Chelae

Una quela ( / ˈ k iː l ə / ) – también llamada garra , pinza o tenaza  – es un órgano en forma de pinza en el extremo de ciertas extremidades de algunos artrópodos . ^{[ 1 ]} El nombre proviene del griego antiguo χηλή ( khēlḗ ), a través del neolatín chela . La forma plural es quelae . ^{[ 2 ]} Otro nombre común es garra porque la mayoría de las quelas son curvas y tienen una punta afilada como una garra .

Una quela se forma por la modificación de al menos dos segmentos distales (podómeros). El segmento terminal es una unidad móvil en forma de garra que permite abrir o cerrar la quela, denominada dedo móvil o dedo libre . El segmento basal, que alberga los músculos que mueven el dedo móvil, presenta una protuberancia en forma de garra llamada dedo fijo , orientada hacia la dirección de retracción (cierre) del dedo móvil, donde ambos dedos entran en contacto y trabajan juntos como una pinza. Los apéndices con esta condición se denominan quelados o queliformes . ^{[ 3 ]}

Por otro lado, las formas intermedias entre una extremidad no modificada y una quelada, donde el segmento basal no forma una protuberancia en forma de garra y el segmento terminal en forma de garra se pliega dentro de su margen interno, se denominan " subquelas " ( subqueladas ). ^{[ 4 ]} Esto incluye muchos ejemplos, como las patas delanteras raptores de la mantis , las garras prensiles del piojo y los colmillos venenosos de la araña . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Las quelas son comunes entre los decápodos , un grupo que incluye crustáceos conocidos como cangrejos , langostas , camarones y langostinos . Las patas (toracopodos) con quelas se llaman quelípedos ^{[ 7 ]} . Astacidea ( cangrejo de río y langosta verdadera) y Dendrobranchiata (langostino verdadero) tienen 3 pares, Caridea (camarón verdadero) tienen 2 pares, mientras que Brachyura (cangrejos verdaderos) y Anomura ( cangrejos ermitaños y parientes) generalmente tienen solo 1 par en sus patas delanteras. Polychelida tiene 4 o los 5 pares de sus patas terminan en quelas. ^{[ 8 ]} Achelata ( langostas espinosas y langostas zapatilla ) es el único grupo de decápodos que no tiene quelas, aunque las hembras pueden tener pequeñas quelas en sus patas traseras. ^{[ 9 ]} Camarones del género Psalidopus que poseen un par excepcional de quelas en forma de tijera , en las que ambos dedos son móviles, y uno de ellos posiblemente modificado a partir de un dedo originalmente fijo. ^{[ 10 ]}

Además de los decápodos, otros crustáceos que se sabe que tienen quelas son los tanaidáceos , algunos anfiópodos , los copépodos pennélidos (en las antenas) y los remipedios Pleomothra (en las piezas bucales). ^{[ 11 ]}

Las quelas también son comunes entre los quelicerados , especialmente en sus primeros apéndices que les dan nombre, conocidos como quelíceros . Si bien estos apéndices de alimentación suelen ser pequeños, algunos taxones como los pterigótidos y los solífugos tienen quelíceros excepcionalmente grandes. Sin embargo, en los arácnidos tetrapulmonados , los quelíceros se modifican en un par de estructuras subqueladas, similares a navajas , que funcionan como colmillos venenosos en la mayoría de las arañas . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 5 ]}

Los escorpiones y pseudoescorpiones tienen sus pedipalpos (segundos apéndices de los quelicerados) modificados en un par de quelas prominentes. Los ricinúleos también tienen pequeñas quelas en el extremo de sus pedipalpos ocultos. ^{[ 14 ]} En los cangrejos herradura y los offacolidos , casi todas las patas también terminan en quelas. ^{[ 5 ]}

Las quelas son raras fuera de los crustáceos y quelicerados. El milpiés esferotérido es el único miriápodo que posee quelas, las cuales se ubican en sus telópodos posteriores ( apéndices de apareamiento ). ^{[ 15 ]} Si bien las extremidades subqueladas son comunes dentro de los insectos altamente diversos , solo hay 4 linajes de insectos que desarrollaron quelas verdaderas: Carcinocorini ( chinche asesina ), hembra de Dryinidae ( avispa parasitaria ), hembra de Carcinothrips ( trips ) y Carcinonepa ( chinche acuática ), todas se presentaron en sus patas delanteras. ^{[ 6 ]}

En términos de taxones exclusivamente fósiles , el género himenocarino cámbrico Tokummia es uno de los artrópodos más antiguos que se sabe que poseen quelas verdaderas. ^{[ 16 ]} Si bien una estructura similar se presentó en los grandes apéndices de los megacheiranos , estos están formados por 3 o 4 segmentos/dedos, similares a los pedipalpos prensiles del vinagrillo y se denominan "multiquelados". ^{[ 17 ]}

Las quelas tienen una amplia variedad de usos, pero más comúnmente se utilizan para manipular presas y para la defensa. Estos usos a menudo se reflejan en la morfología de las quelas. Por ejemplo, algunas especies, como los miembros de las familias Ocypodidae y Alpheidae, muestran asimetría entre sus pinzas pares. ^{[ 18 ]} Poseen una quela agrandada utilizada para fines defensivos y de cortejo y una quela más pequeña para cortar y alimentarse. Para algunas especies, esta asimetría entre las quelas puede ser un rasgo sexualmente dimórfico , mientras que en otras, como muchas especies de escorpiones , no lo es. ^{[ 19 ]} Un ejemplo de especialización de estas quelas asimétricas se puede ver en Alpheus heterochaelis , el camarón chasqueador de pinzas grandes. Las pinzas chasqueadoras agrandadas de estos camarones son capaces de cerrarse con tal fuerza que disparan un chorro de agua y crean un fuerte ruido de estallido, que utilizan para disuadir a los depredadores y otros miembros de su especie. ^{[ 18 ]}

En las especies de escorpiones, las quelas se utilizan a menudo para sujetar a la presa y luego someterla inyectándole el veneno de su aguijón, aunque algunas especies dependen exclusivamente de las quelas para someter a su presa. Los escorpiones también utilizan sus quelas para defenderse, usándolas para proteger sus cuerpos. En los escorpiones, las quelas se forman en el extremo de los pedipalpos y están cubiertas de pelos sensoriales que utilizan de manera similar a las antenas de los insectos . ^{[ 19 ]} En algunos pseudoescorpiones, los pedipalpos quelados pueden ser venenosos. ^{[ 20 ]}

Las quelas también se utilizan para cavar, excavar y trepar. Además, desempeñan un papel importante en los rituales de apareamiento de muchas especies, como la comunicación y la atracción de posibles parejas. En este caso, las especies con quelas asimétricas utilizan sus quelas agrandadas como exhibición para atraer a sus parejas. Las quelas también se utilizan durante el apareamiento, donde el macho suele usarlas para sujetar a la hembra. ^{[ 19 ]}

• Pinzas (herramienta)