormigas para que las lleven de regreso al nido de hormigas. [ 20 ] Una vez allí, la oruga se convertirá en depredadora de las larvas de hormiga, o mendigará alimento actuando como una larva de hormiga en lo que se conoce como una estrategia de " cuco ". [ 21 ] El método del "cuco" se considera una estrategia más exitosa, ya que los estudios han encontrado consistentemente más larvas por nido para las especies de mariposas cuco que para las mariposas depredadoras. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] A través de muchas investigaciones, se ha documentado bien que las mariposas azules grandes actúan como depredadoras en los nidos huéspedes.

especies hospedantes

Las primeras ideas sobre la relación Phengaris-Myrmica dieron como resultado la construcción de una relación lineal entre un depredador y un huésped. Se propuso que cada especie de Phengaris se había adaptado evolutivamente para depredar una especie específica de Myrmica , con la mariposa azul grande centrándose en M. sabuleti . [ 22 ] Informes más recientes indican que, si bien cada especie de Phengaris puede depredar más de una especie de Myrmica , esa capacidad varía entre especies y cada especie de mariposa aún prefiere una especie de hormiga específica. [ 22 ] También se ha documentado que la mariposa azul grande depreda sobre M. scabrinodis . [ 23 ] Estudios adicionales también han demostrado que la mariposa azul grande puede exhibir diferentes preferencias de huésped dependiendo de la ubicación. Por ejemplo, en Finlandia, las mariposas azules grandes se alimentaban exclusivamente de nidos de M. lonae [ 23 ] y en Polonia se encontraron en los nidos de M. rugulosa , M. hellenica y M. schencki . [ 23 ]

puesta de huevos

Dado que la relación parasitaria-huésped entre la mariposa azul grande y la Myrmica es esencial para la supervivencia de la oruga, las mariposas hembra deben depositar sus huevos en áreas donde las larvas puedan ser encontradas por hormigas obreras de la especie correcta. En el pasado, no estaba claro si las mariposas Phengaris eran capaces de identificar áreas de especies específicas de Myrmica . Se creía que ciertas especies de Phengaris podían detectar olores específicos para identificar las especies de Myrmica . [ 25 ] También se pensaba que ciertas especies de Phengaris eran capaces de evitar el hacinamiento en las plantas alimenticias al detectar altas cargas de huevos. [ 25 ] Nuevos estudios indican que la puesta de huevos de las hembras simplemente está sintonizada con la especie de Myrmica , y que las hembras no toman en consideración otros factores. [ 22 ] Las hembras de Phengaris depositan sus huevos en plantas específicas como el tomillo . [ 26 ]

Etapa larvaria/de oruga

Después de aproximadamente tres semanas, las larvas eclosionan para alimentarse de las semillas y flores de la planta. La oruga permanecerá en las cercanías de su planta huésped hasta su cuarto estadio , cuando caerá al suelo. [ 22 ] A partir de ahí, la oruga adoptará diversas estrategias para ser encontrada por las hormigas Myrmica . Las orugas azules grandes a veces seguirán los rastros de las hormigas o se alejarán de la planta huésped durante el momento de máxima búsqueda de alimento para exponerse específicamente a Myrmica y no a otras hormigas. [ 27 ] Varias especies de orugas de Phengaris , como P. rebeli y P. alcon , secretarán feromonas que son específicas de sus respectivos huéspedes. El propósito de este comportamiento es imitar las feromonas de las larvas de hormiga que se convertirán en obreras en el futuro. [ 28 ] Al imitar con éxito a las larvas de hormiga, las orugas son llevadas de regreso al nido huésped y alimentadas por las hormigas. Originalmente se pensaba que la mariposa azul grande se comportaba de manera diferente, ya que algunos creían que secretaba un mimetismo de feromona deficiente o que no secretaba ninguno. [ 28 ] Esto se infirió del hecho de que las hormigas obreras tendían a descuidar a las orugas una vez en el nido. [ 28 ] Hoy se ha determinado que aún secreta semioquímicos como una forma de mimetismo químico para ser aceptada en el nido de hormigas huésped. [ 20 ]

Comportamiento en el nido anfitrión

Estrategia "Cuco"

Aunque la mayoría de las orugas de Phengaris se comportan de manera similar antes de entrar en el nido de hormigas hospedadoras, una vez adoptadas en él, las larvas adoptan una de dos estrategias. La primera es la estrategia del "cuco" . Esta ha sido estudiada extensamente en P. rebeli y consiste en una interacción continua entre la oruga y las hormigas hospedadoras. Una vez en el nido, la oruga utiliza el mimetismo acústico para ocultar su identidad. [ 29 ] Las grandes larvas azules que utilizan la estrategia del cuco permanecen cerca de las hormigas mientras producen un ruido muy similar al de una larva de hormiga reina . [ 30 ] Al imitar a una reina, las larvas son alimentadas por las hormigas obreras y reciben un trato preferencial sobre las larvas de hormigas reales. [ 31 ] Los usuarios de la estrategia del cuco se convierten en miembros de tan alto estatus en el nido que las hormigas matarán a sus propias larvas para alimentar a la oruga y la rescatarán primero ante el peligro. [ 31 ]

Estrategia de depredador

A diferencia de otros miembros del género Phengaris , la mariposa azul grande se convierte en depredadora una vez en el nido de hormigas. Se alimenta de las pupas de hormiga mientras continúa haciéndose pasar por una hormiga Myrmica . Incluso con el mimetismo, la mortalidad de la mariposa azul grande dentro del nido es alta. [ 28 ] Una explicación es que cada especie de Phengaris está más adaptada a una sola especie de Myrmica . Las orugas que son adoptadas por una especie de hormiga desconocida a menudo mueren y son devoradas. Incluso si se emparejan con el huésped correcto, muchas mariposas azules grandes no pueden sobrevivir. Si el mimetismo no es perfecto y las hormigas sospechan, la muerte es muy probable. [ 28 ] Además, las hormigas en nidos sin un suministro constante de alimento son mucho más propensas a identificar a la mariposa azul grande como una intrusa. [ 28 ] Las orugas de la mariposa azul grande tienen más probabilidades de ser atacadas durante los primeros 10 días después de ser adoptadas por las hormigas huésped. [ 28 ] Esto se debe a que en este tiempo las orugas se vuelven más grandes que las larvas típicas de hormigas Myrmica . [ 28 ]

Mimetismo

Incluso una vez que las mariposas Phengaris se han infiltrado en el nido huésped, continúan ocultando su identidad como orugas y perfeccionan su engaño. Se han realizado numerosos estudios que documentan el uso de la comunicación acústica en las hormigas, y se ha descubierto que los miembros del género Phengaris explotan este comportamiento. Por ejemplo, P. rebeli imita el sonido característico de la reina para elevar su estatus en el nido. Esta imitación es tan efectiva que las hormigas obreras prefieren rescatar a P. rebeli antes que a sus propias pupas en momentos de peligro. [ 32 ]

Anteriormente se creía que solo las especies con estrategia de "cuco" utilizaban el mimetismo acústico. [ 20 ] El sonido era tan similar que los sonidos de las dos orugas diferían más entre sí que en comparación con el sonido de la reina. Las distintas especies de Myrmica utilizan semioquímicos diferentes para distinguirse, pero una vez en el nido, emplean comandos acústicos muy similares. [ 20 ]

Estudios de laboratorio y aplicaciones

Estudios de laboratorio han demostrado que las larvas de mariposa azul grande consumen primero las larvas de hormiga más grandes. Esta táctica evolutiva maximiza la eficiencia no solo porque las larvas más grandes proporcionan la mayor cantidad de sustancia por volumen, sino también porque evita que las larvas pupen y se conviertan en presas inaccesibles. Además, permite que más larvas recién nacidas tengan tiempo para crecer. Mientras están en el nido, las orugas de mariposa azul grande adquieren el 99% de su biomasa final, pasando de un promedio de 1,3 mg a 173 mg. Los resultados de laboratorio estiman que se necesitan 230 larvas grandes y un mínimo de 354 obreras de Myrmica para asegurar la supervivencia de una mariposa; sin embargo, un nido tan grande raramente se encuentra en la naturaleza. Esto respalda los hallazgos de que las mariposas azules grandes son extremadamente capaces de soportar la inanición. Esto resulta extremadamente beneficioso en situaciones en las que las hormigas abandonan la colonia y dejan atrás a la oruga. Se sabe que las mariposas azules grandes son capaces de migrar a nuevos nidos una vez que el original es abandonado. En muchos casos, una colonia cercana con una cría fresca poblará el nido, lo que permitirá que los grandes azules supervivientes parasiten secuencialmente múltiples colonias de Myrmica . [ 33 ]

Estrategias del cuco frente a estrategias depredadoras

Los científicos aún no están seguros de por qué existen múltiples estrategias dentro del nido del huésped, pero se han realizado estudios para determinar la efectividad de cada una. La estrategia del cuco produce seis veces más mariposas por nido que la estrategia depredadora. [ 34 ] Si bien esto parece indicar un predominio de la estrategia del cuco, hay otros factores a considerar. Dado que las orugas del cuco permanecen cerca de las hormigas, deben secretar sustancias químicas casi idénticas a las de la especie huésped para sobrevivir. [ 34 ] Esto explica por qué los usuarios de la estrategia del cuco tienen más probabilidades de ser depredados por la colonia huésped cuando son adoptados por un huésped no primario que los usuarios de la estrategia depredadora. [ 32 ] Los datos actuales parecen respaldar la idea de que los usuarios de la estrategia del cuco dependen de una especie específica de hormiga Myrmica , mientras que las Phengaris depredadoras son más versátiles en general, pero aun así se desempeñan mejor con una especie específica. [ 34 ]

El efecto reina

Se ha descubierto que las mariposas azules grandes tienen tres veces menos probabilidades de sobrevivir en nidos con hormigas reina presentes. Este descubrimiento se ha explicado con una teoría llamada el "efecto reina". En la mayoría de los nidos de Myrmica , la hormiga reina pone dos lotes principales de huevos, y las hembras que nacen de estos huevos se convierten en obreras o reinas vírgenes . Que estas hembras se conviertan en obreras o reinas vírgenes depende del estado de la reina en el nido. Si la reina muere, las hormigas obreras hacen que las larvas hembras más grandes se conviertan en reinas vírgenes. Si la reina está presente y sana, influye en las obreras nodrizas para que descuiden, dejen morir de hambre y muerdan a las larvas hembras, lo que resulta en un crecimiento restringido y ayuda en la transición a obreras. [ 28 ] Esto indica que las mariposas Phengaris deben mantener un equilibrio estricto entre imitar a la reina en presencia de obreras y parecer obreras para evitar a la reina.

Véase también

Referencias

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  • Ciclo vital
  • Conservación de mariposas - gran proyecto azul
  • Cornwall Wildlife Trust - reintroducción de la mariposa azul grande
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