Alpheidae

Alpheidae (también conocido como camarón chasqueador , camarón pistola o camarón crujidor ) ^{[ 1 ]} es una familia del infraorden de camarones Caridea que se caracteriza por tener quelas ("pinzas") agrandadas y altamente modificadas en una pata de su primer par , que se utilizan para diversos fines. Alrededor de la mitad de las especies, ^{[ 2 ]} como las del género Potamalpheops , carecen de este rasgo y se han denominado "camarones no chasqueadores". ^{[ 3 ] [ 2 ]}

Esta familia es diversa y tiene una distribución mundial, compuesta por unas 1.119 especies pertenecientes a 38 o más géneros.^{[ 4 ]} Los dos géneros con mayor número de especies sonAlpheusySynalpheus, con más de 330 y 160 especies, respectivamente. ^{[ 5 ]} La mayoría de los camarones chasqueadores excavanmadriguerasy son habitantes comunes dearrecifes de coralde pastos marinossumergidasyarrecifes de ostras. Si bien la mayoría de los géneros y especies se encuentran en aguas costeras y marinas tropicales y templadas,Betaeushabita en mares fríos yPotamalpheopstiene unadistribución cosmopolitaque incluyeencontrarse en cuevas de agua dulce.

Cuando viven en colonias , el sonido que producen los camarones chasqueadores puede interferir con el sonar y otras formas de comunicación subacuática . Estos camarones son considerados una importante fuente de sonido en el océano. ^{[ 6 ]}

Los camarones chasqueadores crecen hasta alcanzar entre 3 y 5 cm (1,2 y 2,0 pulgadas) de longitud. Muchas especies de camarones pistola poseen una "pinza" desproporcionadamente grande (más precisamente, las quelas ), que mide más de la mitad del cuerpo del camarón; esta pinza puede encontrarse en cualquiera de los "brazos" (primer par de patas o quelípedos ). Se trata de una modificación de la típica "pinza" de los crustáceos, que forma un órgano similar a una pistola compuesto por dos partes: una articulación permite que el componente del " martillo " se mueva hacia atrás formando un ángulo recto. Al liberarse, se acopla a la otra parte de la pinza, emitiendo una ola de burbujas enormemente potente capaz de aturdir a peces grandes y romper pequeños frascos de vidrio. ^{[ 7 ]}  

Se cree que el desarrollo de chasquidos cada vez más potentes está vinculado al desarrollo paralelo de una "capucha orbital", una protuberancia del caparazón que encierra los ojos en las especies de Alpheus y Synalpheus , que producen los chasquidos más fuertes dentro de la familia. ^{[ 2 ]} Los experimentos sugieren que esta capucha amortigua las ondas de choque recibidas al chasquear otros camarones, y que los cascos protegen a estos camarones del neurotrauma . ^{[ 8 ]}

La pinza chasqueadora es una herramienta versátil, utilizada en la caza, la comunicación, ^{[ 9 ]} la defensa contra los depredadores , la excavación ^{[ 2 ]} y la perforación de rocas. ^{[ 10 ]} Al cazar, el camarón generalmente se esconde en un lugar oculto, como una madriguera. Luego, extiende sus antenas para determinar si algún pez pasa cerca. Una vez que siente movimiento, el camarón sale lentamente de su escondite, retrae su pinza y lanza un "disparo", que aturde a la presa; luego, el camarón la arrastra hasta la madriguera y se alimenta de ella.

Los camarones chasqueadores tienen la capacidad de invertir sus pinzas. Cuando se pierde la pinza chasqueadora, la extremidad faltante se regenera en una pinza más pequeña y el apéndice original más pequeño crece hasta convertirse en una nueva pinza chasqueadora. Investigaciones de laboratorio han demostrado que la sección del nervio de la pinza chasqueadora induce la conversión de la extremidad más pequeña en una segunda pinza chasqueadora. Se cree que la inversión de la asimetría de las pinzas en los camarones chasqueadores es única en la naturaleza. ^{[ 11 ]}

El chasquido también se observa en algunas especies de la familia estrechamente relacionada Palaemonidae , ^{[ 12 ]} como las del género Periclimenaeus . ^{[ 13 ]} Dentro de Alpheidae, se cree que el chasquido también surgió de forma independiente varias veces dentro de la familia, aunque la cantidad exacta requiere una revisión taxonómica de los géneros. ^{[ 2 ]}

Mecánicas de ajuste

Varios mecanismos en las quelas permiten a estos camarones crear chasquidos fuertes, como la modificación de la articulación del dáctilo (dedo móvil), placas adhesivas, un sistema de cavidades dentales en el borde cortante de los dedos y el agrandamiento de la pinza propiamente dicha. ^{[ 2 ]} Las placas adhesivas utilizan la adhesión de Stefan para permitir que la quela resista el cierre, lo que le permite generar más tensión y energía potencial . ^{[ 2 ] [ 14 ]}

El chasquido resultante puede crear una burbuja de cavitación que genera presiones acústicas de hasta 80 kilopascales (12 psi) a una distancia de 4 cm (1,6 in) de la pinza. Al ser expulsada de la pinza, la burbuja alcanza velocidades de 25 m/s (90 km/h; 56 mph) . ^{[ 15 ]} La presión es lo suficientemente alta como para matar peces pequeños. ^{[ 16 ]} Corresponde a un nivel de presión pico de 218 decibelios relativos a un micropascal (dB re 1 μPa), equivalente a un nivel de fuente de pico a pico de cero de 190 dB re 1 μPa m. Au y Banks midieron niveles de fuente pico a pico entre 185 y 190 dB re 1 μPa m, dependiendo del tamaño de la pinza. ^{[ 17 ]} Ferguson y Cleary informan valores similares. ^{[ 18 ]} La duración del clic es menor a 1 milisegundo .               

El chasquido también puede producir sonoluminiscencia a partir de la burbuja de cavitación que colapsa . Al colapsar, la burbuja de cavitación emite un breve destello de luz con un amplio espectro. Si la luz fuera de origen térmico, se requeriría una temperatura del emisor superior a 5000 K (4700 °C) . ^{[ 19 ]} En comparación, se estima que la temperatura superficial del Sol ronda los 5772 K (5500 °C) . ^{[ 20 ]} La luz es de menor intensidad que la producida por la sonoluminiscencia típica y no es visible a simple vista . Probablemente sea un subproducto de la onda de choque sin significado biológico. Sin embargo, este fue el primer caso conocido de un animal que produce luz mediante este efecto. Posteriormente, se descubrió que otro grupo de crustáceos , la gamba mantis , contiene especies cuyas extremidades anteriores en forma de maza pueden golpear con tal rapidez y fuerza que inducen burbujas de cavitación sonoluminiscentes al impactar. ^{[ 21 ]}    

El camarón chasqueador compite con animales mucho más grandes, como el cachalote y la ballena beluga , por el título del animal más ruidoso del mar. Cuando se encuentran en colonias, los camarones chasqueadores pueden interferir con el sonar y la comunicación submarina . ^{[ 6 ] [ 22 ] [ 23 ]} Los camarones son una fuente importante de ruido en el océano y pueden interferir con la guerra antisubmarina . ^{[ 6 ] [ 24 ] [ 25 ]}

Algunas especies de camarones chasqueadores comparten madrigueras con peces gobios en una relación simbiótica mutualista : el camarón pistola construye y cuida la madriguera, y el gobio la protege vigilando el peligro. Cuando ambos están fuera de la madriguera, el camarón mantiene contacto con el gobio mediante sus antenas. El gobio, con mejor visión, alerta al camarón del peligro con un movimiento característico de la cola, y ambos se refugian en la seguridad de la madriguera compartida. ^{[ 26 ]} Esta asociación se ha observado en especies que habitan arrecifes de coral .

Se ha descubierto un comportamiento eusocial en el género Synalpheus . Estas especies, como Synalpheus regalis , viven dentro de esponjas en colonias que pueden llegar a tener más de 300 individuos. Todos ellos son descendientes de una única hembra grande, la reina, y posiblemente de un único macho. La descendencia se divide en obreras que cuidan de las crías y soldados, predominantemente machos, que protegen la colonia con sus enormes garras, de forma similar a las castas de los insectos eusociales. ^{[ 27 ]} El análisis morfológico y de ADN sugiere que la eusocialidad en Synalpheus surgió de forma independiente entre las especies. ^{[ 28 ]}

Los camarones chasqueadores conservan la misma pareja después de la cópula, lo que los hace monógamos . Las hembras jóvenes se vuelven receptivas a los machos justo antes (etapa de premuda) o después de la muda de la pubertad , lo que las hace fisiológicamente maduras y morfológicamente capaces de llevar la masa de huevos. La presencia del macho durante la muda es beneficiosa para la hembra, ya que buscar un macho durante su fase receptiva de cuerpo blando la pondría en riesgo mortal. Las parejas tienen más éxito con parejas de mayor masa corporal. Estos animales practican la protección de la pareja , lo que lleva a una disminución de la competencia por la pareja , así como al vínculo entre las parejas. El macho y la hembra defienden su refugio para proteger tanto el territorio como a las crías. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Las larvas se desarrollan en tres etapas: nauplio , zoea y etapas postlarvales. ^{[ 31 ]}

Actualmente se reconocen más de 620 especies en la familia Alpheidae, distribuidas en 52 géneros, ^{[ 5 ]} aunque alternativamente podría haber 750 especies reconocidas en 49 géneros. ^{[ 2 ]} Los más grandes son Alpheus , con 336 especies, y Synalpheus , con 168 especies. ^{[ 5 ]} Se reconocen los siguientes géneros: ^{[ 5 ]}

Dos géneros, Anebocaris y Diaphoropus , se consideran nomina dubia . ^{[ 5 ]}

El siguiente cladograma se basa en un árbol filogenético de máxima verosimilitud de un estudio de 2021 que analiza la genética: ^{[ 2 ]}

Cabe destacar que este análisis reveló la no monofilia de varios géneros, entre ellos Alpheopsis , Alpheus , Arete , Athanas , Automate , Leptalpheus y Salmoneus . Bannereus y Metalpheus también podrían ser parafiléticos , aunque esto requiere un estudio más profundo. ^{[ 2 ]}

• Cómo chasquean los camarones , Universidad de Twente
• Artículo sobre el camarón pistola con detalles físicos. Archivado el 27/02/2021 en Wayback Machine.
• Episodio de Radiolab: Más grande que el tocino : la historia y la ciencia del camarón chasqueador.