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Hormigas cultivadoras de hongos

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Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini ) comprenden todas las especies conocidas de hormigas cultivadoras de hongos que participan en el mutualismo hormiga-hongo . Se caracterizan por cortar hierbas y hojas, transportarlas a los nidos de sus colonias y utilizarlas para cultivar hongos, de los cuales se alimentan posteriormente.

Sus prácticas agrícolas suelen tener grandes repercusiones en el ecosistema circundante . Muchas especies cultivan grandes áreas alrededor de sus colonias y dejan senderos que compactan el suelo, lo que dificulta el crecimiento de las plantas. Las colonias de Attine suelen tener millones de individuos, aunque algunas especies solo albergan unos pocos cientos. [ 2 ]

Son el grupo hermano de la subtribu Dacetina . [ 3 ] Las hormigas cortadoras de hojas , incluidas Atta y Acromyrmex , forman dos de los géneros . [ 4 ] Sus cultivares provienen principalmente de la tribu de hongos Leucocoprineae [ 3 ] de la familia Agaricaceae .

La microbiota intestinal de los Attine suele ser poco diversa debido a sus dietas principalmente monótonas, lo que los expone a un mayor riesgo de contraer ciertas enfermedades que otros seres vivos . [ 2 ] Corren un riesgo especial de muerte si el jardín de hongos de su colonia se ve afectado por una enfermedad, ya que suele ser la única fuente de alimento para las larvas en desarrollo . Muchas especies de hormigas, incluidas varias del género Megalomyrmex , invaden las colonias de hormigas que cultivan hongos y roban y destruyen estos jardines de hongos, o bien viven en el nido y se alimentan de la especie. [ 2 ]

Las hormigas cultivadoras de hongos solo se encuentran en el hemisferio occidental . Algunas especies se extienden tan al norte como los pinares de Nueva Jersey, EE. UU. ( Trachymyrmex septentrionalis ) y tan al sur como los desiertos fríos de Argentina (varias especies de Acromyrmex ). [ 2 ] Se cree que este clado de hormigas del Nuevo Mundo se originó hace unos 60 millones de años en la selva tropical sudamericana . Sin embargo, esto es discutido, ya que posiblemente evolucionaron en un hábitat más seco mientras seguían evolucionando para domesticar sus cultivos. [ 3 ]

Evolución

Los primeros ancestros de las hormigas attinas probablemente eran depredadores de insectos . Probablemente comenzaron a buscar secciones de hojas, pero luego convirtieron su principal fuente de alimento en el hongo que crecía en estos cortes de hojas. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Se cree que las attinas superiores, como Acromyrmex y Atta , evolucionaron en América Central y del Norte hace unos 20 millones de años (Ma), comenzando con Trachymyrmex cornetzi . Mientras que los cultivos de hongos de las hormigas attinas "inferiores" pueden sobrevivir fuera de una colonia de hormigas, los de las hormigas attinas "superiores" son mutualistas obligados . [ 3 ]

El cultivo generalizado de hongos en hormigas parece haber evolucionado hace unos 55-60 millones de años, pero las hormigas de principios de los 25 millones de años parecen haber domesticado un único linaje de hongos con gongilidia para alimentar a las colonias. Esta evolución del uso de gongilidia parece haberse desarrollado en los hábitats secos de Sudamérica, lejos de las selvas tropicales donde evolucionó el cultivo de hongos. [ 3 ] Unos 10 millones de años después, las hormigas cortadoras de hojas probablemente surgieron como herbívoros activos y comenzaron la agricultura a escala industrial. [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] El hongo que cultivaban las hormigas finalmente se aisló reproductivamente y coevolucionó con ellas. Estos hongos gradualmente comenzaron a descomponer material más nutritivo como materia vegetal fresca. [ 5 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 14 ]

Poco después de que las hormigas attinas comenzaran a mantener sus jardines de hongos en agregaciones densas, sus granjas probablemente comenzaron a sufrir un género especializado de Escovopsis , que son micopatógenos . [ 9 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Las hormigas desarrollaron cultivos cuticulares de Actinomycetota que suprimen Escovopsis y posiblemente otras bacterias. [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Estos cultivos cuticulares son tanto antibióticos como antifúngicos . [ 20 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Las hormigas obreras maduras llevan estos cultivos en sus placas pectorales y a veces en sus tórax y patas circundantes como una biopelícula . [ 9 ]

Comportamiento

Apareamiento

Un hongo alado que aún crece con alas

Normalmente, una hormiga reina vive por colonia . Cada año, cuando la colonia tiene unos tres años, la reina pone huevos de hormigas aladas, tanto hembras como machos , que serán las hormigas reproductoras que transmitirán los genes de las reinas. Antes de abandonar el nido, las reinas almacenan parte del micelio del hongo en su cibario . Estos machos alados y las reinas realizan entonces sus vuelos nupciales para aparearse en lo alto del cielo. En algunas zonas, los vuelos de las especies están sincronizados, con todas las reinas vírgenes de las colonias locales volando al mismo tiempo el mismo día, como en el caso de Atta sexdens y Atta texana . [ 2 ]

Algunas especies de reinas se aparean con un solo macho, como en Seriomyrmex y Trachymyrmex , mientras que otras se aparean con hasta ocho o diez, como Atta sexdens y muchas especies de Acromyrmex . Tras el apareamiento, todos los machos mueren, pero su esperma permanece vivo y utilizable durante mucho tiempo en la espermateca , o banco de esperma, de su pareja, lo que significa que muchas crías de hormigas macho nacen años después de su muerte. [ 2 ]

Fundación Colonia

Después de sus vuelos de apareamiento, las reinas se desprenden de sus alas y comienzan su descenso al suelo. Tras crear una entrada estrecha y excavar 20–30 cm (7,9–11,8 pulgadas) en línea recta, crean una pequeña cámara de 6 cm (2,4 pulgadas) . Dentro, escupen sobre una pequeña masa de hongos y comienzan el jardín de hongos de su colonia . [ 2 ] Después de unos tres días, crecen micelios frescos de la masa de hongos y la reina ha puesto de tres a seis huevos. En un mes, la colonia tiene huevos , larvas y, a menudo, pupas que rodean el jardín en constante crecimiento. [ 27 ]    

Hasta que las primeras obreras maduran, la reina hormiga es la única obrera. Cultiva el jardín, fertilizándolo con su líquido fecal , pero no se alimenta de él. En cambio, obtiene energía al consumir el 90% de los huevos que pone, además de catabolizar los músculos de sus alas y sus reservas de grasa . [ 2 ]

Aunque las primeras larvas se alimentan de los huevos de la reina, las primeras obreras comienzan a crecer y a alimentarse del jardín. Las obreras alimentan a las larvas hambrientas con huevos malformados mientras el jardín aún es frágil. Después de aproximadamente una semana de este crecimiento subterráneo, las obreras abren la entrada cerrada y comienzan a buscar alimento, permaneciendo cerca del nido. El hongo comienza a crecer a un ritmo mucho más rápido [ 13 μm (0,00051 pulgadas) por hora]. A partir de este momento, el único trabajo que realiza la reina es la puesta de huevos. [ 2 ]  

Las colonias crecen lentamente durante los dos primeros años de existencia, pero luego se aceleran durante los tres años siguientes. Después de unos cinco años, el crecimiento se estabiliza y la colonia comienza a producir machos alados y reinas. [ 2 ]

La fundación de un nido por estas reinas es sumamente difícil, y los casos exitosos son poco probables. Después de tres meses, las colonias recién fundadas de Atta capiguara y Atta sexdens tienen una probabilidad de supervivencia del 0,09 % y del 2,53 %, respectivamente. Algunas especies tienen mejores probabilidades, como Atta cephalotes , que tiene una probabilidad del 10 % de sobrevivir unos meses. [ 28 ]

Sistema de castas

Los Attines tienen siete castas que realizan aproximadamente entre 20 y 30 tareas, lo que significa que existe el potencial para el desarrollo de castas más especializadas que realicen tareas individuales para Atta.el futuro. [ 2 ] Por ahora, se conoce una casta reproductiva, compuesta por zánganos machos y reinas hembras, y una clase obrera, que varía mucho en tamaño. [ 29 ] Las reinas tienen ovarios mucho más grandes que las hembras de las castas obreras. [ 2 ] Dado que sus necesidades se atienden constantemente, las reinas rara vez se mueven de un solo lugar, que suele ser un jardín de hongos centralizado. Las obreras toman sus huevos y los trasladan a otros jardines de hongos. [ 2 ] Las diferencias de tamaño entre las castas obreras comienzan a desarrollarse una vez que una colonia está bien establecida.

Una reina de Atta colombica rodeada de obreras en un jardín de hongos.

Trabajadores

Descripción

Las hormigas obreras de menor tamaño presentan un polimorfismo muy reducido, mientras que las de mayor tamaño suelen tener hormigas obreras de tamaños muy diferentes. [ 2 ] En las hormigas de mayor tamaño, sin embargo, el ancho de la cabeza varía ocho veces y el peso seco 200 veces entre las distintas castas de obreras. Las diferencias de tamaño en las obreras son prácticamente inexistentes en las colonias recién fundadas. [ 2 ]

Debido a la variedad de tareas que debe realizar una colonia, el ancho de las cabezas de las obreras es importante y constituye una buena medida de los trabajos que probablemente desempeñarán. Aquellas con cabezas de aproximadamente 0,8–1,0 mm (0,031–0,039 pulgadas) de ancho tienden a trabajar como jardineras, aunque muchas con cabezas de 0,8–1,6 mm (0,031–0,063 pulgadas) de ancho participan en el cuidado de la cría. [ 2 ]    

Las obreras solo necesitan cabezas de unos 0,8  mm de ancho para cuidar las delicadas hifas del hongo, a las que acaricien con sus antenas y muevan la boca. Estas diminutas obreras son las más pequeñas y abundantes, y se denominan minim. Las hormigas de 1,6 mm (0,063 pulgadas) parecen ser las obreras más pequeñas que cortan vegetación, pero no pueden cortar hojas muy duras o gruesas. La mayoría de las recolectoras tienen cabezas de entre 2,0 y 2,2 mm (0,079 y 0,087 pulgadas) de ancho. [ 2 ]    

Las hormigas Attini, en particular las obreras que cortan hojas y hierba, poseen mandíbulas grandes impulsadas por músculos fuertes. En promedio, el 50 % de la masa de la cabeza de las hormigas obreras y el 25 % de la masa total de su cuerpo corresponden únicamente a los músculos mandibulares. [ 30 ]

Obreras de Atta insularis de diferentes tamaños que demuestran el polimorfismo común de los attines superiores.

Comportamiento

Aunque todas las castas defienden sus nidos en caso de invasión, existe una verdadera casta de soldados, cuyos individuos se denominan mayores. Son más grandes que las demás obreras y utilizan sus grandes y afiladas mandíbulas, impulsadas por enormes músculos aductores , para defender sus colonias de enemigos grandes, como los vertebrados . Cuando un área de forrajeo se ve amenazada por hormigas competidoras de la misma especie o de otra especie , la mayoría de las que responden son obreras más pequeñas de otras castas, ya que son más numerosas y, por lo tanto, están mejor preparadas para el combate territorial . [ 2 ]

Las tareas se dividen no solo por tamaño, sino también por la edad de los trabajadores. Los trabajadores jóvenes de la mayoría de las subcastas tienden a trabajar dentro del nido, pero muchos trabajadores mayores realizan tareas fuera. Los minúsculos, que son demasiado pequeños para cortar o transportar fragmentos de hojas, se encuentran comúnmente en los sitios de forrajeo. A menudo viajan desde el sitio de forrajeo hasta el nido trepando sobre los fragmentos que transportan otros trabajadores. Lo más probable es que sean trabajadores mayores que defienden a los portadores de las moscas fóridas parásitas que intentan depositar huevos en el dorso de los recolectores. [ 2 ] [ 31 ] [ 32 ]

Obrera más pequeña regresa al nido montada en un fragmento de hoja que lleva una recolectora.

Todos los grupos de tamaño defienden sus colonias de los invasores, pero se ha descubierto que las obreras más viejas atacan y defienden los territorios con mayor frecuencia. [ 2 ] Al menos tres de las cuatro castas físicas de A. sexdens cambian su comportamiento en función de su edad. [ 2 ] [ 29 ]

Hábitat

Las hormigas Attini inferiores viven principalmente en nidos poco visibles con 100 a 1000 individuos y jardines de hongos relativamente pequeños en su interior. Las hormigas Attini superiores, en cambio, viven en colonias formadas por 5 a 10 millones de hormigas que viven y trabajan dentro de cientos de cámaras interconectadas que contienen hongos en enormes nidos subterráneos . [ 2 ] [ 33 ] Algunas colonias son tan grandes que pueden verse en fotos satelitales , midiendo hasta 600 m³ (21 000 ft³ ) . [ 33 ]  

Agricultura

Obreros transportando fragmentos de hojas

La mayoría de los hongos que cultivan las hormigas attinas provienen de la familia Agaricaceae , principalmente de los géneros Leucoagaricus y Leucocoprinus , [ 2 ] [ 34 ] aunque existen variaciones dentro de la tribu. Algunas especies del género Apterostigma han cambiado su fuente de alimento a hongos de la familia Tricholomataceae . [ 35 ] [ 36 ] Algunas especies cultivan levadura , como Cyphomyrmex rimosus . [ 2 ]

Se cree que algunos hongos que supuestamente se han transmitido verticalmente tienen millones de años. [ 37 ] Anteriormente se asumía que los cultivos siempre se transmitían verticalmente de la colonia a la reina joven, pero se ha descubierto que algunos attines inferiores cultivan Lepiotaceae recientemente domesticadas. [ 10 ] Algunas especies transfieren cultivos lateralmente, como Cyphomyrmex y ocasionalmente algunas especies de Acromyrmex , ya sea uniéndose a una tribu vecina, robando o invadiendo el jardín de otra colonia. [ 2 ] [ 38 ]

Una obrera cortadora de hojas llevando una hoja a su colonia.

Las hormigas Attine inferiores no utilizan hojas como sustrato principal para sus jardines, sino que prefieren vegetación muerta, semillas, frutos, excrementos de insectos y cadáveres. [ 39 ] Se ha descubierto que la especie de hormiga Attine inferior Mycocepurus goeldii cultiva Leucocoprinus attinorum, mientras que Mycetophylax morschi, que habita en la arena, cultiva la especie estrechamente relacionada Leucocoprinus dunensis . [ 40 ] Apterostigma dentigerum cultiva Myrmecopterula velohortorum en jardines colgantes velados, mientras que Apterostigma manni cultiva Myrmecopterula nudihortorum en masas esponjosas en cavidades en el suelo o debajo de troncos. [ 41 ]

Reclutamiento de trabajadores

El número de hormigas reclutadas para cortar varía mucho según la calidad de las hojas disponibles, además de la especie y la ubicación de la colonia. La calidad de las hojas es compleja de medir porque existen muchas variables, incluyendo la ternura de las hojas, la composición nutricional y la presencia y cantidad de compuestos químicos secundarios de las plantas, como el azúcar. [ 2 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

Estudios iniciales encontraron que las feromonas utilizadas para marcar los senderos de forrajeo provienen de sacos de glándulas venenosas. [ 45 ] Los estudios sugieren que hay dos propósitos para marcar los senderos de esta manera: reclutamiento de obreras y señales de orientación. [ 29 ] [ 46 ] La feromona de reclutamiento de senderos metil-4-metilpirrol-2-carboxilato (MMPC) fue la primera cuya estructura química se identificó. [ 47 ] También es la principal feromona de reclutamiento de senderos en todas las especies de Atta excepto Atta sexdens , que utiliza 3-etil-2,5-dimetilpirazina. [ 48 ]

El MMPC es increíblemente potente y eficaz para atraer hormigas. Un miligramo es teóricamente lo suficientemente potente como para crear un camino que A. texana y A. cephalotes seguirían tres veces la circunferencia de la Tierra [ 74.703 millas (120.223 km) ] [ 49 ] y que el 50% de las hormigas recolectoras A. vollenweideri seguirían 60 veces alrededor de la Tierra [ 1.494.060 millas (2.404.460 km) ]. [ 50 ]  

Cosecha de vegetación

La mayoría de los lugares de recolección se encuentran en las copas de los árboles o en parches de pastos de sabana . [ 2 ]

Tras seguir el rastro de feromonas hasta la vegetación, las hormigas trepan a las hojas o al pasto y comienzan a cortar secciones. Para ello, colocan una mandíbula, llamada mandíbula fija, sobre una hoja y la anclan. Luego abren la otra, llamada mandíbula móvil, y la colocan sobre el tejido de la hoja. La hormiga mueve la mandíbula móvil y tira de la mandíbula fija detrás de ella cerrándolas juntas hasta que el fragmento se desprende. La mandíbula que se usa, fija o móvil, varía según la dirección en la que la hormiga elige cortar el fragmento. [ 51 ]

Un obrero de A. colombica usando sus mandíbulas para cortar una hoja.

En algunos estudios se ha observado que el tamaño de los fragmentos de hojas varía según el tamaño de las hormigas debido al anclaje de sus patas traseras durante el corte, [ 44 ] [ 52 ] aunque otros estudios no han encontrado correlaciones . [ 53 ] Esto probablemente se deba a que muchos factores influyen en la forma en que las hormigas cortan las hojas, como la flexibilidad del cuello, la posición del eje corporal y la longitud de las patas. [ 2 ] Se prefieren cargas que no afecten la velocidad de carrera de las hormigas recolectoras. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

A menudo, las hormigas estridulan al cortar la vegetación elevando y bajando sus gásteres de manera que una lima cuticular en el primer tergito gástrico y un raspador en el postpecíolo rocen entre sí. [ 57 ] Esto produce un ruido, audible para personas con gran audición sentadas muy cerca de ellas y visible mediante vibrometría láser-Doppler . [ 2 ] También hace que las mandíbulas se muevan como un vibrátomo y corten el tejido tierno de las hojas con mayor suavidad. [ 58 ]

La tasa metabólica de las hormigas durante y después de cortar vegetación es superior a la normal. Su capacidad aeróbica se encuentra dentro del rango de los insectos voladores , que se encuentran entre los animales metabólicamente más activos. [ 2 ]

El comportamiento de los recolectores que llevan el material de vuelta al nido varía mucho entre especies. En algunas especies, especialmente aquellas que recolectan cerca de sus nidos, los recolectores llevan la hojarasca de vuelta a su colonia ellos mismos. Especies como A. colombica tienen uno o más sitios de almacenamiento a lo largo de un sendero para que los recolectores tomen la hojarasca. Otras especies, como A. vollenweideri , que transportan hojas hasta 150 m (490 pies) , tienen de dos a cinco portadores por hoja. El primer portador lleva el segmento una corta distancia hacia el nido y luego lo deja caer. Otro lo recoge y lo deja caer, y esto se repite hasta que el último portador lo lleva la mayor distancia hasta llegar al nido. [ 59 ] [ 60 ] Los datos no muestran que este comportamiento maximice el transporte de carga, [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] por lo que los científicos han explicado este comportamiento de otras maneras, aunque los datos aún no son concluyentes. Una teoría plantea que este tipo de partición de tareas aumenta la eficiencia de los trabajadores individuales a medida que se especializan. [ 65 ] Otra teoría sugiere que las cadenas aceleran la comunicación entre las hormigas acerca de la calidad y la especie de las plantas que se cortan, reclutan más trabajadores y refuerzan las reclamaciones territoriales al reforzar las marcas de olor. [ 2 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 66 ]  

Proceso de jardinería

Primero, las hormigas recolectoras traen fragmentos de hojas y los depositan en el suelo de la cámara del nido. Las obreras, que suelen ser un poco más pequeñas, cortan estos fragmentos en segmentos de aproximadamente 1–2 mm (0,039–0,079 pulgadas) de ancho. Luego, las hormigas más pequeñas trituran estos fragmentos y los moldean en bolitas húmedas añadiendo gotas de heces y amasándolas. Añaden las bolitas a un montón más grande de otras partículas . [ 2 ]  

Los trabajadores más pequeños arrancan hebras sueltas de hongos de parches densos y las plantan en la superficie del montón recién formado. Los trabajadores más pequeños, los minim, se mueven y mantienen el jardín pinchando delicadamente los montones con sus antenas, lamiendo las superficies y arrancando las esporas e hifas de las especies de moho no deseadas. [ 2 ]

Nutrición

Los hongos Attini superiores desarrollan gongilidias , que forman agrupaciones llamadas estafilos. Los estafilos son ricos en carbohidratos y lípidos . Aunque las obreras también pueden comer las hifas de los hongos, que son más ricas en proteínas , prefieren los estafilos y parecen vivir más tiempo al alimentarse de ellos. [ 35 ] [ 67 ] [ 68 ]

Se ha descubierto que la celulosa es poco degradada y asimilada por los hongos, si es que lo es, lo que significa que las hormigas que comen hongos no obtienen mucha energía de la celulosa de las plantas. El xilano , el almidón , la maltosa , la sacarosa , la laminarina y el glucósido aparentemente desempeñan funciones importantes en la nutrición de las hormigas. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Aún no se sabe cómo las hormigas pueden digerir la laminarina, pero los mirmecólogos E.O. Wilson y Bert Hölldobler plantean la hipótesis de que las enzimas fúngicas pueden estar presentes en el intestino de las hormigas, como lo demuestran las enzimas encontradas en el extracto larvario. [ 2 ]

En un experimento de laboratorio, solo el 5% de las necesidades energéticas de las obreras fueron satisfechas por estafilos fúngicos, y las hormigas también se alimentan de savia de árboles mientras recolectan vegetales. [ 72 ] Las larvas parecen crecer en todos o casi todos los hongos, mientras que las reinas obtienen su energía de los huevos que ponen las hembras no reinas y las obreras los alimentan. [ 2 ]

simbiontes bacterianos

Además de los hongos simbiontes que cultivan, las hormigas Attinae también tienen una relación simbiótica con la bacteria actinomiceto Pseudonocardia . [ 73 ] Pseudonocardia ha sido identificada como un simbionte defensivo para las hormigas Attinae. [ 74 ] Es una bacteria filamentosa y esporulante que crece lentamente en condiciones aeróbicas. [ 74 ] Pseudonocardia spp. tiene una distribución global, pero se estudia principalmente por su papel en el cultivo de hongos. [ 74 ] Generalmente se transmite verticalmente, lo que significa que se pasa de la madre a la descendencia. [ 75 ] Al igual que con el hongo, las reinas vírgenes toman un cultivo del simbionte bacteriano que luego transmiten a sus nuevas obreras al establecer una colonia. [ 76 ] Sin embargo, esta relación no siempre ha existido y puede adquirirse o perderse en la filogenia de las Attinae. [ 73 ] [ 76 ]

Pseudonocardia vive en las cutículas de las hormigas cerca de las glándulas exocrinas . [ 76 ] En el pasado, se describió que la cutícula tenía una capa cerosa o costrosa, pero no fue hasta que se examinó más de cerca que se identificó como una biopelícula bacteriana . [ 76 ] Las hormigas proporcionan nutrientes y Pseudonocardia actúa como defensa contra Escovopsis , que es un hongo patógeno del hongo que cultivan las hormigas. [ 76 ] Dependiendo de la especie, existe una gama de tipos de compuestos antifúngicos que pueden producirse, que pueden no ser específicos de Escovopsis , pero es un área de investigación en curso. [ 76 ] Los compuestos parecen aplicarse durante el proceso de acicalamiento de los cultivos de hongos que conducen a su selección. [ 77 ] Además de los compuestos antifúngicos, hay cierta evidencia de que Pseudonocardia también produce compuestos antibacterianos. [ 74 ] Se sugiere que esto confiere una ventaja competitiva entre diferentes bacterias y especies de Pseudonocardia. [ 76 ] Además, la producción de compuestos antimicrobianos (tanto antifúngicos como antibacterianos) puede estar ligada a grupos de genes metabólicos específicos que pueden compartirse horizontalmente . [ 76 ] Al adquirir estas herramientas genéticas de otros actinomicetos, la Pseudonocardia nativa puede estar superando a sus competidores y manteniendo su relación simbiótica. [ 76 ]

Impacto de la agricultura

La escala de la agricultura realizada por las hormigas cultivadoras de hongos puede compararse con la agricultura industrializada humana. [ 5 ] [ 11 ] [ 78 ] [ 79 ] Una colonia puede "[defoliar] un árbol de eucalipto maduro de la noche a la mañana". [ 33 ] El corte de hojas para cultivar hongos que alimentan a millones de hormigas por colonia tiene un gran impacto ecológico en las áreas subtropicales en las que habitan. [ 7 ]

Cortahojas transportando flores amarillas

Genera

Existente

Extinguido

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Hölldobler, Bert; Hölldobler, Profesor Fundador de Biología Bert; Wilson, Curador Honorario en Entomología y Profesor Emérito de Investigación Universitaria Edward O.; Wilson, Edward O. (2009). El superorganismo: la belleza, la elegancia y la extrañeza de las sociedades de insectos . WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06704-0.
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Textos citados

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