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Rickettsia typhi

Rickettsia typhi es una bacteria gramnegativa pequeña, aerobia , intracelular obligada y con forma de bastón. [ 1 ] Pertenece al grupo del tifus del género Rickettsia , junto co...

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Rickettsia typhi es una bacteria gramnegativa pequeña, aerobia , intracelular obligada y con forma de bastón. [ 1 ] Pertenece al grupo del tifus del género Rickettsia , junto con R. prowazekii . [ 2 ] R. typhi tiene una historia incierta, ya que puede haber quedado eclipsada durante mucho tiempo por el tifus epidémico ( R. prowazekii ). [ 3 ] Esta bacteria está reconocida como unorganismo de nivel de biocontención 2/3. [ 1 ] [ 4 ] R. typhi es unaenfermedad transmitida por pulgas que es más conocida por ser el agente causal de la enfermedad del tifus murino , que es un tifus endémico en humanos que se distribuye mundialmente. [ 3 ] Como con todos los organismos rickettsiales, R. typhi es un agente zoonótico que causa la enfermedad del tifus murino , que muestra síntomas leves no específicos de fiebre, dolores de cabeza, dolores y erupciones. [ 5 ] [ 6 ] Existen dos ciclos de transmisión de R. typhi desde reservorios animales que contienen R. typhi a humanos: un ciclo clásico rata-pulga-rata que es el más estudiado y común, y un ciclo periodoméstico secundario que podría involucrar a gatos, perros, zarigüeyas, ovejas y sus pulgas. [ 7 ]

R. typhi fue en su momento una de las causas más frecuentes de enfermedades rickettsiales en todo el mundo, pero desde entonces ha experimentado una disminución en los informes de casos con la implementación de programas de control de plagas . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] El microorganismo se concentra en climas más cálidos y puertos costeros donde hay abundancia de ratas y sus pulgas, que son los huéspedes preferidos del patógeno . [ 8 ] [ 9 ] R. typhi  se transmite entre pulgas competentes y huéspedes mamíferos a través de picaduras de pulgas y contacto con heces y tejidos infectados. [ 8 ] [ 11 ]

Existen diversas pruebas de laboratorio disponibles para el diagnóstico de especies de Rickettsia , siendo el diagnóstico tradicional la serología . [ 8 ] Sin embargo, técnicas de laboratorio más recientes, como la PCR en tiempo real y la microinmunofluorescencia, permiten identificar Rickettsia con mayor rapidez y hasta el nivel de la especie Rickettsia typhi . [ 9 ]

Historia y taxonomía

Erupción cutánea causada por Rickettsia typhus, un síntoma común de la infección.

A principios del siglo XX, el tifus epidémico ( R. prowazekii ) se propagó rápidamente por muchas partes del mundo. Se asoció con una alta mortalidad, alta virulencia y se creía que se transmitía a través de piojos . [ 12 ] Durante este período, comenzaron a aparecer casos menos graves y difíciles de rastrear. [ 12 ] Estos casos se caracterizaban por fiebre, sarpullido, dolor de cabeza, así como signos musculoesqueléticos y gastrointestinales. [ 9 ] El epidemiólogo Kenneth F. Maxy reconoció esto y comenzó a cuestionar y aislar la presencia de otro tifus en los Estados Unidos además de R. prowazekii , lo cual detalló en un artículo publicado en 1926. [ 12 ] Maxy especuló sobre la presencia de otro vector artrópodo que transmitía esta nueva forma de tifus, que más tarde se descubriría como R. typhi . [ 12 ] Se cree que R. typhi ha sido históricamente subdiagnosticada en comparación con su miembro del grupo del tifus, R. prowazekii . [ 13 ] El descubrimiento de R. typhi condujo a la creación del grupo del tifus Rickettsia, que contiene R. typhi y R. prowazekii . [ 2 ] Las especies de Rickettsia generalmente se dividen en 3 grupos: el grupo de la fiebre manchada, el grupo del tifus y el grupo del tifus de los matorrales. [ 2 ]

Morfología y motilidad celular

Rickettsia typhi es una bacteria pequeña, aerobia , intracelular obligada, con forma de bastón y gramnegativa . [ 1 ] R. typhi es una bacteria zoonótica reconocida como un organismo de nivel de biocontención 2/3 (dependiendo del tejido con el que se trabaje). [ 1 ] [ 14 ] Como patógeno intracelular obligado, R. typhi puede ser difícil de aislar y no se puede cultivar utilizando los métodos de cultivo estándar que se ven con la mayoría de los demás organismos. [ 15 ] R. typhi es móvil , generando movimiento a través de la motilidad basada en actina , con poco control sobre la direccionalidad y la velocidad, y a menudo se observa que se mueve en un patrón circular. [ 16 ]

Virulencia

Rickettsia typhi es un organismo causante de enfermedades transmitidas por pulgas y está ampliamente distribuido en todo el mundo. [ 17 ] Existen dos ciclos de transmisión de R. typhi desde reservorios animales a humanos: un ciclo clásico rata-pulga-rata y un ciclo peridoméstico que involucra a gatos, perros, zarigüeyas, ovejas y sus pulgas. [ 7 ]

Ciclo clásico de rata-pulga-rata

R. typhi circula entre ratas ( Rattus rattus o Rattus norvegicus ) y pulgas de rata ( Xenopyslla cheopis ), [ 18 ] pero otros roedores y sus ectoparásitos también desempeñan un papel en el mantenimiento de R. typhi en la naturaleza. [ 19 ] Si bien la pulga de rata es el principal vector de R. typhi , se ha informado que P. h. humanus, los piojos Polypax y los ácaros hematófagos de las ratas son capaces de adquirir R. typhi , ya sea de forma natural o experimental. [ 18 ] [ 3 ]

La transmisión de R. typhi por la pulga de la rata se produce por contacto con heces de pulga que contienen rickettsias durante o después de la alimentación con sangre, así como por picadura de pulga. [ 13 ] Las rickettsias no tienen efectos nocivos sobre la aptitud ni del vector ni de la rata, lo que demuestra una verdadera relación de mutualismo . [ 20 ] Las pulgas infectadas pueden mantener R. typhi de por vida, lo que les confiere el potencial de infectar a un gran número de huéspedes susceptibles . [ 20 ]

Ciclo peridoméstico

Hasta el momento, no se han realizado muchos estudios sobre el ciclo de transmisión periodoméstica en animales, y la mayoría de los que se han llevado a cabo se han centrado en gatos.

Se ha demostrado que R. typhi puede estar presente en gatos y en la pulga del gato, Ctenocephalides felis , una especie de pulga que pica fácilmente a los humanos. [ 21 ] Hasta el momento, no se han registrado infecciones directas de R. typhi en humanos a partir de gatos, sino una asociación entre altas tasas de gatos infectados y casos humanos de tifus murino en la misma zona geográfica. [ 22 ] [ 23 ]

También hay algunas evidencias de que otros animales domésticos como perros y ovejas, [ 24 ] así como zarigüeyas, [ 22 ] podrían estar involucrados en el ciclo de transmisión de R. typhi , pero los estudios actualmente son limitados.

Patogenesia

Las especies de Rickettsia, incluida R. typhi, penetran en la piel y se diseminan a través del torrente sanguíneo para infectar el endotelio que recubre los vasos sanguíneos. Esto provoca inflamación vascular , daño a la integridad vascular y compromiso de la permeabilidad vascular , lo que se conoce colectivamente como "vasculitis rickettsial" [ 7 ].

Enfermedad

Tifus murino (tifus endémico) en humanos

Rickettsia typhi es un agente causal del tifus murino (tifus endémico) en humanos y se distribuye mundialmente. [ 25 ] Es una enfermedad febril aguda que se transmite principalmente por las pulgas de roedores, comúnmente asociada con ciudades y puertos donde abundan las ratas urbanas ( Rattus rattus y Rattus norvegicus ). [ 25 ] Los humanos adquieren la infección por inhalación o por autoinoculación de pulgas infectadas o heces de pulgas en la piel cuando visitan áreas endémicas de la enfermedad infestadas con ratas. [ 19 ] [ 26 ] La mayoría de los pacientes presentan fiebre, y muchos tienen sarpullido y dolor de cabeza, [ 25 ] aunque también puede conducir a una enfermedad diseminada y multisistémica que incluye infecciones del cerebro, pulmón, hígado, riñón y endotelio cardíaco. [ 27 ] [ 28 ] Dado que estos signos y síntomas son similares a los producidos por otras enfermedades, incluidas otras rickettsias, el tifus murino es difícil de diagnosticar clínicamente. [ 26 ] Además de los síntomas no uniformes e inespecíficos, hay una falta de pruebas diagnósticas eficaces durante las etapas agudas de la enfermedad, lo que lleva a un retraso en el tratamiento adecuado. [ 1 ] El tifus murino generalmente puede ser clínicamente leve, pero se han reportado casos graves e incluso fatales. [ 20 ] La gravedad de la infección por tifus murino se ha asociado con la edad, la raza y el diagnóstico tardío. [ 20 ] La doxiciclina es el antibiótico de elección, ya que se ha demostrado que acorta el curso de la enfermedad, [ 25 ] aunque el 99% de los infectados eliminarán la enfermedad en semanas sin tratamiento específico. [ 1 ]

Epidemiología

La transmisión de R. typhi es común en los puertos marítimos, donde abundan las ratas y sus pulgas.

Distribución geográfica y temporal

Rickettsia typhi es una bacteria intracelular pequeña, gramnegativa, que establece la infección del tifus murino en mamíferos y pulgas. [ 29 ] El tifus murino fue una vez una de las enfermedades rickettsiales más prevalentes en el mundo, [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] habiéndose aislado el agente causal R. typhi de casi todos los continentes alrededor del globo excepto la Antártida. [ 13 ] [ 11 ] Además de la amplia distribución, la bacteria está particularmente concentrada en regiones que tienen climas más cálidos durante todo el año y se encuentran cerca de las costas. [ 8 ] [ 9 ] [ 13 ] Esta predilección se debe a las condiciones climáticas favorables de estas regiones para la supervivencia de pulgas y huéspedes silvestres , lo que lleva a su mayor abundancia y capacidad para mantener el organismo rickettsial como reservorios en el medio ambiente. [ 8 ] [ 10 ] [ 9 ] [ 13 ] Los puertos marítimos son focos excepcionales para R. typhi , ya que los roedores infectados y sus ectoparásitos podrían introducirse a través del movimiento internacional de barcos. [ 13 ] Estos puertos pueden posteriormente transferir el patógeno a ciudades cercanas que se encuentran a lo largo de las principales rutas comerciales. [ 13 ] También se informan picos en las infecciones por R. typhi desde finales de la primavera hasta principios del otoño, cuando las poblaciones de pulgas son especialmente altas. [ 8 ] [ 13 ]

Históricamente, se notificaban miles de casos de tifus murino en los Estados Unidos cada año; [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] sin embargo, la enfermedad experimentó una disminución repentina en la incidencia en la década de 1940 con la implementación de programas de control de plagas para eliminar los reservorios de pulgas y roedores responsables de la transmisión de rickettsias en viviendas urbanas. [ 8 ] [ 13 ] Las infecciones de tifus murino en la actualidad son más esporádicas e infrecuentes, con menos de 100 casos notificados en los EE. UU. anualmente. [ 9 ] [ 13 ] No obstante, R. typhi todavía se considera una bacteria de considerable importancia para la salud pública, y los brotes se notifican comúnmente en el sur de los EE. UU., el sur de Europa, Asia, África y Australia. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] Se estima que la prevalencia de R. typhi es en realidad mayor que el valor medido, ya que el tifus murino a menudo se subestima y se diagnostica erróneamente debido a su presentación clínica inespecífica y leve (fiebre, dolor de cabeza, dolor generalizado y erupciones). [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] [ 24 ] Se predice que las infecciones no diagnosticadas superan en número a los casos notificados en una proporción de 4:1. [ 13 ] Un estudio reciente presentó un caso clínico de un paciente que trabaja en la Amazonía brasileña y presentó una enfermedad febril inespecífica probablemente causada por Rickettsia typhi ya que el paciente presentó anticuerpos específicos contra esta bacteria. Esto muestra que la distribución geográfica de R. typhi puede ser más amplia de lo esperado. [ 30 ]

Rango de huéspedes y transmisión

La pulga de la rata oriental ( Xenopsylla cheopis ) es un huésped vector común de R. typhi.

El microorganismo R. typhi reside obligatoriamente dentro de las células epiteliales del intestino medio en los huéspedes pulga , y las células endoteliales que recubren la vasculatura de las especies de mamíferos . [ 29 ] El ciclo de vida de la bacteria involucra clásicamente la pulga de la rata oriental ( Xenopsylla cheopis ) y las ratas negras ( Rattus rattus ) y marrones ( Rattus norvegicus ). [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] Estos huéspedes distribuidos globalmente son especialmente eficientes en la transmisión de esta rickettsia por muchas razones: X. cheopis tiene un rango de huéspedes increíblemente amplio y, por lo tanto, puede transmitir la bacteria a un amplio conjunto de huéspedes mamíferos, incluidos los humanos; [ 13 ] los miembros del género Rattus permiten que R. typhi experimente rondas masivas de fisión binaria dentro de las células eucariotas y aumenten el número de bacterias disponibles para infectar a los vectores pulga . [ 13 ] Además de las ratas y sus pulgas, se ha observado que otros huéspedes también portan naturalmente el microparásito , incluidos los gatos y sus pulgas ( Ctenocephalides felis ), las zarigüeyas, las musarañas, las mofetas, los ratones domésticos y sus pulgas ( Leptopsylla segnis), [ 8 ] [ 13 ] y raramente los perros. [ 24 ] Se cree que los gatos y las zarigüeyas son reservorios bastante importantes del tifus murino en entornos urbanos debido a sus ectoparásitos poco selectivos y su estrecha asociación con los humanos. [ 10 ] [ 13 ]

La bacteria se transmite de una rata infectada (u otro huésped mamífero) a una pulga de rata susceptible (u otro vector artrópodo ) a través de una comida de sangre, y luego se transmite de una pulga infectada a otra rata susceptible a través del contacto directo con las heces o tejidos infecciosos del vector. [ 8 ] [ 13 ] [ 11 ] La transmisión a través del contacto con las heces de artrópodos puede ocurrir a través de una herida abierta, el tracto respiratorio (inhalación) o la conjuntiva del huésped mamífero. [ 13 ] Hay evidencia de que la transmisión por picadura de pulga también es posible después de que la bacteria pasa por un cierto período de incubación en el vector artrópodo. [ 13 ] Las pulgas hembras también pueden transmitir la infección a la descendencia a través de la transmisión transovárica . [ 8 ] [ 13 ] R. typhi parece estar en una relación verdaderamente comensal con estos insectos y huéspedes no humanos, ya que solo produce una infección asintomática que no tiene efecto en la esperanza de vida o la reproducción del huésped. [ 13 ] Debido a su versatilidad en la transmisión, la bacteria R. typhi tiene mucho éxito en perpetuar su número en regiones endémicas . [ 13 ]

Potencial zoonótico

Como ocurre con todas las especies de rickettsias, R. typhi es un agente zoonótico en el que los humanos actúan como huéspedes finales aberrantes y, por lo tanto, no desempeñan un papel ecológico en la transmisión y el ciclo de vida de la bacteria. [ 13 ] [ 31 ] Los humanos se infectan con mayor frecuencia a través de pulgas y ratas portadoras de R. typhi en ambientes interiores, afectando típicamente a personas en ocupaciones o condiciones de vida que rodean grandes poblaciones de roedores y pulgas. [ 13 ] La enfermedad del tifus murino generalmente se considera una afección leve, con una tasa de letalidad del 4 % en pacientes no tratados. [ 10 ] La supervisión adecuada del tifus murino es especialmente crítica en pacientes ancianos que a menudo requieren hospitalización a medida que la enfermedad progresa. [ 10 ] [ 13 ]

Diagnóstico e identificación

Las pruebas de laboratorio disponibles para el diagnóstico de especies de Rickettsia incluyen: ensayo en vial de concha, detección basada en PCR , inmunodetección, células endoteliales circulantes y pruebas serodiagnósticas como la prueba de Weil-Felix, la prueba de CF, ELISA , microinmunofluorescencia , inmunoperoxidasa, inmunoblot lineal y Western blot . [ 6 ]

Tradicionalmente, el diagnóstico de Rickettsia se basaba en la serología [ 32 ]. Sin embargo, las pruebas serológicas tardan aproximadamente 15 días después del inicio de los síntomas para que haya títulos de R. typhi diagnósticamente significativos [ 33 ] . Por lo tanto, el diagnóstico a menudo se confirma después de que el paciente se ha recuperado o ha fallecido [ 6 ] . R. typhi no puede crecer en condiciones axénicas o estériles, y debe cultivarse en muestras de tejido o embriones [ 15 ] . Incluso cuando se cumplen condiciones fisiológicas estrictas, cuando se cultiva en medios que imitan el entorno del citoplasma del huésped , la actividad del patógeno no puede sobrevivir mucho tiempo [ 15 ] . Un método común para cultivar R. typhi es a través de los sacos vitelinos de huevos embrionarios [ 15 ] .

Las técnicas de laboratorio como la PCR en tiempo real y la microinmunofluorescencia pueden utilizarse para identificar Rickettsia hasta el nivel de especie. [ 34 ] [ 5 ] La microinmunofluorescencia es una prueba altamente sensible que se utiliza a menudo en áreas endémicas para confirmar la infección por R. typhi . [ 10 ] El uso de la PCR en tiempo real puede permitir la detección y confirmación de R. typhi antes que las pruebas serológicas. [ 34 ] Se ha demostrado que los fragmentos de los genes de las proteínas de membrana ompB y prsA  son marcadores identificables en la qPCR para R. typhi. [ 35 ]  

El vitelo o "yema" de un huevo embrionario es un sitio comúnmente utilizado para el crecimiento de la bacteria intracelular obligada R. typhi.

Diferenciación de R. prowazekii

Los síntomas de R. typhi y R. prowazekii pueden ser muy similares, siendo las infecciones por R. typhi generalmente menos graves. R. typhi y su miembro del grupo del tifus, R. prowazekii, están compuestos por genomas muy similares ; R. typhi se puede diferenciar de R. prowazekii por 12000 pares de bases insertados en R. prowazekii. [ 1 ] Existen varios métodos para diferenciar entre los miembros del grupo del tifus. Un método es mediante el polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP), que puede diferenciar las dos especies basándose en el gen ompB y las enzimas asociadas , que tiene una secuencia única para cada especie. [ 36 ] Los métodos serológicos también son útiles. Se ha demostrado que la utilización conjunta de ensayos de anticuerpos fluorescentes indirectos y análisis de Western blot proporciona una diferenciación fiable entre las especies. [ 37 ] El análisis de adsorción cruzada de suero por sí solo también es un método fiable para la diferenciación, ya que la reacción cruzada entre las dos especies es común. [ 37 ]

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Referencias