Articulo de referencia

Lombriz de la col

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La oruga de la col ( Trichoplusia ni ) es una polilla de tamaño mediano perteneciente a la familia Noctuidae , conocida comúnmente como polillas búho. Su nombre común proviene de sus plantas hospedadoras preferidas y su peculiar comportamiento al arrastrarse. Las verduras crucíferas , como la col , el bok choy y el brócoli , son sus principales plantas hospedadoras; de ahí la referencia a la col en su nombre común. [ 1 ] La larva se denomina oruga porque arquea su espalda formando un bucle al arrastrarse. [ 2 ]

Aunque las crucíferas son las plantas preferidas, más de 160 especies pueden servir de hospedadoras para las larvas de la oruga de la col. [ 3 ] La oruga de la col adulta es una polilla migratoria que se encuentra en toda Norteamérica y Eurasia , desde Florida en el sur hasta la Columbia Británica en el norte . Su comportamiento migratorio y su amplia gama de plantas hospedadoras contribuyen a su extensa distribución.

La larva de la oruga de la col es una plaga menor en los cultivos de hortalizas, especialmente en las crucíferas. Si bien no es significativamente destructiva, su control se está volviendo difícil debido a su amplia distribución y resistencia a muchos insecticidas. [ 1 ] [ 2 ] Se están investigando numerosos métodos para controlar esta especie.

Taxonomía

La larva de la oruga de la col es un tipo de gusano de la col , un término general para una plaga de lepidópteros que se alimenta principalmente de crucíferas. Se parecen mucho entre sí, ya que todas son lisas y verdes, pero no están estrechamente relacionadas filogenéticamente . De hecho, ninguna de las orugas de la col tiene relaciones filogenéticas cercanas, ya que todas pertenecen a familias diferentes. [ 2 ] La oruga de la col es un miembro de la familia Noctuidae , una de las familias más grandes de lepidópteros . [ 4 ] Está relacionada con otras plagas de vegetales, como la oruga cortadora y la oruga militar . [ 1 ]

Reproducción y ciclo de vida

Apareamiento

Cuando están listos para aparearse, los gusanos de la col se exhiben elevando su abdomen y extendiendo sus alas. Los machos también extienden sus pelos abdominales, abren sus órganos genitales y sobresalen parcialmente sus espermatóforos . Los machos exponen gradualmente más sus espermatóforos mientras esperan una pareja. Al mostrar interés, un posible compañero examina el abdomen del otro con sus antenas, y el apareamiento ocurre si ambos están de acuerdo. [ 5 ] El apareamiento ocurre en promedio a las 2 a. m., pero se ha observado que ocurre entre las 12 y las 4 a. m. [ 6 ] El apareamiento generalmente ocurre 3 a 4 días después de la emergencia, pero puede ocurrir hasta 16 días después. Por lo general, el apareamiento no ocurre antes del tercer día, ya que los huevos no están completamente desarrollados al emerger y requieren algunos días para alcanzar la madurez. [ 3 ]

El apareamiento múltiple es una estrategia reproductiva en la que los individuos tienen múltiples parejas a lo largo de su vida. Esto contrasta con la monogamia, donde los individuos tienen una sola pareja de por vida. El apareamiento múltiple puede ser ventajoso para ambos sexos, razón por la cual esta estrategia ha evolucionado en muchas especies, incluyendo la oruga de la col. En las hembras de esta especie, la tasa de oviposición aumenta con el número de apareamientos y, en última instancia, ponen más huevos en total. Si bien antes se creía que los apareamientos múltiples eran necesarios para fertilizar todos los huevos, la evidencia muestra que solo se necesita un apareamiento para fertilizar casi todos. En cambio, es más probable que el espermatóforo proporcione nutrientes a la hembra que le confieren beneficios reproductivos. Esto podría explicar por qué los machos producen feromonas que atraen a las hembras, ya que estas podrían estar buscando espermatóforos ricos en nutrientes. En los machos de la oruga de la col, los apareamientos múltiples no afectaron la calidad de sus espermatóforos, lo que sugiere que pueden maximizar las oportunidades reproductivas sin disminuir la fecundidad . [ 7 ]

Inversión de roles sexuales

Es común entre los lepidópteros que las hembras utilicen feromonas para atraer a los machos para el apareamiento. En T. ni , tanto los machos como las hembras producen feromonas capaces de atraer al sexo opuesto. Esto se ha citado como un ejemplo de inversión de roles sexuales. [ 8 ]

Oviposición

Después del apareamiento, la hembra busca una planta huésped y deposita sus huevos, también conocido como oviposición . La oviposición puede ocurrir sin apareamiento, incluso tan pronto como justo después de emerger de la pupa. Sin embargo, la oviposición inmediatamente después de la emergencia es inútil, porque los huevos no maduran en la hembra hasta el tercer día de adultez, y por lo tanto no son fértiles hasta entonces. [ 3 ] [ 5 ] La planta huésped elegida para la oviposición dependerá de la experiencia larvaria, conocida como comportamiento de huésped aprendido. Las polillas que no están familiarizadas con una planta huésped evitarán ovipositar en esa planta y, en cambio, ovipositarán preferentemente en un huésped familiar, incluso si el huésped familiar produce sustancias químicas desagradables. Esto demuestra que las larvas y las polillas desarrollan preferencias de huésped y que la especie tarda en determinar si una sustancia química de la planta es tóxica, dado que la larva no se ve inmediatamente repelida por las sustancias químicas desagradables. [ 9 ] Esta elección también está influenciada por los desechos de los insectos, también conocidos como excremento larvario, ya que su presencia sirve como un disuasivo químico para las madres potenciales. La presencia de excrementos de larvas indica que el sitio ya está ocupado, evitando así el hacinamiento. [ 10 ]

Ciclo vital

Huevo

Los huevos de la oruga de la col suelen ser de color blanco amarillento, con forma de cúpula y con un patrón de crestas. Tienen 0,6 mm de diámetro y 0,4 mm de altura, y generalmente se depositan individualmente en el envés de las hojas. [ 9 ] En un día, entre 40 y 50 hembras pueden poner entre 1000 y 2000 huevos viables. Los huevos viables eclosionan después de unos tres días, mientras que los no viables no se desarrollan y colapsan en ese período. [ 11 ] Los huevos se encuentran principalmente en las hojas más grandes y altas de la planta. No está claro por qué se depositan preferentemente en estas hojas. [ 12 ]

Larva

Larva

Las larvas de la oruga de la col son un tipo de oruga de la col, de color verde con una raya blanca en el costado. Después de eclosionar, son verdes y ligeramente peludas, pero eventualmente se vuelven verdes y pierden el pelo, quedando solo unas pocas cerdas. Se identifican por su comportamiento de arqueo, en el que arquean su cuerpo en forma de bucle al arrastrarse. Las larvas generalmente miden de 3 a 4  cm de largo y pueden tener de cuatro a siete estadios en 9 a 14 días. [ 1 ] Inicialmente, las larvas no consumen mucho alimento, pero aumentan su consumo durante su vida hasta consumir tres veces su peso diariamente. [ 11 ]

Crisálida

Crisálida

Cuando se convierten en pupas , se adhieren al envés de las hojas y forman un capullo sedoso . [ 2 ] Esta etapa puede durar de 4 a 13 días, dependiendo de la temperatura del ambiente. [ 1 ] Las pupas macho son ligeramente más grandes que las hembras. [ 11 ]

Adulto

La forma adulta es una polilla con alas delanteras de color gris parduzco y alas traseras de color marrón claro. Mide aproximadamente 2,5  cm de largo y tiene una envergadura de 3,8  cm. Debido a que son nocturnas , los adultos pasan sus días protegidos por sus plantas hospedantes y comienzan su actividad 30 minutos antes del atardecer. [ 1 ] Los machos se pueden distinguir de las hembras por los pelos de color marrón claro que se adhieren a su abdomen. [ 5 ] El apareamiento ocurre 3 o 4 días después de la metamorfosis , durante la cual se depositan entre 300 y 1400 huevos. [ 3 ] Desde el huevo hasta la adultez, el ciclo de vida de la oruga de la col es generalmente de 24 a 33 días. [ 9 ]

Distribución y migración

La oruga de la col se puede encontrar en toda América del Norte y Eurasia, desde Florida en el sur hasta la Columbia Británica en el norte. [ 13 ]

Las poblaciones de la oruga de la col en Norteamérica migran de México a Canadá, dependiendo de las estaciones. Generalmente hiberna en México o el sur de California, donde las temperaturas superan los 16 °C (61 °F) incluso durante el invierno. Solía ​​encontrarse con frecuencia en Florida, pero esto ha disminuido debido a la menor producción de col. [ 13 ] A medida que las regiones del norte de Norteamérica se vuelven más cálidas, la oruga de la col se desplaza gradualmente hacia el norte, migrando solo si la región supera los 16 °C (61 °F) . [ 14 ] Durante el verano, es menos común encontrarla en las regiones del sur, debido a las altas temperaturas. De forma similar a la mariposa monarca , se presume que las poblaciones migran en grupos, ya que existe poca diferencia genética entre las poblaciones de origen y las migrantes. [ 15 ]    

Se encontraron distribuciones estacionales similares en Europa. Allí, la oruga de la col se puede encontrar desde Inglaterra hasta el sureste de Europa. [ 14 ]

Temperatura

Los patrones de migración de la oruga de la col dependen en gran medida de la temperatura, ya que esta puede afectar su desarrollo. Tiene el mayor impacto en la pupación , donde las pupas a menudo no completan la metamorfosis si se desarrollan a 10  °C (50  °F). Incluso si las pupas se transfieren de 10  °C a 12,7  °C (54,86  °F), a menudo emergen deformadas, a veces desarrollando un estadio adicional. Las temperaturas superiores a 35  °C (95  °F) también resultan en deformaciones físicas en los adultos, como un desarrollo deficiente de las alas. El apareamiento y el vuelo se ven afectados negativamente por temperaturas superiores a 32  °C (89,6  °F) e inferiores a 16  °C, lo que puede explicar por qué las orugas de la col migran a regiones del norte una vez que las temperaturas alcanzan los 16  °C. [ 14 ] El tiempo entre la llamada de la hembra y la respuesta del macho aumenta a medida que aumenta la temperatura, pero cuando la temperatura alcanza los 27  °C (80,6  °F), el apareamiento aumenta. Al mismo tiempo, la oviposición y la longevidad disminuyen, y la eclosión prácticamente cesa a 32  °C. [ 3 ] El embrión en sí es bastante resistente, ya que puede desarrollarse a 10  °C y a 40  °C (104  °F). Sin embargo, aunque se desarrolla, no puede eclosionar. [ 16 ] La temperatura no afecta a las neuronas receptoras sensibles a las feromonas. [ 17 ]

Plantas hospedantes

La oruga de la col es un insecto generalista que puede residir y alimentarse de más de 160 plantas hospedadoras. La variedad de hospedadores de la oruga se debe en parte a la capacidad de sus glándulas salivales para expresarse diferencialmente según el hospedador. Por ejemplo, las plantas de col y tomate utilizan estrategias defensivas que involucran diferentes compuestos, y la oruga de la col puede combatirlas regulando positivamente los genes apropiados. La alta capacidad de respuesta de la glándula a la dieta permite una considerable flexibilidad en las plantas hospedadoras. Las plantas hospedadoras preferidas de la oruga de la col son las crucíferas , como la col y el brócoli, porque crece más rápido en ellas, posiblemente debido a diferencias nutricionales o químicas. [ 18 ] El tabaco también puede ser hospedador de la oruga de la col. Sin embargo, no es su hospedador preferido porque la gomosis , una sustancia gomosa producida por algunas plantas, y los tricomas , apéndices similares a pelos, perjudican la supervivencia de las larvas jóvenes. Las larvas más viejas son más resistentes a estas defensas. [ 19 ]

El número de orugas en una planta puede depender de su madurez. Las coles que maduran temprano son menos atractivas, mientras que las que apenas comienzan a formar cabeza son las más atractivas. Entre las crucíferas, generalmente no parece haber preferencia por un tipo específico, como la col rizada sobre la col o el brócoli sobre las coles de Bruselas. La única preferencia aparente es por la col morada : se encontró casi el doble de orugas en la col morada que en la verde. Esto sugiere que el número de orugas en una planta huésped tiene menos que ver con la especie que con la altura y el follaje de la planta. [ 20 ]

Atracción por los olores

Las orugas de la col detectan olores de plantas para localizar recursos alimenticios y plantas hospedadoras adecuadas para la puesta de huevos, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Las hembras apareadas responden más rápido a los olores de las plantas en comparación con las hembras y los machos no apareados. Esta diferencia en el tiempo de respuesta puede deberse a que las hembras apareadas necesitan plantas hospedadoras tanto para alimentarse como para la puesta de huevos, mientras que los individuos no apareados las utilizan principalmente para alimentarse, por lo que las hembras apareadas tienen mayor motivación para encontrar una planta hospedadora. [ 21 ] La oruga de la col se siente atraída por los compuestos florales:

Aunque el atrayente más fuerte es el fenilacetaldehído, la oruga de la col se siente más atraída por una mezcla de olores que por el fenilacetaldehído solo. [ 22 ] [ 23 ]

Feromonas

Biosíntesis

De forma similar a otras reacciones de biosíntesis de feromonas, la producción de feromonas de la oruga de la col hembra se inicia con la síntesis de ácidos grasos de 16 y 18 carbonos. A esto le sigue la desaturación en C1 y el acortamiento de la cadena en dos o cuatro carbonos. Finalmente, el ácido graso se reduce y acetila para formar un éster de acetato. El resultado es una mezcla de diferentes compuestos de feromonas femeninas en una proporción constante. Esta proporción puede verse muy alterada por mutaciones en las proteínas de acortamiento de cadena, lo que demuestra que el paso de acortamiento de cadena es importante para determinar la proporción de feromonas en la mezcla final. [ 24 ]

Como especie, la oruga de la col no regula hormonalmente la producción de feromonas. Las proteínas específicas de cada etapa corresponden al desarrollo de la glándula de feromonas. La glándula inmadura carece de numerosas enzimas cruciales para la biosíntesis de feromonas, como la sintetasa de ácidos grasos y la acetiltransferasa , razón por la cual la oruga no puede producir feromonas antes de la etapa adulta. Una vez que las glándulas de feromonas se desarrollan completamente en la etapa adulta, se producen feromonas de forma continua. [ 25 ]

feromonas masculinas

Aunque los machos participan en comportamientos de búsqueda de pareja con más frecuencia que las hembras, los machos de la oruga de la col también producen feromonas a partir de los pelos en forma de lápiz en el abdomen. [ 8 ] Diferentes mezclas de feromonas sirven como ventajas competitivas para el apareamiento, ya que ciertos componentes de la feromona son más atractivos para las hembras que otros. El cresol es importante para el atractivo para las hembras, mientras que el linalol se encuentra en los olores florales y se cree que atrae a los individuos que buscan nutrientes. [ 26 ] Los machos cerca de las plantas hospedantes son más atractivos para las hembras, porque el olor de la planta aumenta el atractivo de la feromona masculina. Esto es ventajoso para las hembras porque ayuda en la elección de pareja , ya que los machos con olor a planta aumentado tienen más probabilidades de estar cerca de una planta hospedante. La feromona masculina también puede estar relacionada con el comportamiento de búsqueda de alimento, ya que tanto los machos como las hembras se sienten más atraídos por la feromona masculina cuando están hambrientos. [ 27 ] Aunque no hay evidencia directa que demuestre que los machos liberan feromonas en respuesta al olor de la planta huésped, es muy posible que este comportamiento ocurra y que la falta de evidencia se deba a la elección de la planta huésped o a la configuración experimental. [ 28 ]

feromonas femeninas

  • acetato de cis-7-dodecenilo
  • acetato de cis-5-dodecenilo
  • acetato de 11-dodecenilo
  • acetato de cis-7-tetradecenilo
  • acetato de cis-9-tetradecenilo
  • acetato de dodecilo [ 29 ]

Las orugas de la col son únicas porque tanto las hembras como los machos liberan feromonas para buscar pareja. Generalmente, las hembras liberan feromonas desde la punta de su abdomen, y los machos las buscan al detectarlas. [ 3 ] [ 6 ] Las hembras cerca de las plantas hospedadoras son más atractivas para los machos, posiblemente porque liberan más feromonas en presencia del olor de la planta hospedadora. Aunque no está claro por qué los olores de la planta hospedadora incitan la producción de feromonas en las hembras, esta respuesta puede ayudar a reducir el tiempo perdido buscando pareja y, por lo tanto, aumentar la probabilidad de apareamiento. [ 28 ] Las hembras de oruga de la col suelen atraer al macho, ya que tienen más que perder al gastar energía y tiempo en buscar pareja. [ 8 ]

Detección

Las orugas de la col poseen neuronas receptoras olfativas en sus antenas para detectar feromonas. Estas neuronas se localizan específicamente en dos estructuras sensoriales llamadas sensilas , que difieren en longitud y densidad de poros. Los machos tienen dos tipos de neuronas y, según las sensilas presentes, detectan las feromonas femeninas con distinta sensibilidad a cada una de las seis feromonas. Las neuronas son más sensibles al componente principal de la mezcla de feromonas femeninas, el acetato de cis-7-dodecenilo, y a la señal inhibitoria masculina, el cis-7-dodecenol. La presencia de acetato de cis-7-dodecenilo es crucial para la respuesta masculina a las feromonas femeninas, ya que constituye el 80% de la mezcla total. La región basal de las antenas, donde se localizan las neuronas receptoras de esta feromona, tiene más estructuras sensoriales que los extremos. Además, la región basal es menos propensa a sufrir daños, lo que demuestra la importancia de detectar la feromona. [ 30 ] No está claro por qué las neuronas masculinas detectan el compuesto inhibidor, ya que no hay evidencia que demuestre que las hembras produzcan este compuesto. Una posibilidad es que su presencia en la mezcla de feromonas femeninas sea demasiado pequeña para ser detectada por el equipo científico. [ 31 ] La señal inhibidora solo provoca una respuesta cuando se administra junto con feromonas femeninas para evitar la mezcla de señales de otras especies, lo que sugiere que, si bien no se puede detectar en la mezcla de feromonas femeninas, tiene un papel importante en la detección de hembras. [ 32 ]

Estas neuronas también son capaces de reconocer y responder al acetato de cis-7-tetradecenilo y al acetato de cis-9-tetradecenilo. No existen neuronas especializadas para las otras tres feromonas. [ 30 ] En cambio, estas feromonas menores pueden estimular de forma cruzada las neuronas, razón por la cual las mezclas parciales que carecen de una o dos de las feromonas menores aún pueden estimular completamente los receptores masculinos. [ 33 ]

Enemigos

Depredadores

Los depredadores generales como arañas, hormigas y mariquitas se alimentan de los huevos y larvas de la oruga de la col, consumiendo el 50% de los huevos y el 25% de las larvas en tres días. Las mariquitas son las que consumen la mayor cantidad. [ 34 ] Otros depredadores comunes de las larvas de la oruga de la col incluyen Orius tristicolor, Nabis americoferus y Geocoris pallens. [ 35 ]

Parásitos

Aunque la oruga de la col se encuentra frecuentemente con parásitos, su parásito más común es la mosca taquínida . En un estudio, el 90% de las larvas parasitadas se debieron a la mosca taquínida. [ 36 ] Parasita con mayor frecuencia a finales de otoño e invierno, pero es capaz de parasitar durante todo el año. Las orugas de la col en su tercer o cuarto estadio producen la mayor cantidad de parásitos. Es lo suficientemente temprano en la etapa larvaria como para que las larvas aún tengan tiempo de alimentarse y crecer antes de que la pupación pueda prevenir la emergencia del parásito. También es lo suficientemente tarde como para que las orugas sean lo suficientemente grandes como para sustentar a las larvas. La oviposición de la mosca a menudo se desencadena cuando la larva se agita para repeler a la mosca, independientemente de si las larvas ya están parasitadas. Como resultado, las larvas a menudo son sobreparasitadas, abrumando y matando a las larvas más pequeñas. Durante la oviposición, la madre pega el huevo de la mosca al huésped. Esto ayuda a la larva a excavar en la larva, donde permanece hasta el tercer día. El gusano hace una incisión en la parte posterior y se abre camino hacia afuera de la larva. [ 37 ]

Enfermedades

La polilla es susceptible a enfermedades virales, incluido el nucleopoliedrovirus (NPV). Este es un virus que ocurre naturalmente cuyos huéspedes naturales incluyen lepidópteros , artrópodos e himenópteros . De la familia Baculoviridae , es un tipo de alfabaculovirus y su genoma es de 80 a 180 kb de longitud. [ 38 ] Los NPV se usan comúnmente como pesticidas para la oruga de la col. Hay numerosos NPV, muchos de los cuales fueron aislados de la oruga de la col o de la oruga de la alfalfa . Los NPV varían en infectividad y virulencia. Por ejemplo, los aislados de AcMNPV son más infecciosos que los aislados de TnSNPV (el SNPV/ virus de poliedrosis nuclear simple específico de la oruga de la col) en el primer estadio, mientras que los aislados de TnSNPV produjeron más cuerpos de oclusión, estructuras proteicas que protegen al virus y aumentan la infectividad a largo plazo. [ 39 ] Los TnSNPV son más letales durante el tercer y cuarto estadio larvario; tienen efectos perjudiciales como retraso en el desarrollo, reducción de la producción de huevos y menor número de huevos eclosionados. Estos efectos disminuyen significativamente cuando las larvas se infectan durante el quinto estadio, lo que sugiere que la infección temprana es más efectiva. [ 40 ]

Bacillus thuringiensis (Bt) es una bacteria del suelo grampositiva del filo Bacillota . Se utiliza frecuentemente como insecticida biológico para numerosas plagas de insectos, incluyendo la oruga de la col, y reduce tanto la tasa de crecimiento como el peso de las pupas. [ 41 ] La oruga de la col ha demostrado resistencia a Bt, específicamente a la toxina Cry1Ac , debido a un alelo autosómico recesivo . [ 42 ] Aunque no está del todo claro qué gen causa el fenotipo de resistencia, existe una fuerte evidencia que respalda la correlación entre una mutación en el transportador de membrana ABCC2 y la resistencia a Bt. [ 43 ] Otros estudios con poblaciones de oruga de la col resistentes a Bt, evolucionadas en invernadero, demuestran que la regulación negativa de la aminopeptidasa N, APN1, resulta en su resistencia. [ 44 ]

genoma

El genoma de la oruga de la col es de 368,2 Mb de longitud ( N50 del andamio = 14,2 Mb; N50 del contig = 621,9 kb; contenido de GC = 35,6 %) e incluye 14.037 genes codificadores de proteínas y 270 genes de microARN (miRNA). [ 45 ] El genoma y la anotación están disponibles en la base de datos de la oruga de la col. [ 46 ] El genoma de la oruga de la col es más grande que el genoma de Drosophila melanogaster (180 Mb) pero más pequeño que el genoma de Bombyx mori (530 mb). [ 47 ] [ 48 ] Codifica al menos 108 enzimas del citocromo P450 , 34 glutatión S-transferasas , 87 carboxilesterasas y 54 transportadores de casete de unión a ATP , algunos de los cuales pueden estar involucrados en su resistencia a los insecticidas . [ 43 ] Posee el sistema de determinación sexual ZW , donde las hembras son heterogaméticas (ZW) y los machos son homogaméticos (ZZ). Sus telómeros contienen repeticiones (TTAGG) n y transposones pertenecientes a la familia LINE/R1 sin repetición terminal larga, similar al gusano de seda. [ 45 ] [ 49 ]

El transposón PiggyBac , una herramienta ampliamente utilizada para la ingeniería genética, fue descubierto originalmente en la oruga de la col y posteriormente identificado también en otros taxones. [ 50 ]

Interacciones con los seres humanos

Daños a los cultivos

Al igual que la polilla del repollo , la oruga de la col es una de las plagas más problemáticas de la col. Las larvas hacen grandes agujeros en el envés de las hojas y consumen las cabezas de col en desarrollo. Además, dejan excrementos pegajosos que contaminan las plantas. También consumen las hojas de una gran variedad de plantas hospedantes, además de la col. Aunque es una plaga dañina, la oruga de la col puede tolerarse. Por ejemplo, las plántulas pueden soportarla. Sin embargo, se vuelve más problemática una vez que la planta comienza a formar la cabeza. [ 2 ] La mala reputación de esta plaga probablemente se deba a su capacidad para infestar fácilmente una variedad de cultivos y a la creciente dificultad para controlarla, ya que la oruga de la col está desarrollando resistencia a los insecticidas biológicos y sintéticos. [ 1 ] [ 51 ]

Gestión

Trampas de feromonas sexuales

Existe una extensa investigación sobre las feromonas de la oruga de la col con el objetivo de desarrollar trampas para capturar la polilla. La investigación inicial incluyó el aislamiento de la feromona femenina para identificar los compuestos y potencialmente replicar sintéticamente la feromona femenina natural. Los científicos lograron desarrollar una versión sintética que funciona biológicamente como la forma natural. [ 52 ] La feromona femenina sintética se ha utilizado con trampas de luz negra para estudiar poblaciones de orugas de la col en varias regiones de los Estados Unidos. [ 14 ] También se ha desarrollado una feromona masculina sintética y se ha comprobado que es eficaz para atraer y atrapar tanto a machos como a hembras de orugas de la col. La mezcla de feromonas masculinas ayudó a atrapar a las hembras que buscaban pareja y a los individuos que buscaban alimento. [ 26 ] Estudios posteriores en Arizona mostraron que las trampas de luz negra con feromonas no son eficaces para controlar la oruga de la col. Las trampas capturaron algunos machos, lo que resultó en menos apareamientos y, por lo tanto, menos huevos puestos. Sin embargo, el efecto no fue lo suficientemente grande como para dejar de usar insecticidas, ya que las normas agrícolas exigen cultivos que estén prácticamente libres de insectos. [ 53 ]

Insecticidas

Los científicos buscan activamente métodos para controlar la oruga de la col. En lo que se conoce como una carrera armamentística evolutiva , los científicos investigan constantemente formas de controlarla, mientras que la oruga desarrolla resistencia a los métodos de control. Los insecticidas sintéticos son relativamente efectivos; sin embargo, muchos de ellos están prohibidos por su toxicidad. [ 54 ] Una excepción es Ambush. Los estudios han demostrado que este insecticida piretroide es efectivo para matar los huevos de la oruga de la col, y su uso está permitido en los EE. UU. [ 55 ] Otros estudios han explorado el uso de insecticidas biológicos; por ejemplo, se demostró la eficacia de un virus de poliedrosis. Desafortunadamente, manejar grandes cantidades de este virus sería difícil, por lo que no es una opción viable. [ 56 ]

Una opción eficaz es utilizar insecticidas sintéticos y biológicos conjuntamente; este método parece controlar la población y ralentizar el desarrollo de resistencia, pero aún requiere el uso de productos químicos tóxicos. [ 57 ] Actualmente, la fumigación con Bacillus thuringiensis se considera la mejor opción, posiblemente con NPV para un beneficio adicional, [ 2 ] [ 58 ] pero la oruga de la col está desarrollando cada vez más resistencia a B. thuringiensis. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las orugas de la col resistentes a B. thuringiensis son el doble de susceptibles a los NPV, lo que aporta información sobre nuevos métodos de control biológico. [ 59 ]

Uso en la investigación

La expresión de baculovirus en células de insectos es una técnica utilizada para producir grandes cantidades de una proteína deseada. Aprovecha la capacidad del baculovirus para insertar genes en su célula diana e inducir la expresión de dicha proteína. [ 60 ] Se han desarrollado numerosas líneas celulares de insectos, como moscas de la fruta , mosquitos y gusanos de seda . El tejido de la oruga de la col también se ha utilizado para desarrollar una línea celular. Es particularmente útil por su rápida tasa de crecimiento y su menor dependencia de la hemolinfa de insectos en el medio. [ 61 ]

La línea celular de la oruga de la col también se ha modificado genéticamente para crecer en medios libres de suero. Si bien el suero animal favorece el crecimiento de las células de insectos , es muy costoso y puede dificultar los procedimientos experimentales posteriores. Por consiguiente, el desarrollo de esta línea celular para crecer independientemente del suero permite su uso para producir virus y proteínas de una manera más económica, eficiente y productiva. [ 62 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Capinera, John L. (2001). Manual de plagas de hortalizas . San Diego, CA: Academic Press. ISBN 978-0-12-158861-8OCLC 231682759 
  2. 1 2 3 4 5 6 Turini TA, Daugovish O, Koike ST, Natwick ET, Ploeg A, Dara SK, Fennimore SA, Joseph S, LeStrange M, Smith R, Subbarao KV, Westerdahl BB. Revisado continuamente. Guías de manejo de plagas de UC IPM para cultivos de coles. Publicación UC ANR 3442. Oakland, CA.
  3. 1 2 3 4 5 6 Estados Unidos. Servicio de Investigación Agrícola (1984), Supresión y manejo de poblaciones de orugas de la col , Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, consultado el 25 de septiembre de 2017.
  4. "Página del informe estándar de ITIS: Trichoplusia ni" . www.itis.gov . Consultado el 2 de octubre de 2017.
  5. 1 2 3 Shorey, HH; Andres, LA; Hale, RL (1962-09-01). "La biología de Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). I. Ciclo de vida y comportamiento" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 55 (5): 591– 597. doi : 10.1093/aesa/55.5.591 .
  6. 1 2 Ignoffo, CM; Berger, RS; Graham, HM; Martin, DF (1963). "Atractivo sexual de la oruga de la col, Trichoplusia ni (Hubner)". Science . 141 (3584): 902– 903. Bibcode : 1963Sci...141..902I . doi : 10.1126/science.141.3584.902 . JSTOR 1712300 . PMID 17844012 . S2CID 42160057 .   
  7. Ward, Kenneth E.; Landolt, Peter J. (1995-11-01). "Influencia de los apareamientos múltiples en la fecundidad y longevidad de las polillas hembras de la oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae)". Annals of the Entomological Society of America . 88 (6): 768– 772. doi : 10.1093/aesa/88.6.768 .
  8. 1 2 3 Landolt, Peter J.; Heath, Robert R. (1990). "Inversión de roles sexuales en las estrategias de búsqueda de pareja de la polilla oruga de la col". Science . 249 (4972): 1026– 1028. Bibcode : 1990Sci...249.1026L . doi : 10.1126/science.249.4972.1026 . JSTOR 2878137 . PMID 17789611 . S2CID 36919369 .   
  9. 1 2 3 Chow, Jennifer K.; Akhtar, Yasmin; Isman, Murray B. (2005-09-01). "Los efectos de la experiencia larvaria con un látex vegetal complejo en la alimentación y oviposición subsiguientes de la polilla oruga de la col: Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)". Chemoecology . 15 (3): 129– 133. Bibcode : 2005Chmec..15..129C . doi : 10.1007/s00049-005-0304-x . S2CID 21637615 . 
  10. Renwick, J. a. A.; Radke, Celia D. (1980-06-01). "Un disuasivo de oviposición asociado con las heces de las larvas que se alimentan de la oruga de la col, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)". Environmental Entomology . 9 (3): 318– 320. doi : 10.1093/ee/9.3.318 .
  11. 1 2 3 McEwen, FL; Hervey, GER (1960-03-01). "Cría masiva de la oruga de la col, Trichoplusia NI, con notas sobre su biología en el laboratorio" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 53 (2): 229– 234. doi : 10.1093/aesa/53.2.229 .
  12. Wilson, LT; Gutierrez, AP; Hogg, DB (1982-02-01). "Distribución dentro de la planta de la oruga de la col, Trichoplusia ni (Hübner)1 en algodón: desarrollo de un plan de muestreo para huevos". Environmental Entomology . 11 (1): 251– 254. doi : 10.1093/ee/11.1.251 .
  13. 1 2 Tingle, FC; Mitchell, ER (1977). "Poblaciones estacionales de gusanos cogolleros y orugas en Hastings, Florida" . The Florida Entomologist . 60 (2): 115– 122. doi : 10.2307/3494389 . JSTOR 3494389 . 
  14. 1 2 3 4 Chalfant, RB; Creighton, C. S; Greene, GL; Mitchell, ER; Stanley, JM; Webb, JC (1974-12-01). "Oruga de la col: poblaciones en trampas BL cebadas con feromona sexual en Florida, Georgia y Carolina del Sur". Journal of Economic Entomology . 67 (6): 741– 745. doi : 10.1093/jee/67.6.741 .
  15. Franklin, Michelle T.; Ritland, Carol E.; Myers, Judith H. (2011-01-01). "Análisis genético de Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), un migrante estacional en el oeste de Norteamérica" . Evolutionary Applications . 4 (1): 89– 99. Bibcode : 2011EvApp...4...89F . doi : 10.1111 / j.1752-4571.2010.00135.x . PMC 3352513. PMID 25567955 .  
  16. Toba, HH; Kishaba, AN; Pangaldan, R.; Vail, PV (17 de septiembre de 1973). "Temperatura y desarrollo de la oruga de la col" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 66 (5): 965– 974. doi : 10.1093/aesa/66.5.965 .
  17. Grant, Alan J.; Borroni, Paola F.; O'connell, Robert J. (1996-03-01). "Las diferentes condiciones de cría estacionales no afectan a las neuronas receptoras sensibles a las feromonas de la polilla adulta de la col, Trichoplusia ni". Physiological Entomology . 21 (1): 59– 63. doi : 10.1111/j.1365-3032.1996.tb00835.x . S2CID 86662708 . 
  18. Rivera-Vega LJ, Galbraith DA, Grozinger CM, Felton GW (2017). "Plasticidad del transcriptoma impulsada por la planta huésped en las glándulas salivales de la oruga de la col (Trichoplusia ni)" . PLOS ONE . 12 (8) e0182636. Bibcode : 2017PLoSO..1282636R . doi : 10.1371/journal.pone.0182636 . PMC 5549731. PMID 28792546 .  
  19. Elsey, KD; Rabb, RL (1967-12-01). "Biología de la oruga de la col en el tabaco en Carolina del Norte1". Journal of Economic Entomology . 60 (6): 1636– 1639. doi : 10.1093/jee/60.6.1636 .
  20. Harrison, PK; Brubaker, Ross W. (1943-08-01). "La abundancia relativa de orugas de la col en cultivos de col cultivados en condiciones similares1". Journal of Economic Entomology . 36 (4): 589– 592. doi : 10.1093/jee/36.4.589 .
  21. Landolt, PJ (1989). "Atracción de la oruga de la col hacia las plantas hospedadoras y olor de las plantas hospedadoras en el laboratorio". Entomologia Experimentalis et Applicata . 53 (2): 117– 123. Bibcode : 1989EEApp..53..117L . doi : 10.1111/j.1570-7458.1989.tb01295.x . S2CID 83865044 . 
  22. Heath, Robert R.; Landolt, Peter J.; Dueben, Barbara; Lenczewski, Barbara (1992-08-01). "Identificación de compuestos florales de jazmín de floración nocturna atractivos para las polillas oruga de la col" . Environmental Entomology . 21 (4): 854– 859. doi : 10.1093/ee/21.4.854 .
  23. Landolt, Peter J.; Adams, Todd; Zack, Richard S. (2006-04-01). "Respuesta de campo de las polillas oruga de la alfalfa y oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae, Plusiinae) a mezclas simples y binarias de odorantes florales" . Environmental Entomology . 35 (2): 276– 281. doi : 10.1603/0046-225X-35.2.276 .
  24. Jurenka, Russell A.; Haynes, Kenneth F.; Adlof, Richard O.; Bengtsson, Marie; Roelofs, Wendell L. (1994). "Proporción de componentes de feromonas sexuales en la polilla de la col alterada por una mutación que afecta las reacciones de acortamiento de la cadena de ácidos grasos en la vía biosintética de la feromona" . Insect Biochemistry and Molecular Biology . 24 (4): 373– 381. Bibcode : 1994IBMB...24..373J . doi : 10.1016/0965-1748(94)90030-2 .
  25. Tang, Juliet D.; Wolf, Walter A.; Roelofs, Wendell L.; Knipple, Douglas C. (1991). "Desarrollo de glándulas de feromonas sexuales de la polilla de la col funcionalmente competentes". Insect Biochemistry . 21 (6): 573– 581. doi : 10.1016/0020-1790(91)90027-c .
  26. 1 2 Landolt, Peter J.; Zack, Richard S.; Green, D.; Decamelo, L. (2004). "Polillas de la oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae) atrapadas con feromona masculina" . The Florida Entomologist . 87 (3): 294– 299. doi : 10.1653/0015-4040(2004)087 [ 0294:CLMLNT ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 3496741 . 
  27. Landolt, PJ; Molina, OH; Heath, RR; Ward, K.; Dueben, BD; Millar, JG (1996-05-01). "La inanición de las polillas oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae) aumenta la atracción a la feromona masculina" . Annals of the Entomological Society of America . 89 (3): 459– 465. doi : 10.1093/aesa/89.3.459 .
  28. 1 2 Landolt, PJ; Heath, RR; Millar, JG; Davis-Hernandez, KM; Dueben, BD; Ward, KE (1994-11-01). "Efectos de la planta huésped, Gossypium hirsutum L., en la atracción sexual de las polillas oruga de la col, Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)". Journal of Chemical Ecology . 20 (11): 2959– 2974. Bibcode : 1994JCEco..20.2959L . doi : 10.1007/bf02098402 . PMID 24241928 . S2CID 2449582 .  
  29. Bjostad, LB; Linn, CE; Du, J.-W.; Roelofs, WL (1984-09-01). "Identificación de nuevos componentes de feromonas sexuales en Trichoplusia ni, predichos a partir de precursores biosintéticos". Journal of Chemical Ecology . 10 (9): 1309– 1323. Bibcode : 1984JCEco..10.1309B . doi : 10.1007/BF00988113 . PMID 24317583 . S2CID 10622291 .  
  30. 1 2 Grant, AJ; Riendeau, CJ; O'Connell, RJ (1998-10-01). "Organización espacial de las neuronas receptoras olfativas en la antena de la polilla de la col". Journal of Comparative Physiology A . 183 (4): 433– 442. doi : 10.1007/s003590050269 . S2CID 23977383 . 
  31. Grant, Alan J.; O'Connell, Robert J. (1986). "Investigaciones neurofisiológicas y morfológicas de las sensilas sensibles a las feromonas en la antena del macho de Trichoplusia ni". Journal of Insect Physiology . 32 (6): 503– 515. Bibcode : 1986JInsP..32..503G . doi : 10.1016/0022-1910(86)90065-x .
  32. Liu, Yong-Biao; Haynes, Kenneth F. (1992-03-01). "La naturaleza filamentosa de las plumas de feromonas protege la integridad de la señal del ruido químico de fondo en la polilla oruga de la col, Trichoplusia ni". Journal of Chemical Ecology . 18 (3): 299– 307. Bibcode : 1992JCEco..18..299L . doi : 10.1007/bf00994233 . PMID 24254938 . S2CID 24762520 .  
  33. Todd, JL; Anton, S.; Hansson, BS; Baker, TC (1995). "Organización funcional del complejo macroglomerular relacionada con la redundancia olfativa expresada conductualmente en polillas macho de la oruga de la col". Physiological Entomology . 20 (4): 349– 361. doi : 10.1111/j.1365-3032.1995.tb00826.x . S2CID 53060013 . 
  34. Lowenstein, David M.; Gharehaghaji, Maryam; Wise, David H. (2017-02-01). "La mortalidad sustancial de la oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae) causada por depredadores en la agricultura urbana no está influenciada por la escala de producción ni por la variación en los factores locales y del paisaje". Environmental Entomology . 46 (1): 30– 37. doi : 10.1093/ee/nvw147 . PMID 28025223 . S2CID 22623538 .  
  35. Ehler, LE; Eveleens, KG; Bosch, R. Van Den (1973-12-01). "Una evaluación de algunos enemigos naturales de la oruga de la col en el algodón en California" . Environmental Entomology . 2 (6): 1009– 1015. doi : 10.1093/ee/2.6.1009 .
  36. Oatman, Earl R. (1966-10-01). "Un estudio ecológico de las poblaciones de orugas de la col y orugas de la col importadas en cultivos crucíferos en el sur de California". Journal of Economic Entomology . 59 (5): 1134– 1139. doi : 10.1093/jee/59.5.1134 .
  37. Brubaker, RW (1968-02-01). "Presencia estacional de Voria ruralis, un parásito de la oruga de la col, en Arizona, y su comportamiento y desarrollo en cultivo de laboratorio". Journal of Economic Entomology . 61 (1): 306– 309. doi : 10.1093/jee/61.1.306 .
  38. "Alphabaculovirus" . viralzone.expasy.org . Consultado el 16 de diciembre de 2017 .
  39. Erlandson, Martin; Newhouse, Sarah; Moore, Keith; Janmaat, Alida; Myers, Judy; Theilmann, David (2007). "Caracterización de aislamientos de baculovirus de poblaciones de Trichoplusia ni de invernaderos de hortalizas". Biological Control . 41 (2): 256– 263. Bibcode : 2007BiolC..41..256E . doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.01.011 .
  40. Milks, Maynard L; Burnstyn, Igor; Myers, Judith H (1998). "Influencia de la edad larvaria en los efectos letales y subletales del nucleopoliedrovirus de Trichoplusia niin en la oruga de la col". Control biológico . 12 (2): 119– 126. Bibcode : 1998BiolC..12..119M . doi : 10.1006/bcon.1998.0616 .
  41. Janmaat, Alida F.; Myers, Judith (2003-11-07). "Evolución rápida y el costo de la resistencia a Bacillus thuringiensis en poblaciones de invernadero de orugas de la col, Trichoplusia ni" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 270 (1530): 2263– 2270. doi : 10.1098/rspb.2003.2497 . PMC 1691497. PMID 14613613 .  
  42. Kain, Wendy C.; Zhao, Jian-Zhou; Janmaat, Alida F.; Myers, Judith; Shelton, Anthony M.; Wang, Ping (2004). "Herencia de la resistencia a la toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis en una cepa de oruga de la col (Lepidoptera: Noctuidae) derivada de un invernadero". Journal of Economic Entomology . 97 (6): 2073– 2078. doi : 10.1603/0022-0493-97.6.2073 . PMID 15666767 . S2CID 13920351 .  
  43. 1 2 Baxter, Simon W.; Badenes-Pérez, Francisco R.; Morrison, Anna; Vogel, Heiko; Crickmore, Neil; Kain, Wendy; Wang, Ping; Heckel, David G.; Jiggins, Chris D. (2011-10-01). "Evolución paralela de la resistencia a la toxina de Bacillus thuringiensis en lepidópteros" . Genetics . 189 (2): 675– 679. doi : 10.1534/genetics.111.130971 . PMC 3189815. PMID 21840855 .  
  44. Tiewsiri, Kasorn; Wang, Ping (23 de agosto de 2011). "Alteración diferencial de dos aminopeptidasas N asociadas con la resistencia a la toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis en la oruga de la col" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (34): 14037– 14042. Bibcode : 2011PNAS..10814037T . doi : 10.1073/pnas.1102555108 . PMC 3161562. PMID 21844358 .  
  45. 1 2 Fu, Yu; Yang, Yujing; Zhang, Han; Farley, Gwen; Wang, Junling; Quarles, Kaycee A; Weng, Zhiping; Zamore, Phillip D (2018-01-29). " El genoma de la línea celular germinal Hi5 de Trichoplusia ni, una plaga agrícola y un nuevo modelo para la biología del ARN pequeño" . eLife . 7. doi : 10.7554 /eLife.31628 . PMC 5844692. PMID 29376823 .  
  46. Yu, Fu. "Base de datos de la oruga de la col" . Base de datos de la oruga de la col . Consultado el 5 de octubre de 2017 .
  47. Adams, Mark D.; Celniker, Susan E.; Holt, Robert A.; Evans, Cheryl A.; Gocayne, Jeannine D.; Amanatides, Peter G.; Scherer, Steven E.; Li, Peter W.; Hoskins, Roger A. (2000-03-24). "La secuencia del genoma de Drosophila melanogaster". Science . 287 (5461): 2185– 2195. Bibcode : 2000Sci...287.2185. . CiteSeerX 10.1.1.549.8639 . doi : 10.1126/science.287.5461.2185 . PMID 10731132 .  
  48. ^ Xia, Qingyou; Zhou, Zeyang; Lu, Cheng; Cheng, Daojun; Dai, Fangyin; Li, Bin; Zhao, Ping; Zha, Xingfu; Tingcai, Cheng (10 de diciembre de 2004). "Un borrador de secuencia para el genoma del gusano de seda domesticado (Bombyx mori)". Ciencia . 306 (5703): 1937– 1940. Bibcode : 2004Sci...306.1937X . doi : 10.1126/ciencia.1102210 . PMID 15591204 . S2CID 7227719 .  
  49. Fujiwara, Haruhiko; Osanai, Mizuko; Matsumoto, Takumi; Kojima, Kenji K. (2005-07-01). "Retrotransposones no LTR específicos de telómeros y mantenimiento de telómeros en el gusano de seda, Bombyx mori". Chromosome Research . 13 (5): 455– 467. doi : 10.1007/s10577-005-0990-9 . PMID 16132811 . S2CID 21067290 .  
  50. Yusa, Kosuke (2015-04-02). Chandler, Mick; Craig, Nancy (eds.). "Transposón piggyBac" . Microbiology Spectrum . 3 (2): MDNA3–0028–2014. doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0028-2014 . ISSN 2165-0497 . PMID 26104701 .  
  51. Brett, Charles H.; Campbell, WV; Habeck, Dale E. (1958-04-01). "Control de tres especies de orugas de la col con algunos nuevos insecticidas en polvo". Journal of Economic Entomology . 51 (2): 254– 255. doi : 10.1093/jee/51.2.254 .
  52. Berger, RS (1966-07-01). "Aislamiento, identificación y síntesis del atrayente sexual de la oruga de la col, Trichoplusia ni". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 59 (4): 767– 771. doi : 10.1093/aesa/59.4.767 .
  53. Debolt JW, Wolf WW, Henneberry TJ, Vail PV. 1979. Evaluación de trampas de luz y feromonas sexuales para el control de la oruga de la col y otras plagas de insectos lepidópteros de la lechuga. Boletín Técnico 1606 del USDA.
  54. Wolfenbarger, Dan A.; Wolfenbarger, DO (1966). "Control de dos plagas de lepidópteros de la col mediante el uso de diferentes insecticidas y métodos de aplicación" . The Florida Entomologist . 49 (2): 87– 90. doi : 10.2307/3493533 . JSTOR 3493533 . 
  55. Tysowsky, Michael; Gallo, Tom (1977). "Actividad ovicida de Ambush™, un insecticida piretroide sintético, sobre la oruga del maíz, el gusano cogollero y la oruga de la col" . The Florida Entomologist . 60 (4): 287– 290. doi : 10.2307/3493926 . JSTOR 3493926. Archivado del original el 21 de septiembre de 2017. Recuperado el 16 de mayo de 2018 . 
  56. Genung, WG (1959). "Observaciones y experimentos preliminares con un virus de poliedrosis para el control de la oruga de la col, Trichoplusia ni (Hbn.)" . The Florida Entomologist . 42 (3): 99–104 . doi : 10.2307/3492603 . JSTOR 3492603 . 
  57. Genung, William G. (1960). "Comparación de insecticidas, patógenos de insectos y combinaciones de insecticidas y patógenos para el control de la oruga de la col Trichoplusia ni (Hbn.)" . The Florida Entomologist . 43 (2): 65– 68. doi : 10.2307/3492381 . JSTOR 3492381 . 
  58. Mcvay, John R.; Gudauskas, Robert T.; Harper, James D. (1977). "Efectos de las mezclas de virus de poliedrosis nuclear de Bacillus thuringiensis en larvas de Trichoplusia ni". Journal of Invertebrate Pathology . 29 (3): 367– 372. Bibcode : 1977JInvP..29..367M . doi : 10.1016/s0022-2011(77)80045-1 .
  59. Sarfraz, Rana M.; Cervantes, Veronica; Myers, Judith H. (2010). "La resistencia a Bacillus thuringiensis en la oruga de la col (Trichoplusia ni) aumenta la susceptibilidad a un nucleopoliedrovirus". Journal of Invertebrate Pathology . 105 (2): 204– 206. Bibcode : 2010JInvP.105..204S . doi : 10.1016/j.jip.2010.06.009 . PMID 20600095 . 
  60. Jarvis, Donald L. (2009). «Capítulo 14 Sistemas de expresión de células de insecto con baculovirus» . Guía para la purificación de proteínas, 2.ª edición . Métodos en enzimología. Vol. 463. págs. 191–222 . doi : 10.1016/s0076-6879(09)63014-7 . ISBN   978-0-12-374536-1. PMID 19892174 . 
  61. Hink, WF (1970-05-02). "Línea celular de insecto establecida a partir de la oruga de la col, Trichoplusia ni". Nature . 226 (5244): 466– 467. Bibcode : 1970Natur.226..466H . doi : 10.1038/226466b0 . PMID 16057320 . S2CID 4225642 .  
  62. Zheng GL, Zhou HX, Li CY. 2014. El cultivo sin suero de la línea celular en suspensión QB-Tn9-4s de la oruga de la col, Trichoplusia ni, es altamente productivo para la replicación viral y la expresión de proteínas recombinantes. Journal of Insect Science 14:24. Disponible en línea: https://doi.org/10.1093/jis/14.1.24
  • Taxonomía de Funet
  • La oruga de la col en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS.
  • Lepiforum.de
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