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Hormiga carnívora

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La hormiga carnívora ( Iridomyrmex purpureus ), también conocida como hormiga de grava u hormiga carnívora del sur , es una especie endémica de Australia . Pertenece al género Iridomyrmex , de la subfamilia Dolichoderinae , y fue descrita por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858. La hormiga carnívora recibe numerosos nombres comunes debido a su apariencia, su comportamiento de construcción de nidos y su abundancia; su nombre específico , purpureus , hace referencia a su coloración. Es una de las especies de hormigas más conocidas de Australia; se encuentra en casi todos los estados y territorios, excepto en Tasmania. Su amplia distribución, agresividad e importancia ecológica la han convertido en una especie dominante .

La hormiga carnívora es monomórfica (presenta una forma particular ), aunque hay evidencia de que ciertas poblaciones pueden ser polimórficas . Se caracteriza por su cuerpo azul oscuro y cabeza roja. Es una especie de tamaño mediano a grande, que mide entre 6 y 12 mm (0,24 y 0,47 pulgadas) . Las obreras y los machos tienen aproximadamente el mismo tamaño, entre 6 y 7 mm (0,24 y 0,28 pulgadas ) y 8 mm (0,31 pulgadas) , respectivamente. Las reinas son las más grandes y suelen ser negras, midiendo 12,7 mm (0,50 pulgadas) . La iridiscencia en las obreras varía desde verde o azul hasta verde liso y púrpura, y difiere en las distintas partes del cuerpo y castas. Las hormigas carnívoras habitan áreas abiertas y cálidas en grandes montículos ovalados con numerosos orificios de entrada. El área del nido siempre está libre de vegetación y cubierta con materiales como grava, guijarros y vegetación muerta. También son polidómicas, lo que significa que una colonia puede establecerse en una serie de nidos satélite conectados por senderos y caminos bien definidos. Los nidos satélite se construyen lejos del nido principal, en áreas cercanas con valiosas fuentes de alimento para que las obreras puedan aprovecharlas.        

Las reinas se aparean con un solo macho y las colonias pueden tener más de una reina hasta que llegan las obreras, momento en el que ambas muestran antagonismo . Un huevo tarda alrededor de uno o dos meses en desarrollarse hasta convertirse en adulto. Las colonias varían en tamaño, desde 11.000 individuos hasta más de 300.000. La hormiga carnívora es una especie diurna (activa durante la mayor parte del día), especialmente cuando hace calor. Busca alimento en los árboles y recolecta sustancias dulces como melaza y néctar, y también captura insectos o recolecta restos de animales. Varios depredadores se alimentan de estas hormigas, incluyendo el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ), numerosas especies de aves, serpientes ciegas y arañas. Esta especie también compite con la hormiga azucarera rayada ( Camponotus consobrinus ). Las hormigas carnívoras establecen fronteras territoriales con colonias vecinas y resuelven disputas mediante luchas ritualizadas. [ 2 ]

Las hormigas carnívoras desempeñan un papel importante tanto en el medio ambiente como para los humanos. Un solo nido es capaz de dispersar más de 300.000 semillas de plantas; además, han formado relaciones simbióticas con muchos insectos. Esta hormiga puede utilizarse como método de control de plagas para eliminar el sapo de caña , una especie invasora. También pueden ayudar a los agricultores a deshacerse de cadáveres de animales, consumiéndolos y reduciéndolos a huesos en cuestión de semanas. A pesar de esto, las hormigas carnívoras a veces se convierten en plagas en zonas urbanas y su erradicación resulta difícil.

Taxonomía

Ilustración de un trabajador, WW Froggatt, 1907.
Obrero, WW Froggatt , 1907

La hormiga carnívora fue descrita por primera vez en 1858 por el entomólogo británico Frederick Smith en su Catálogo de insectos himenópteros en la colección del Museo Británico, parte VI , bajo el nombre binomial Formica purpurea a partir de una hormiga obrera holotipo que recolectó en Melbourne, Victoria . [ 3 ] El material tipo se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . [ 4 ] En 1862, el entomólogo austriaco Gustav Mayr erigió el género Iridomyrmex y reclasificó a la hormiga carnívora como miembro de Iridomyrmex en lugar del género Formica . [ 5 ] La hormiga fue nombrada Iridomyrmex purpurea en 1862. Mayr la renombró como Iridomyrmex purpureus un año después. [ 6 ] I. purpureus fue clasificado posteriormente como sinónimo de Iridomyrmex detectus , y este taxón fue designado como la especie tipo de Iridomyrmex en 1903. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

En 1993, I. detectus fue sinonimizado con I. purpureus y agrupado en el complejo de especies I. purpureus . Smith describió I. detectus como una especie separada el mismo año que I. purpureus a partir de dos reinas sintipo que recolectó en el río Hunter en Nueva Gales del Sur . Aunque el nombre I. purpureus fue utilizado por muchos autores, Karl Wilhelm von Dalla Torre reutilizó I. detectus y este fue adoptado por varios autores, reemplazando a I. purpureus . [ 10 ] Para la década de 1960 , I. purpureus volvió a ser preferido sobre I. detectus . Si bien los dos nombres fueron descritos en el mismo año y publicación, el nombre I. purpureus es el nombre válido para la especie de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . El entomólogo BT Lowne fue la primera persona en revisar I. purpureus e I. detectus , y sinonimizó las dos especies. [ 10 ] [ 11 ]

Varios sinónimos han sido clasificados como especies separadas de la hormiga carnívora o incluso como subespecies. Iridomyrmex purpureus sanguineus e I. p. viridiaeneus fueron clasificadas como subespecies en 1974, habiendo sido reconocidas previamente como dos especies. I. detectus castrae fue descrita originalmente como una variante de la hormiga carnívora en 1925 (como I. d. var. castrae ), pero el taxón fue reclasificado como subespecie en 1985; posteriormente, una revisión de 1993 reclasificó a I. p. sanguineus e I. p. viridiaeneus a nivel de especie, mientras que I. d. castrae fue sinonimizada, basándose en exámenes morfológicos del material recolectado. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]

Camponotus horni , Formica smithii y Liometopum aeneum fueron descritos como tres especies distintas en tres géneros de hormigas diferentes, pero estas clasificaciones fueron efímeras, ya que los científicos descubrieron que estos taxones eran todos idénticos y posteriormente los sinonimizaron con la hormiga de la carne. [ 10 ] [ 14 ] Camponotus horni fue descrito por el entomólogo inglés William Forsell Kirby en 1896 a partir de sintipos de obreras y reinas que recolectó en Palm Creek en el Territorio del Norte . En 1930, el entomólogo australiano John S. Clark revisó estos especímenes y sinonimizó el taxón con la hormiga de la carne. Sin embargo, más tarde se descubrió que la reina era distinta de las obreras y C. horni fue redescrito como una especie. La información proporcionada por Clark es suficiente para mantener la validez del nombre, lo que convierte a Clark en el nuevo autor de C. horni . El estatus taxonómico de Clark's C. horni era incierto y siguió siendo un homónimo menor de Kirby's C. horni , [ 10 ] hasta que el entomólogo estadounidense Brian Fisher renombró Clark's C. horni como Camponotus durnyx en 2025. [ 15 ]

Espécimen sintipo de I. detectus castrae , Museo de Historia Natural de Ginebra [ 16 ]

Un sinónimo, Iridomyrmex greensladei , fue descrito como una especie distinta de la hormiga carnívora basándose en las diferencias anatómicas de su cabeza y pronoto (la porción dorsal de las placas exoesqueléticas del protórax ), que son del mismo color que su mesosoma . En la hormiga carnívora, la cabeza y el pronoto suelen ser más claros que el mesosoma. [ 4 ] El entomólogo estadounidense Steve Shattuck señala que las dos hormigas no son simpátricas (existen en diferentes áreas geográficas), y la evidencia que respalda separarlas como dos especies distintas surgió cuando se examinaron las enzimas esterasa y amilasa y los resultados mostraron que tenían alelos de amilasa diferentes . [ 17 ] [ 18 ]

Estos exámenes no tuvieron en cuenta ninguna distinción de color entre las poblaciones previamente conocidas como I. greensladei e I. purpureus . Por ejemplo, las colonias que residen en Australia Occidental pueden tener cabezas más claras, mientras que las que viven en los estados del este tienen cabezas más oscuras. Un estudio no publicado que examinó el ADN mitocondrial no encontró ninguna distinción entre las poblaciones orientales y occidentales de I. greensladei e I. purpureus . [ 4 ] Evidencia adicional sugiere que las poblaciones encontradas en el este y el oeste son la misma especie. [ 4 ]

A pesar de esta evidencia, existen varios problemas: en un estudio de 1987 se encontraron formas que se creía que eran I. greensladei en la península de Yorke , y se observó que, si bien las hormigas eran morfológicamente indistinguibles de las poblaciones de I. greensladei e I. purpureus , sus nidos solo contenían un único agujero (mientras que los nidos de I. purpureus tienen muchos). [ 19 ] Shattuck también recolectó obreras para sus especímenes holotipo y paratipo en Israelite Bay , en Australia Occidental, en lugar de recolectarlas en la península de Yorke. Las formas de la península de Yorke tampoco han sido objeto de estudio, por lo que futuras investigaciones podrían esclarecer si estas hormigas son genéticamente diferentes de la hormiga carnívora. [ 4 ]

Según la clasificación actual, la hormiga carnívora pertenece al género Iridomyrmex , de la tribu Leptomyrmecini , subfamilia Dolichoderinae . Es miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , [ 20 ] un orden de insectos que incluye hormigas, abejas y avispas . El género Froggattella es el grupo hermano de Iridomyrmex , ambos pertenecientes a un clado de 23 millones de años de antigüedad. [ 21 ] Los fósiles relacionados con la hormiga carnívora y otras especies datan del Eoceno y el Oligoceno . [ 22 ]

Formularios

Coloración diferenciada de las cabezas de I. viridiaeneus (izquierda) e I. sanguineus (derecha). Estas hormigas fueron clasificadas como dos subespecies de I. purpureus hasta que fueron elevadas a la categoría de especies independientes en 1993.

A principios de la década de 1970, los científicos descubrieron varias formas diferentes de hormigas carnívoras, formando el grupo de especies Iridomyrmex purpureus ; se identificaron tres formas (la I. purpureus regular y las otras dos formas I. sanguineus e I. viridiaeneus ), que difieren en color y estructura del nido. Sin embargo, como no había diferencias morfológicas claras entre estas variaciones, el estatus taxonómico y la relación evolutiva de estas hormigas seguían siendo inciertos. [ 23 ] [ 24 ] La coloración varía desde hormigas con cabeza y tórax rojos y un brillo metálico azulado, hasta aquellas con cuerpo amarillento y gáster azul-púrpura . Otras pueden ser más oscuras, con apariencia de azul metálico a negro violáceo. [ 23 ]

Debido a sus diferentes rangos geográficos, el comportamiento y la ecología de estas formas se diferenciaron, según estudios realizados donde coexistían varias formas . [ 24 ] Cada forma tenía su propio límite geográfico, aunque la forma regular I. purpureus es muy común y habita al menos un tercio del continente australiano. Algunas formas pueden ser dominantes en ciertos hábitats; por ejemplo, una forma puede estar muy extendida en ambientes húmedos de zonas secas, y otras en zonas frías y secas. [ 23 ]

En 1974, PJ Greenslade clasificó a I. sanguineus e I. viridiaeneus como dos subespecies de la hormiga carnívora. También reconoció otra forma, una forma azul no descrita que había sido estudiada por primera vez varios años antes. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Greenslade no propuso ningún reconocimiento taxonómico para el taxón recién descubierto, sino que se refirió a él como una "forma". [ 10 ] En 1975, un estudio examinó la distinción de tres formas comparando las frecuencias alélicas de la enzima amilasa . Se encontró que la forma azul estaba genéticamente aislada y sus frecuencias alélicas diferían significativamente de las formas purpureus y viridiaeneus , pero el mismo estudio concluyó que estas dos últimas formas eran similares. [ 28 ] Durante este tiempo, Greenslade continuaría estudiando estas formas para incluir una forma amarillo oscuro, amarilla, naranja y una pequeña púrpura. [ 10 ]

Además, en estudios posteriores se reconocieron dos nuevas formas, pero a estas dos formas no se les asignó ninguna descripción formal de especie. En cambio, solo se las reconoció por su color y la genitalia de los machos. [ 29 ] Aunque estas formas probablemente representaban especies distintas pero no descritas, el grupo de especies I. purpureus solo contenía una única especie válida, tres subespecies y siete formas diferentes. En 1993, todas las formas y subespecies conocidas fueron recuperadas o clasificadas a nivel de especie en un artículo que revisaba el grupo, concluyendo la separación de las formas entre sí. [ 10 ]

Etimología y nombres comunes

El epíteto específico de la hormiga carnívora, purpureus , deriva del latín , donde significa "púrpura", "de color púrpura" o "rojo oscuro", haciendo referencia a la apariencia coloreada de la hormiga. [ 30 ] En latín clásico , purpureus se traducía principalmente como "teñido de púrpura", mientras que la palabra purpura , utilizada por Smith para la hormiga carnívora ( Formica purpura ), se traduce como "tela teñida de púrpura". [ 3 ] [ 31 ] El nombre genérico , Iridomyrmex , se traduce como "hormigas arcoíris" del griego antiguo , otra referencia que apunta a su apariencia. Esto, en particular, se debe a su color iridiscente azul verdoso . [ 32 ] Es un compuesto de dos palabras del griego antiguo: iris , que significa "arcoíris", y myrmex , que significa "hormiga". [ 33 ] [ 34 ]

La hormiga es conocida comúnmente como hormiga carnívora debido a su hábito de arrancar la carne de los vertebrados muertos . [ 35 ] Otros nombres incluyen hormiga de grava, [ 36 ] hormiga carnívora de Greenslade, [ 37 ] hormiga come carne, hormiga de montículo, [ 38 ] u hormiga carnívora del sur. El nombre "hormiga carnívora del sur" se debe a su extrema abundancia en las regiones del sur de Australia. [ 39 ]

Descripción

Obrero

En general, las hormigas carnívoras son de tamaño mediano a grande, midiendo 6–12 mm (0,24–0,47 in ) , y se pueden reconocer fácilmente por su cuerpo azul oscuro y cabeza roja. [ 40 ] Generalmente, sus cabezas y pronotos comparten colores similares y son más claros que el mesotórax (el segmento medio de los tres segmentos del tórax ) y el propodeo (el primer segmento abdominal), que son de color marrón rojizo. Sin embargo, a veces la cabeza puede ser más clara, y el pronoto y el mesotórax pueden compartir colores similares. Las setas mesosomales (como el pelo que se encuentra en el mesosoma) son oscuras y a veces translúcidas. La iridiscencia entre los ojos compuestos y la porción lateral de la cabeza varía de ligeramente púrpura a púrpura intenso y oscuro. El color de las patas y las coxas (el segmento basal de la pata del insecto, que se une al cuerpo) es más oscuro que el del mesotórax, y el pecíolo (cintura estrecha) es de color marrón rojizo y también más oscuro que el mesotórax. [ 10 ]  

La porción lateral del segundo tergito gástrico (un segmento dorsal distinto de la cabeza) es brillante, y la iridiscencia varía entre las obreras, desde verde o azul hasta verde liso y púrpura. Los pelos suaves en la cabeza son frecuentes alrededor del margen occipital , y alrededor de la inserción mandibular , generalmente se observan de tres a ocho setas pálidas. Los pelos suaves también son comunes alrededor del primer tergito gástrico. Los especímenes examinados no muestran ocelos conocidos . Las setas erectas en el pronoto son abundantes. La porción anterodorsal (es decir, en la parte anterior y hacia la parte posterior) del propodeo es arqueada y plana. [ 10 ]

No hay diferencias alométricas entre las obreras. [ 4 ] En promedio, las obreras miden alrededor de 6–7 mm (0,24–0,28 in) ; este carácter distingue a estas hormigas de las reinas, así como la diferente variedad de colores que exhiben en sus cuerpos. [ 4 ] [ 41 ] La cabeza y el pronoto varían de naranja a rojo ladrillo, y el mesonoto y el propodeo son claros, del mismo color o más oscuros que la cabeza. El gáster puede ser marrón o negro con iridiscencia azul o púrpura y las patas son naranjas o marrones. La iridiscencia alrededor de las partes anteriores es azul, rosa, amarillo verdoso pálido y púrpura. Las setas erectas son marrones. La cabeza tiene un margen posterior cóncavo (como en el extremo de un organismo desde su cabeza) con abundantes setas erectas delante de la cara. Los lados de la cabeza son convexos. [ 4 ]  

Perfil facial mediante microscopía electrónica

Las setas completamente erectas en la región genal (lateral de la cabeza) están presentes o ausentes, aunque se puede observar un pequeño número de setas alrededor de la inserción mandibular. Los ojos son semicirculares y se ubican alrededor del punto medio de la cápsula cefálica de las hormigas. Las carenas frontales (una cresta o estructura en forma de quilla) son convexas y los escapos antenales se extienden más allá del margen posterior de la cabeza en dos o tres veces su diámetro. Se encuentran setas erectas por todo el escapo antenal y son notablemente prominentes en el margen del clípeo (una placa en forma de escudo en la parte frontal del insecto). Las mandíbulas son alargadas y triangulares, con largas setas curvas alrededor de la cápsula cefálica. [ 4 ]

El pronoto es uniformemente curvado con al menos 12 o más setas pronotales presentes. Estas setas son en su mayoría cortas y rígidas. El mesonoto es sinuoso (es decir, tiene muchas curvas) y, al igual que el pronoto, tiene 12 o más setas mesonotales. Los espiráculos mesotorácicos son muy pequeños y el dorso del propodeo es liso o convexo. También hay varias setas propodeales. [ 4 ] El dorso del nodo (un segmento entre el mesosoma y el gáster) es delgado, escamoso y a veces vertical. Hay setas no marginales y marginales presentes en el primer tergito gástrico alrededor del gáster. [ 4 ]

Las reinas se distinguen fácilmente de las obreras por su color negro y su mayor tamaño, midiendo 12,7 mm (0,50 pulg) . [ 3 ] Las reinas son negras, siendo mayormente oscuras. Las antenas y las patas son ferruginosas (color parecido al óxido), la cabeza es fusco-ferruginosa y los lados debajo de la cara y las mandíbulas son ferruginosos. La cabeza es más ancha que el tórax y es emarginada . Hay una línea impresa que va desde el stemma anterior (más cercano al frente del cuerpo) hasta la base del clípeo . [ 3 ] El tórax es ovalado (tiene un contorno ovalado) y está cubierto finamente de pubescencia corta de color marrón rojizo (pelo corto y suave). Las alas son subhialinas , exhibiendo una apariencia vítrea. Las alas son amarillentas a lo largo del margen anterior del par superior y también alrededor de la base; las nervaduras (las venas de las alas) son rufo -fuscas. [ 3 ]  

Ejemplar macho

Al igual que el tórax, el abdomen es ovalado y varios segmentos abdominales parecen rojizos, lo que le da un color marrón rojizo o negro parduzco brillante. [ 3 ] Los machos son más pequeños que las reinas, midiendo 8 mm (0,31 pulg.) . Los machos son de color violeta brillante, y las antenas (excepto la primera articulación) y los tarsos son ferruginosos. [ 11 ] El primer par de patas parece casi ferruginoso, y la cabeza, las patas y el tórax están cubiertos de pubescencia negra. Al igual que la reina, las alas son subhialinas (imperfectamente hialinas ) y los nervios son rojizos. El abdomen muestra un tinte verde brillante cuando se observa bajo cierta luz. [ 11 ]  

Las larvas miden 2,7–2,9 mm (0,11–0,11 pulg.) . [ 42 ] El cuerpo es robusto y el lado dorsal es más largo, mientras que el lado ventral (la parte inferior del cuerpo) es más corto y recto. La cabeza y el ano son ventrales. El tegumento está cubierto de espínulas que están aisladas entre sí o en filas cortas en el somita posterior y en la superficie ventral. Los pelos del cuerpo son muy cortos, miden 0,008–0,016 mm (0,00031–0,00063 pulg.) . [ 42 ] El cráneo en su lado dorsal dibuja una curva suave, y las espínulas son moderadamente grandes. Estas espínulas están aisladas o se ven en filas casi paralelas. Hay varios pelos en la cabeza, pero son pequeños, de 0,013–0,025 mm (0,00051–0,00098 pulg.) de longitud. [ 42 ]      

El labro es estrecho y bilobulado (compuesto por dos lóbulos). Cada lóbulo tiene espínulas y tres sensilas (receptores sensoriales simples) alrededor de la superficie anterior. El borde ventral solo tiene dos sensilas y varias espínulas, y en la superficie posterior hay varias filas de espínulas y tres sensilas. Las mandíbulas tienen un diente apical central (placa o apéndice más distal del cuerpo) que es claramente visible y afilado. Los maxilares tienen lóbulos, y los palpos labiales (estructuras sensoriales en el labio ) tienen forma de pomo. [ 42 ]

Las obreras de hormigas carnívoras pueden confundirse con las de I. lividus , ya que ambas parecen similares y se agrupan en el mismo complejo de especies. [ 4 ] I. lividus y la mucho más localizada I. spadius pueden distinguirse de otros miembros del grupo I. purpureus por la forma del pronoto. Aparte de la diferenciación de color, que fue un carácter morfológico clave para distinguir I. purpureus y el sinónimo I. greensladei entre sí, algunas poblaciones de hormigas carnívoras exhiben polimorfismo a pesar de ser monomórficas (ocurren en una forma particular ); específicamente, el tamaño corporal entre las hormigas carnívoras puede variar geográficamente. Por ejemplo, las que se encuentran en regiones muy cálidas tienden a ser más grandes, mientras que las que se encuentran en regiones de alta humedad tienden a ser más pequeñas que el promedio. [ 43 ]

Vista microscópica de un ojo

Las obreras examinadas, antes denominadas I. greensladei del suroeste de Australia Occidental, tienen setas erectas en las genas ( escleritos laterales ), mientras que las estudiadas en otros lugares tienen genas glabras , lo que significa que estas áreas no tienen pelos. [ 4 ] Es muy probable que estos patrones sean clinales , donde varias características pueden diferenciarse gradualmente en un área geográfica. [ 10 ] El color de las setas en todo el cuerpo y la iridiscencia pueden variar geográficamente. Por ejemplo, las poblaciones restringidas a las costas de Australia Occidental suelen tener setas pálidas, en comparación con la mayoría de las colonias en todo el país, que tienen las setas negruzcas comunes. [ 4 ] En 1993, Shattuck no pudo separar poblaciones con setas pálidas cuando no se consideraron otros rasgos diagnósticos clave que separarían estas poblaciones. [ 10 ]

Las hormigas carnívoras del cinturón de trigo y los campos de oro de Australia Occidental muestran una iridiscencia diferente; la iridiscencia en algunos especímenes recolectados varió de verde azulado pálido a verde amarillento, especialmente alrededor de los húmeros (una estructura que forma la esquina basal del ala o el estuche alar de un insecto) y la frente . Sin embargo, la variación de la iridiscencia es un patrón consistente que se encuentra en otras especies de Iridomyrmex con poca distinción, lo que la convierte en un carácter sutil. [ 4 ] La variación de color es menos marcada en todos los especímenes recolectados de I. purpureus , así como en su pariente cercano I. viridiaeneus , que se encuentra en regiones secas alrededor de las regiones suroccidentales. Shattuck señala además que las poblaciones encontradas en todo el Territorio del Norte y Australia Meridional tienen una pubescencia reducida en el primer tergito gástrico, pero esto es diferente en otros lugares. [ 4 ]

Distribución y hábitat

Mapa de informes en Australia, Atlas de la vida en Australia
Atlas de la vida en Australia

La hormiga carnívora es una de las especies de hormigas endémicas más conocidas de Australia; tiene una enorme distribución geográfica, que abarca al menos un tercio del continente. [ 23 ] [ 44 ] Su área de distribución se extiende 4000 kilómetros (2500 millas) de este a oeste y 3000 kilómetros (1900 millas) de norte a sur. [ 43 ] Esta extensa área de distribución ha permitido a la hormiga carnívora formar grandes zonas de anidación en áreas donde no ha habido desarrollo, y grandes cantidades de grava y espacios abiertos han dado lugar a un suministro abundante de materiales (es decir, guijarros y trozos de vegetación muerta) [ 36 ] utilizados para construir nidos. La hormiga es particularmente dominante y se observa con frecuencia en las regiones costeras e interiores del sureste de Australia. [ 45 ] [ 2 ] Según el material examinado, las hormigas carnívoras están muy extendidas por Nueva Gales del Sur, el Territorio de la Capital Australiana y Victoria . En Queensland , se encuentran con frecuencia en las regiones orientales, mientras que su abundancia es limitada en las partes norte y central. [ 4 ] [ 10 ] Las hormigas son comunes en las regiones suroccidentales de Australia Occidental, aunque no en el norte. [ 4 ] Sin embargo, la División de Entomología de la CSIRO afirma que la presencia de la hormiga en el estado no ha sido verificada. [ 46 ] La mayoría de los especímenes recolectados en Australia Meridional provienen del sureste, pero se conocen algunas poblaciones en las regiones noroeste y noreste del estado. En el Territorio del Norte, se han recolectado especímenes en las regiones norte y sur, pero en comparación con otras jurisdicciones, la hormiga es poco común. [ 4 ] No se han recolectado especímenes de Tasmania ni de ninguna isla periférica que rodee Australia. [ 47 ]  

Las hormigas carnívoras prosperan en hábitats variados, especialmente donde es abierto y cálido. [ 48 ] Estas hormigas están adaptadas y prosperan en climas cálidos y áreas con temperaturas altas constantes. La hormiga carnívora comparte su distribución con muchos otros animales e insectos, algunos de los cuales pueden causar daño a la hormiga o competir con ella, como la hormiga azucarera rayada ( Camponotus consobrinus ). [ 49 ] Los nidos se observan en matorrales de boj-pino, bosques de Callitris , bosques esclerófilos secos y húmedos , bosques abiertos de eucalipto , en pastos agrícolas, bosques de sabana plana, bosques de mallee , brezales, mulga , bosques ribereños , alrededor de carreteras y grietas en aceras, y áreas urbanas como jardines urbanos y parques. [ 36 ] [ 45 ] [ 50 ] Los nidos también son comunes en crestas lateríticas , afloramientos de granito y formaciones arcillosas. Las hormigas carnívoras pueden sobrevivir en zonas secas si hay un suministro abundante de agua y recursos alimenticios (como melaza y presas artrópodas), especialmente a lo largo de las riberas de los ríos, propiedades de estaciones y áreas irrigadas. Las hormigas carnívoras suelen encontrarse a altitudes de 5 y 1170 m (16 y 3839 pies) sobre el nivel del mar, aunque a veces se pueden encontrar a alturas de 915 m (3002 pies) . [ 23 ] [ 50 ] Las que se encuentran a estas altitudes siempre están asociadas con Eucalyptus rubida , y las colonias situadas en el este de Nueva Gales del Sur tienden a anidar cerca de E. melliodora y E. blakelyi . En la costa sur de Nueva Gales del Sur, las hormigas carnívoras se encuentran principalmente en matorrales de brezales, pero están ausentes de laderas densamente arboladas y no pueden construir nidos en cuarzo . Otras áreas donde no se encuentran las hormigas incluyen pastizales densos, arbustos densos, selvas tropicales y áreas sin árboles. [ 47 ] Por ejemplo, el suburbio de Turner en Canberra se construyó sobre un pastizal subterráneo de trébol , donde las hormigas carnívoras no anidan. Sus poblaciones proliferaron posteriormente y los nidos se volvieron numerosos alrededor de las casas después de que se plantaron arbustos y árboles. [ 23 ]    

Nidos

Montículo cerca de Bungendore
Cerca de Bungendore

Las hormigas carnívoras son bien conocidas por sus grandes montículos de nido ovalados (normalmente de 1 o 2 metros (3,3 o 6,6 pies) de diámetro) que se encuentran en las áreas de distribución y son fáciles de identificar. [ 25 ] [ 36 ] [ 51 ] [ 52 ] Estos nidos suelen estar asociados con muchos agujeros de entrada; la mayoría de los nidos tienen de 20 a 35 agujeros. En la superficie del nido, las obreras limpian el área de vegetación y cubren el montículo con grava, pero pueden usar otros materiales disponibles, como arena, guijarros, vegetación muerta, frutos de eucalipto y fragmentos de ramitas. [ 36 ] [ 51 ] Los nidos se construyen al sol y rara vez a la sombra para mantenerlos calientes. La hormiga es una especie polidómica, lo que significa que vive en más de un nido. [ 53 ] Se sabe que algunas colonias crean "supernidos": las obreras construyen muchos nidos conectados a través de caminos establecidos, que se extienden hasta 650 metros (2130 pies) de longitud. [ 22 ] En un caso extremo, se encontró que una sola colonia ocupaba más de 10 hectáreas (25 acres) de tierra con 85 nidos individuales y 1500 agujeros de entrada. [ 54 ] Si bien no muestran agresividad hacia sus propias compañeras de nido, las hormigas carnívoras son agresivas con los ocupantes de diferentes nidos dentro de la misma colonia. [ 53 ] [ 55 ] La polidomia dentro de una colonia generalmente se favorece ya que mejora el acceso al forraje, puesto que las obreras llevan la mayor parte de su alimento al nido que está más cerca de cualquier sitio en el que forrajean. [ 56 ]  

Independientemente de su tamaño, un nido de hormigas carnívoras siempre tiene la posibilidad de desaparecer en cualquier año, pero el sitio puede ser reocupado por otra colonia. Por lo tanto, los nidos pueden ser muy antiguos, como se sugiere en un estudio. [ 57 ] Algunos nidos pueden no ser reocupados nunca por razones desconocidas. El rebrote de vegetación que da sombra al nido, el daño al suelo o incluso una enfermedad pueden acabar con una colonia y dejar el sitio del nido completamente abandonado. [ 51 ] [ 58 ] La muerte de una colonia puede ser evidente cuando las colonias competidoras aumentan en población y tamaño al expandir sus territorios con nidos satélite bien establecidos para explotar las fuentes de alimento que antes utilizaba una colonia anterior. Los nidos satélite pueden separarse de sus nidos padres para independizarse, como sugiere el antagonismo de las hormigas obreras de diferentes nidos o cuando otros se vuelven inhabitables debido al tratamiento con insecticidas. Después de la erradicación de un nido, los nidos satélite emergen cerca y pueden cortar sus conexiones con el nido padre. [ 38 ] [ 59 ] [ 60 ] La separación de un nido satélite es una forma eficaz para que un nido explote las fuentes de alimento, y una colonia con menos de 11 agujeros de entrada se reconoce como inmadura (un nido es maduro a los 12). Como la mayoría de los nidos satélite tienen 11 agujeros y aceptan una reina propia, un nido satélite puede alcanzar fácilmente la madurez en un año. [ 51 ]

Estos agujeros en el montículo impiden que el agua entre en el nido durante las lluvias.

Todos los orificios de entrada de un nido determinado conducen a un conjunto separado de galerías. [ 61 ] Los orificios de entrada tienden a ser muy pequeños, con espacio suficiente solo para que quepa una sola obrera, pero otros pueden tener 1 centímetro (0,4 pulg.) de ancho. Debajo de la superficie, hay pozos verticales circulares ensanchados que tienen 1,5 centímetros (0,6 pulg. ) de ancho. Debajo de estos pozos, los túneles se convierten en galerías irregulares con caminos que se dirigen hacia afuera y hacia abajo, formando más galerías. Casi todas estas galerías están agrupadas entre 15 y 20 centímetros (5,9 a 7,9 pulg.) bajo el suelo, que es extensamente removido por las hormigas obreras en el área sobre el nido. [ 61 ] Estos conjuntos de galerías están aislados de otros que se conectan con agujeros vecinos, aunque algunos pueden estar cerca. Sin embargo, no se conoce ninguna conexión física. Cada galería tiene un piso plano, un techo abovedado y es de forma ovalada irregular. Una galería suele tener 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) de alto y de 5 a 7 centímetros (2,0 a 2,8 pulgadas ) de ancho. Debajo de las galerías hay un pequeño número de pozos en suelo no alterado con cámaras grandes, aunque dispersas, donde la población permanece durante el invierno. En las zonas superiores de la colonia, las galerías y los pozos representan solo entre el 7 y el 10 % del espacio del nido. Por ejemplo, las galerías de las colonias excavadas ocupan 420 centímetros cúbicos (26 pulgadas cúbicas ) , mientras que el volumen total es de alrededor de 5000 centímetros cúbicos (310 pulgadas cúbicas ) . En general, un nido puede estar situado a gran profundidad bajo el suelo, ya que los nidos excavados alcanzan hasta 3 metros (9,8 pies) de profundidad . [ 61 ]          

Comportamiento y ecología

Búsqueda de alimento y dominancia

Obrero buscando alimento en la vegetación

Una especie diurna (activa principalmente durante el día), la hormiga carnívora muestra una interacción mínima con especies de hormigas nocturnas cuando sus territorios se superponen. [ 62 ] La hormiga carnívora y otros miembros del grupo de especies I. purpureus se consideran un grupo dominante de especies diurnas en Australia, ya que son muy activas, agresivas y tienen una enorme distribución geográfica. [ 63 ] Durante el día, la mayoría de las obreras atienden y se alimentan de la melaza secretada por insectos que viven en las hojas de los árboles de eucalipto . [ 51 ] Estos árboles están conectados por senderos de forrajeo formados por las hormigas carnívoras, que también conectan con nidos satélite que son parte de una sola colonia; [ 51 ] [ 64 ] estos senderos son fácilmente visibles debido a la ausencia de vegetación y conducen a importantes fuentes de alimento y agua. [ 51 ] Otras obreras en menor número a menudo carroñean alrededor del área del nido en busca de insectos muertos u otros alimentos proteínicos para llevar de regreso a su colonia. [ 51 ] Su dominio es claro cuando las hormigas carnívoras son capaces de encontrar fuentes de alimento más exitosamente que la mayoría de las hormigas, capaces de desplazar a muchas hormigas y otros insectos. [ 65 ] [ 66 ] Las fuentes de alimento también se descubren más rápidamente y reducen en gran medida la eficiencia de forrajeo de otras hormigas, incluidas las de Iridomyrmex . Sin embargo, algunas hormigas como la hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera metallica ) no se ven afectadas por la presencia de hormigas carnívoras y siguen teniendo éxito en encontrar fuentes de alimento. [ 66 ] Como las hormigas de cabeza verde son depredadoras generales y forrajean individualmente y no pueden reclutar a otras compañeras de nido, no pueden defender las fuentes de alimento de las hormigas dominantes. Dependen en gran medida de cualquier fuente de alimento y la imposibilidad de defenderla con éxito de otras hormigas puede haber llevado a su coexistencia pacífica con especies dominantes, incluidas las hormigas carnívoras. Esto significa que las hormigas de cabeza verde evitan el conflicto con las hormigas carnívoras. [ 66 ] Ciertas mirmicinas, que son altamente competitivas, son capaces de defenderse de las obreras forrajeras; El rápido reclutamiento de compañeras de nido y el uso de sustancias químicas para la defensa les permite resistir los ataques de las hormigas carnívoras. En particular, se ha observado que las hormigas Monomorium ocupan cebos independientemente de la presencia o ausencia de la hormiga carnívora. [ 67 ]Este no es el caso con los gusanos de la harina, pero tienen un éxito moderado con cebos de miel. [ 66 ] En áreas de forrajeo donde las hormigas carnívoras están excluidas o no están presentes, el número de otras hormigas observadas es mucho mayor y la actividad aumenta drásticamente. Sin embargo, la presencia de hormigas carnívoras no afecta a las especies abundantes, y la mayoría de las veces son solo las hormigas Iridomyrmex las que aumentan su tasa de forrajeo. [ 63 ] [ 65 ] [ 68 ]

Sendero de forrajeo que conduce a un nido

El impacto de las hormigas carnívoras en otras especies varía, dependiendo del hábitat y el tipo de fuente de alimento, y el rol ecológico que desempeña la hormiga. [ 66 ] La exclusión deliberada de hormigas carnívoras muestra que no solo pueden alterar la cantidad de fuentes disponibles, sino también la dinámica del uso de recursos en afloramientos rocosos completos. Si están presentes, las hormigas carnívoras dependen del descubrimiento rápido de fuentes de alimento y mantienen su dominio para que otras hormigas no puedan recolectarlas, así como la explotación y la interferencia que ayudan a desplazar a otras hormigas. El hábitat en el que viven las hormigas carnívoras puede afectar su dominio entre la fauna. Tienen menos éxito en hábitats complejos y más éxito en áreas abiertas, lo que permite a las obreras forrajear de manera eficiente; por ejemplo, las obreras forrajean alrededor de las rocas y recolectan fuentes de alimento con más éxito en comparación con las que se encuentran en la vegetación. [ 66 ] Las hormigas carnívoras son incluso más dominantes que otros miembros del grupo de especies I. purpureus en hábitats no complejos. Las hormigas carnívoras suelen ser más grandes que otras especies de Iridomyrmex y pueden desplazar o incluso matar a aquellas que intentan competir por las fuentes de alimento. Los comportamientos similares entre las hormigas carnívoras y ciertas especies de Iridomyrmex han aumentado el nivel de conflicto entre ellas, especialmente en hábitats abiertos. [ 66 ]

La tasa de movimiento de las obreras está asociada con la temperatura, y las obreras recolectoras abandonan el nido después del amanecer cuando el nido se calienta temprano en la mañana. [ 51 ] [ 69 ] Las hormigas carnívoras emergen y comienzan a recolectar cuando las temperaturas son aproximadamente 14 °C (57 °F) , pero son capaces de soportar temperaturas extremadamente altas, ya que se ha visto a obreras recolectando en un calor de 43 °C (109 °F) . [ 70 ] Las obreras pueden recolectar solo durante varios minutos cuando la temperatura del suelo está muy por encima de su límite térmico a 45,8 °C (114,4 °F) . A una temperatura de la superficie del suelo de 50 °C (122 °F) , la actividad de recolección se reduce aún más. Como estas hormigas exhiben altas velocidades de carrera durante los días calurosos, su velocidad disminuye después de temperaturas de 50 °C (122 °F) debido al estrés fisiológico al que se ven sometidas. Las obreras pueden soportar tales temperaturas exhibiendo respuestas térmicas oportunistas para ajustar su comportamiento para manejar altas temperaturas del sendero y alterar su biología térmica para bajas temperaturas. También se expondrán deliberadamente cerca de sus máximos térmicos . [ 71 ]          

El éxito de las hormigas carnívoras depende del recurso con el que interactúan. En un estudio, la eliminación de las hormigas carnívoras permitió que las hormigas Iridomyrmex buscaran alimento con éxito en fuentes de carbohidratos, pero no en cebos proteicos. [ 66 ] El éxito de las hormigas tampoco aumentó con cebos de gusanos de la harina, lo que sugiere que la competencia no siempre ocurre entre las hormigas carnívoras y otras especies, y que factores como la preferencia alimentaria pueden estar involucrados. A diferencia de los camponotinos y algunos mirmicinos , el éxito de ambos se vio afectado en numerosas fuentes de alimento con la presencia de hormigas carnívoras. Los camponotinos no muestran agresividad y no pueden defenderse. [ 67 ]

Dieta

Obrero alimentándose de miel

Al igual que otras especies de Iridomyrmex , la hormiga carnívora es omnívora , obteniendo fuentes de alimento de varios insectos que cuida, incluyendo orugas y varios tipos de mariposas, particularmente las larvas de la mariposa cola de pelo de Waterhouse ( Jalmenus lithochroa ). [ 36 ] [ 72 ] Las hormigas carnívoras generalmente se alimentan de melaza de insectos chupadores de savia, néctar de flores , azúcar y otras sustancias dulces. [ 45 ] [ 73 ] En colonias cautivas, las obreras prefieren consumir pequeños trozos de uvas en lugar de soluciones de miel y otros alimentos dulces. [ 74 ] Estas hormigas depredan varios insectos y animales, recolectando invertebrados vivos y muertos y obteniendo carne de vertebrados muertos. [ 73 ] Los insectos de los que se alimentan las hormigas carnívoras incluyen las crisopas gigantes , a las que atacan en enjambres en los árboles para matarlas, [ 75 ] la mariposa genoveva azure Ogyris genoveva , [ 76 ] [ 77 ] polillas de la harina indias , polillas de la almendra , el minador de hojas de jarrah de Australia Occidental y las larvas de la avispa Trichogramma . [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] Las larvas grandes y desarrolladas de la mariposa de la col ( Pieris rapae ) son atacadas con mayor eficacia por las obreras de hormigas carnívoras que las de otras especies de Iridomyrmex . [ 81 ] En playas arenosas, se observa que esta especie se alimenta del gusano anélido poliqueto , Armandia intermedia , causando altas tasas de mortalidad en ellos (tasas del 30 por ciento). [ 82 ] Estas hormigas se alimentan de varios animales muertos o vivos, incluyendo sapos crucifijos metamórficos , [ 83 ] serpientes, lagartos y aves. En algunas ocasiones, se han encontrado enjambres de obreras en zorros muertos . [ 45 ] [ 84 ] La hormiga carnívora es la única hormiga conocida en Australia que se alimenta de guano fresco . [ 85 ]La recolección de guano por una colonia cercana de hormigas carnívoras demuestra la naturaleza oportunista de la especie. Las observaciones muestran que se encontraron grupos de obreras de dos a cuatro individuos recolectando guano bajo un refugio activo de murciélagos dentro de una mina abandonada, para luego devolverlo al nido. Hasta estas observaciones, no se había registrado la recolección de guano por ninguna colonia de hormigas australianas, pero se desconoce por qué las hormigas carnívoras recolectan guano fresco. [ 85 ]

Cooperando para devorar una cigarra

Las hormigas carnívoras se encuentran entre las pocas especies nativas de Australia que no se ven afectadas por las toxinas del sapo de caña , una especie invasora . La mayoría de las veces, las obreras recolectoras se dirigen a los sapos metamorfos. [ 86 ] [ 87 ] Las observaciones muestran que las obreras buscarían alimento alrededor de los estanques y capturarían cualquier sapo joven. Esto normalmente comienza con una sola obrera que entra en contacto con un individuo y rastrea sus movimientos, seguida de tres o cuatro obreras que lo capturan. Todas las hormigas participantes agarrarían una extremidad y seccionarían las patas, devolviendo la presa a su nido. La mayoría de las veces estas tácticas no funcionan. Por ejemplo, la mayoría de los sapos jóvenes pueden escapar de las hormigas mostrando un comportamiento de aversión; un individuo puede escapar forcejeando erráticamente o forzando a las hormigas a soltar su agarre al regresar al agua. Este comportamiento de aversión hace que la mayoría de los sapos jóvenes permanezcan en el agua o se queden en objetos como nenúfares, trozos de corteza a los que las hormigas no pueden acceder, o moviéndose sobre sustratos húmedos. [ 86 ] Se desconoce si la depredación de las hormigas carnívoras sobre los sapos jóvenes afectó a la población, pero basándose en la densidad de población de los sapos jóvenes dentro del sitio estudiado y el tiempo y la eficiencia de forrajeo, aproximadamente 2700 sapos jóvenes podrían ser eliminados por día. Dado que la densidad de población de sapos jóvenes es extremadamente alta, el impacto de la depredación de las hormigas carnívoras es menor. Sin embargo, la supervivencia de los sapos jóvenes podría verse afectada si las hormigas les impiden forrajear en muchas áreas de sustrato húmedo. [ 86 ]

El agua es un recurso importante para las colonias que viven en ambientes secos y áridos, pero a veces puede no estar disponible. Para contrarrestar esto, las obreras pueden extraer una cantidad significativa de agua de la arena con un contenido de agua del 2 % al 4 % y del suelo con un 4 %. [ 88 ] Las hormigas carnívoras no pueden obtener tanta agua del suelo, mientras que con la arena pueden obtener una mayor cantidad; sin embargo, el suelo contiene una amplia variedad de partículas, incluyendo arcilla y arena gruesa, lo que hace que el agua se adhiera firmemente. Las hormigas pueden obtenerla excavando o succionando directamente del suelo con un bajo costo metabólico . Esto podría ser una respuesta evolutiva basada en hormigas estudiadas, pero no hay observaciones que muestren que las hormigas carnívoras hagan esto. Se sabe que las hormigas carnívoras excavan en suelo húmedo para acceder al agua o donde se ha derramado agua, ya sea que el sitio esté cerca de su nido o lejos. [ 88 ]

Ciclo de vida y reproducción

Enjambres de alados preparándose para el vuelo nupcial

El vuelo nupcial suele ocurrir durante la primavera, en octubre. [ 89 ] Las hembras reproductoras solo se aparean con un único macho y luego comienzan a establecer sus propias colonias. [ 90 ] El vuelo nupcial ocurre después de la lluvia, cuando los machos emergen primero de su nido, seguidos por las reinas vírgenes; grupos de 20 a 40 hembras emergen después de que los machos se han ido volando. [ 51 ] Los alados (los machos y hembras reproductores) se colocan encima del nido para calentarse y todos vuelan al mismo tiempo una vez que están calientes. Este proceso puede ocurrir varias veces a menos que el clima haya cambiado, de lo contrario, las reinas regresarían a su nido. [ 51 ] El vuelo nupcial puede continuar durante días hasta que todas las reinas vírgenes se hayan retirado del nido. La mayoría de las veces, una sola reina comenzará su propia colonia y pondrá huevos que tardarán entre 44 y 61 días en desarrollarse completamente y emerger como adultos, [ 91 ] [ 92 ] pero las colonias también pueden fundarse a través de múltiples reinas que cooperan entre sí (alrededor del 10% de las colonias fundadoras tienen dos reinas presentes) o "gemación" (también llamada "satélite" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, obreras y cría (huevos, larvas y pupas) abandona la colonia principal para un sitio de anidación alternativo. [ 92 ] [ 93 ] Las reinas recién apareadas a veces buscan ser adoptadas en colonias existentes si las posibilidades de establecer con éxito sus propias colonias son bajas; esto puede ocurrir bajo ciertas condiciones como la saturación del hábitat o las limitaciones de los sitios de anidación. [ 94 ] Muchas reinas mueren durante la fundación de la colonia; Los aspectos principales incluyen la depredación por aves y otras hormigas, incluso de la misma especie, debido a que intentan establecer sus nidos cerca de grandes colonias. [ 89 ] Sin embargo, algunas reinas tienen éxito, a veces con la ayuda de obreras vecinas, que ayudan a la reina a excavar algunas cámaras. Otras causas de muerte de las reinas incluyen enfermedades y inanición. [ 51 ] Los ovarios de una reina pueden tardar cuatro semanas en madurar, y pone alrededor de 20 huevos que pueden desarrollarse en larvas en menos de un mes. [ 51 ] Se ha observado a las obreras poniendo huevos, presumiblemente huevos tróficos . La función de estos huevos no fertilizados es nutricional, no reproductiva. [ 95 ] [ 96 ]

El número de individuos en una colonia varía. Un nido maduro de varios años puede albergar entre 11.000 y 64.000 hormigas, mientras que otras colonias pueden albergar alrededor de 300.000. [ 57 ] [ 97 ] En algunos casos, colonias enormes pueden tener hasta un millón de hormigas. [ 59 ] Se sabe que las colonias observadas contienen cerca de 70.000 larvas y 64.000 obreras; algunas pueden tener 20.000 machos y más de 1.000 reinas vírgenes, pero otras pueden tener más reinas vírgenes que machos. [ 51 ] La proporción de hormigas obreras con respecto al número de larvas en las colonias varía de una obrera por cada dos larvas o dos larvas por cada obrera. [ 51 ] La población de un nido puede verse afectada o alterada por varios factores: la interferencia humana puede dañar gravemente o destruir completamente los nidos, lo que potencialmente devasta la población del nido, y el sombreado es la principal causa de la desaparición de un nido. Además, los nidos vecinos pueden aumentar su población si se ocupan sitios dañados o abandonados. Las hormigas carnívoras también dependen de sus nidos para soportar el estrés climático en verano e invierno, ya que la actividad de forrajeo y las fuentes de alimento a veces son limitadas en verano y en invierno, las obreras no pueden sobrevivir a las bajas temperaturas. Como resultado, las hormigas carnívoras hibernan , que es un proceso en el que algunos organismos esperan a que pase la temporada de invierno debido a las condiciones frías que hacen que la actividad diaria y la supervivencia sean casi imposibles; las poblaciones pueden verse muy afectadas. [ 98 ] [ 99 ]

La reina excavando un agujero tras su vuelo nupcial.

La mayoría de las colonias son monóginas , lo que significa que una colonia tiene solo una reina, [ 100 ] pero según las observaciones, algunos nidos contienen más de una reina. [ 51 ] Se sabe que algunos nidos contienen dos reinas, y algunos incluso tienen hasta cuatro en una sola colonia, lo que los hace poligínicos; una alta proporción de reinas que viven en nidos poligínicos no están emparentadas entre sí. [ 101 ] Algunas colonias son oligogínicas, lo que significa que hay varias reinas presentes en una colonia, pero son toleradas por todas las obreras nacidas de diferentes reinas y tratadas por igual. [ 92 ] [ 102 ] La tolerancia sigue ocurriendo incluso cuando nacen nuevas hembras y machos reproductores, [ 92 ] pero se sabe que el reconocimiento basado en el parentesco de las reinas y las obreras sugiere discriminación de cría cuando las larvas son alimentadas o acicaladas; [ 103 ] Las reinas solo cuidarán de su propia cría y descuidarán la de las puestas por otras reinas. [ 104 ] Las reinas, por otro lado, solo cooperarán entre sí durante la fundación del nido, pero serán antagónicas una vez que haya obreras presentes en la colonia. [ 105 ] Las reinas se vuelven más intolerantes entre sí a medida que la colonia crece y, finalmente, se separan dentro del nido, lo que resulta en que la reina ponga más huevos. [ 92 ] Estos casos suelen ocurrir cuando se produce una fundación pleometrópica o si una colonia adopta a una hormiga reina, estableciendo relaciones agresivas. [ 92 ] [ 106 ] Las peleas físicas entre reinas de la misma colonia son raras. [ 92 ]

Como la mayoría de las colonias de hormigas carnívoras rara vez tienen una segunda reina, la polidomia no siempre está asociada con la poliginia, aunque ambas se asocian frecuentemente porque las colonias poligínicas se reproducen por gemación. Esto significa que los factores ecológicos que promueven la polidomia y la poliginia son diferentes. Los estudios muestran que la mayoría de las hormigas carnívoras son producidas por una sola reina inseminada debido al alto grado de parentesco en todas las colonias analizadas, excepto en una. Las colonias que no están estrechamente relacionadas son el resultado de la fusión de colonias (lo que significa que dos colonias no relacionadas y separadas forman una sola entidad). [ 53 ] Las hormigas carnívoras también muestran fidelidad al nido: en las colonias polidómicas, las obreras de diferentes nidos siempre se mezclan con otras de diferentes nidos, pero nunca regresan a un nido del que no provienen. En cambio, regresan al nido en el que fueron encerradas. Esto significa que las colonias solo pueden homogeneizarse mediante la transferencia de crías. [ 53 ] [ 107 ] Las hormigas de nidos diferentes siempre serán agresivas entre sí, pero esto se debe a varios factores: la distancia genética y espacial en los nidos puede correlacionarse con el nivel de agresión que muestran las hormigas. Sin embargo, muestran más agresividad hacia hormigas de especies diferentes de territorios adyacentes. También son agresivas hacia hormigas de la misma especie de colonias distantes, lo que sugiere que las señales ambientales juegan un papel vital en el reconocimiento de las compañeras de nido. [ 108 ] Un ejemplo es que los olores de fondo en un entorno particular pueden dificultar que las hormigas identifiquen a sus propias compañeras de nido, y pueden necesitar hacer más intentos para determinar la identidad de una hormiga. [ 109 ]

Depredadores

A pesar de su dominio entre las hormigas, se sabe que varios animales depredan hormigas carnívoras. El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) es un depredador prominente de la hormiga carnívora, principalmente debido a los altos niveles de grasa en las reinas vírgenes: [ 110 ] Estas reinas pueden contener casi un 47% de grasa, y cuando no hay reinas disponibles después de un ataque, un equidna puede dejar de atacar el nido. [ 111 ] Sin embargo, estas hormigas normalmente se consumen en pequeñas cantidades o se evitan por completo. [ 110 ] Los equidnas atacantes excavan en el agujero que han hecho y las consumen mientras manipulan las picaduras de las hormigas, ya que frecuentemente se rascan la cabeza y el pecho. [ 112 ] [ 113 ] El equidna no consume hormigas carnívoras durante todo el año; [ 113 ] En cambio, los equidnas solo atacan los nidos de hormigas carnívoras de agosto a octubre, que es cuando ocurre el vuelo nupcial (es decir, cuando las reinas vírgenes y los machos emergen para aparearse). [ 113 ] Este período facilita mucho que los equidnas depreden a las hembras aladas, ya que se encuentran directamente encima del nido. A pesar de los ataques, el crecimiento de la colonia no se ve afectado por los equidnas. [ 114 ]

Daños en el nido causados ​​por un equidna que se alimentaba.

Varias aves se alimentan de hormigas carnívoras. La golondrina de bosque enmascarada ( A. personatus ) y la golondrina de bosque cejiblanca ( Artamus superciliosus ) se reúnen alrededor de los nidos de hormigas carnívoras y se abalanzan sobre ellos, atrapando varias hormigas antes de comerlas. [ 115 ] Se han encontrado trozos de hormigas carnívoras en las heces del petirrojo de gorra roja ( Petroica goodenovii ), el silbador rojizo ( Pachycephala rufiventris ), el petirrojo encapuchado ( Melanodryas cucullata ) y el trepador cejirrojo ( Climacteris erythrops ). [ 116 ] Las hormigas carnívoras que se alimentan en los árboles de Ventilago viminalis son a menudo consumidas por el ave apóstol . [ 117 ] Algunas aves grandes que se alimentan en el suelo, como los currawongs , las urracas y los cuervos, excavan colonias recién establecidas después de que una reina ha encontrado un lugar adecuado para anidar. En esos lugares se encuentran pequeñas cúpulas de tierra excavada, que revelan la presencia de las reinas a estas aves. [ 51 ] Como resultado, muchas reinas son consumidas por las aves, dejando muchas cámaras de nido abandonadas. [ 51 ]

La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens sigue los rastros dejados por las hormigas carnívoras para localizarlas, y también se sabe que las serpientes se alimentan de las crías. [ 118 ] Varias especies de arañas prefieren depredar hormigas carnívoras, atraídas principalmente por la feromona de alarma que liberan las hormigas. [ 119 ] Una araña en particular, la araña corredora Habronestes bradleyi , es una depredadora especializada contra estas hormigas y utiliza sus feromonas de alarma que se liberan durante las disputas territoriales para localizarlas. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] Estas señales de alarma se crean al oscilar el cuerpo a lo largo del eje longitudinal, que se liberan principalmente cuando una hormiga se encuentra con una compañera de nido. [ 124 ]

Las polillas Cyclotorna monocentra se alimentan de las crías de hormigas carnívoras. [ 125 ] Las larvas de estas polillas son parásitas de los saltamontes y se trasladan a las colonias de hormigas carnívoras para completar su desarrollo, donde proceden a consumir la cría; las hembras ponen muchos huevos cerca de los senderos de hormigas que están cerca de los saltamontes atendidos por las hormigas. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] Otras observaciones muestran que las larvas de Iphierga macarista son carroñeras en los nidos de hormigas carnívoras, [ 125 ] [ 128 ] mientras que los escarabajos Sphallomorpha viven en madrigueras cerca de los nidos de hormigas carnívoras, donde las larvas capturan y depredan a las obreras que pasan. [ 129 ] Las larvas de la mosca sierra Spitfire y Pseudoperga guerini pueden regurgitar un fluido contra la hormiga carnívora si son atacadas por ella; Dependiendo de la cantidad regurgitada, una hormiga se alejará para limpiarse o se verá afectada fatalmente. [ 130 ] Lagartos como el dragón espinoso , que es un depredador que acecha a su presa, consumen hormigas carnívoras, [ 131 ] pero otros lagartos que comen hormigas Iridomyrmex generalmente rechazan esta especie. [ 132 ]

Lucha ritualizada

Dos trabajadores, lucha ritualizada

Las hormigas carnívoras son hormigas muy territoriales y agresivas que establecen fronteras firmes entre colonias vecinas. [ 2 ] Si bien los límites no son físicos, las hormigas obreras los mantienen mediante luchas ritualizadas con las hormigas oponentes, una interacción en la que participan la mayoría de las colonias. Las muertes son raras en ambos bandos, pero las peleas pueden causar lesiones a varias obreras. Esta lucha permite que el territorio sea disputado entre colonias oponentes sin que se maten entre sí y causen muchas bajas en ambos lados. [ 2 ] Por ello, es un método para evitar bajas y promueve la comunicación y la evaluación entre colonias. Se produciría una disminución de la fuerza laboral si estos límites actuaran como una zona de conflicto en caso de que no se llevaran a cabo las luchas ritualizadas. Las luchas letales solo ocurren si la colonia está bajo ataque. [ 133 ]

Los encuentros entre obreras duran 15 segundos. [ 2 ] La lucha ritualizada solo ocurre entre dos hormigas obreras que entran en contacto, pero si ambas son de la misma colonia, rompen el contacto y se acicalan. Después, caminan hasta que entran en contacto con otra hormiga. [ 2 ] Una hormiga carnívora detecta a una obrera extranjera mediante una intensa antenación (el acto de tocar con las antenas) y la apertura de las mandíbulas, y se estira hacia arriba para parecer más alta y grande, lo que sugiere que las hormigas carnívoras hacen esto en una exhibición de igualación de tamaño. [ 133 ] Las obreras realizan un comportamiento conocido como "boxeo con las patas delanteras"; ambas obreras mueven sus patas delanteras hacia arriba y hacia abajo, donde se flexionan en la articulación coxal en un movimiento de remo. [ 2 ] Este movimiento de remo se dirige entre sí durante la lucha, durando de tres a cinco segundos en promedio. A partir de este punto, esto determinaría quién es el "perdedor" y quién es el "ganador". [ 2 ]

La hormiga que perdió la lucha ritual bajará su cuerpo y se inclinará hacia un lado de la hormiga victoriosa. La hormiga victoriosa permanecerá erguida, se inclinará hacia la obrera y abrirá más sus mandíbulas, agarrando las mandíbulas de la oponente, y luego tirará y sacudirá ligeramente la cabeza durante unos instantes. [ 2 ] Sin embargo, la lucha puede continuar si ninguna obrera retrocede, y adoptarán una postura de lado a lado. [ 2 ] Ambas hormigas se rodean y presentan sus gásteres dirigidos hacia su oponente, y en algunas ocasiones, una o ambas hormigas patearán hacia afuera con sus patas. Finalmente, romperán el contacto y se acicalarán una vez que se haya alcanzado la paz, y continuarán buscando otra hormiga. [ 2 ]

Relación con otros organismos

Obrero con una ninfa de cicadélido común
Ninfa de cicadélido común

Un competidor común de las hormigas carnívoras son las hormigas azucareras rayadas . Se ha observado que bloquean los agujeros de anidación de las hormigas azucareras rayadas con guijarros y tierra para evitar que abandonen su nido durante las primeras horas del día. Las hormigas azucareras rayadas contrarrestan esto impidiendo que las hormigas carnívoras abandonen su nido bloqueando sus agujeros de anidación con escombros, un comportamiento conocido como taponamiento de nidos. [ 49 ] [ 134 ] Si los nidos de hormigas carnívoras son invadidos por árboles u otra sombra, las hormigas azucareras rayadas pueden invadir y apoderarse del nido, ya que la salud de la colonia puede deteriorarse por la sombra. [ 58 ] Los miembros de una colonia de hormigas carnívoras afectada se trasladan posteriormente a un nido satélite cercano que se coloca en un área adecuada, mientras que las hormigas azucareras rayadas invasoras llenan las galerías del nido con un material resinoso negro. [ 61 ] Las hormigas carnívoras a veces atraen a los gatos debido a las sustancias químicas que secretan ( dihidronepetalactona , isodihidronepetalactona e iridomirmecina ). [ 135 ]

Las hormigas carnívoras generalmente son intolerantes a los mirmecófilos (que son insectos u otros organismos que comparten asociaciones interespecíficas positivas con las hormigas) que viven en sus colonias, pero se sabe que las larvas de Cyclotorna habitan en las colonias. [ 51 ] [ 136 ] Aunque las larvas de Sphallomorpha a veces depredan a las obreras como se mencionó anteriormente, algunas son inquilinas y viven en el nido comensalmente . Las áreas no utilizadas o abandonadas dentro de las colonias a veces son ocupadas por otras especies de hormigas y, en algunos casos, por termitas . [ 51 ] Las hormigas carnívoras pueden destruir deliberadamente las colonias de la termita Amitermes laurensis si la competencia entre las dos se intensifica. [ 137 ] Otra termita, Coptotermes acinaciformis , puede detectar a las hormigas carnívoras que buscan alimento y evitarlas usando señales vibratorias de sus pasos, en lugar de señales químicas de las hormigas. Su capacidad para escuchar a escondidas a las hormigas, incluso a través de madera delgada, permite a C. acinaciformis buscar alimento extremadamente cerca de ellas sin ser asesinada. [ 138 ]

Las hormigas carnívoras mantienen relaciones simbióticas con varios insectos, incluidas las orugas de diferentes mariposas. Las orugas son protegidas por las obreras de los depredadores, y a cambio, las hormigas obtienen una savia azucarada. [ 36 ] Las larvas de Phyllolyrna rufa , una especie de psílido , excretan una sustancia cristalina y quebradiza de la que se alimentan las obreras recolectoras. [ 139 ] Las hormigas también visitan algunos saltamontes y pulgones, como el cicadélido común ( Eurymela fenestrata ) [ 140 ] y el pulgón americano de la hierba cana ( Aphis lugentis ). A. lugentis es una especie invasora nativa de los Estados Unidos y se detectó por primera vez en la Isla Canguro a finales de 2018. Varias hormigas nativas cuidaban de estos pulgones, incluido I. purpureus , bajo las hojas de Senecio odoratus . [ 141 ]

Las hormigas carnívoras juegan un papel importante en la dispersión de semillas . Una colonia de hormigas carnívoras es capaz de dispersar 334.000 semillas individuales de Jatropha gossypiifolia por hectárea, lo que muestra una fuerte relación entre las hormigas y las semillas. [ 142 ] Las hormigas también pueden dispersar semillas a grandes distancias, con un estudio que observó distancias de dispersión de semillas de Acacia pycnantha de 69 metros (226 pies) en áreas no perturbadas. Esta distancia aumentó a 120 metros (390 pies) en áreas perturbadas (como áreas afectadas por actividades de construcción de carreteras). [ 143 ] Las hormigas carnívoras no solo son más abundantes en entornos perturbados junto a las carreteras, sino que dispersan una mayor proporción de semillas en estas zonas en comparación con otras hormigas. Cuando las obreras encuentran a otras hormigas que intentan mover semillas, a menudo les roban estas semillas. Debido a que estas hormigas frecuentemente mueven semillas, junto con eventos de dispersión a larga distancia, los estudios sugieren que pueden desempeñar un papel importante en la colonización de plantas junto a sitios de carreteras recién construidas. [ 144 ] [ 145 ] Otro estudio también observó que las hormigas carnívoras dispersaban semillas de Acacia longifolia y huevos de Extatosoma tiaratum a tasas más altas en comparación con otras hormigas. [ 146 ]  

Relación con los seres humanos

Las hormigas carnívoras pueden matar a los sapos de caña venenosos , una plaga introducida , ya que las toxinas que exuda el sapo, generalmente letales para sus depredadores, no afectan a las hormigas carnívoras. [ 147 ] Debido a esto, los científicos en Australia han considerado usar hormigas carnívoras como una forma de control de plagas para reducir la población de sapos de caña. [ 148 ] Una forma de hacerlo es estableciendo nidos de hormigas carnívoras en hábitats donde el número de sapos de caña es alto. [ 149 ] En la Australia rural, las hormigas carnívoras son importantes para los agricultores, quienes colocan cadáveres de animales en los nidos de hormigas para deshacerse de ellos. En cuestión de semanas, el cadáver completo es consumido y reducido a huesos. [ 36 ] La hormiga carnívora es muy agresiva, y las obreras saldrán en masa por los agujeros de entrada para atacar si un humano o animal perturba su nido. [ 4 ]

Como plagas

Los nidos construidos en zonas urbanas pueden causar molestias a los humanos.

A pesar de su importancia beneficiosa para los humanos, las hormigas carnívoras a veces se consideran plagas, debido a que remueven el suelo en áreas urbanas y entran ocasionalmente en las casas para alimentarse. Los nidos pueden causar molestias si se construyen alrededor de caminos de grava, canchas de tenis y otros espacios despejados; no anidan en edificios ni les causan daños. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] Aunque las hormigas carnívoras entran ocasionalmente en las casas, se han adaptado bien a la urbanización y sus poblaciones pueden proliferar en áreas urbanas. Durante los primeros años de la ciudad de Canberra , los suburbios recién construidos proporcionaron nuevos sitios de anidación para las hormigas carnívoras. Calles sin pavimentar, caminos de grava y entradas de vehículos se encuentran entre los muchos sitios nuevos donde las hormigas carnívoras podían anidar, lo que las convierte en una hormiga común que puede representar una plaga considerable para muchos. La abundancia de alimentos provenientes de parques, plantaciones y jardines domésticos también atrajo a las hormigas carnívoras a las áreas urbanas. [ 52 ] [ 59 ] Representan un grave problema para los productores de cítricos en el este de Australia, porque afectan el control biológico de los insectos hemípteros , específicamente aquellos que producen melaza. [ 153 ] Las hormigas también pueden fomentar brotes de ciertas plagas, como pulgones y cochinillas, al transportarlas a los árboles en los huertos . Las hormigas carnívoras carecen de aguijón, pero pueden provocar picaduras irritantes y secretan un fluido defensivo del extremo de su abdomen. [ 37 ] [ 152 ] Se ha informado que las hormigas carnívoras causan mortalidad entre las aves de corral. [ 154 ]

Muchos métodos intentados para erradicar las hormigas carnívoras han resultado infructuosos. Las primeras investigaciones se realizaron en la década de 1930 para controlar las poblaciones de hormigas carnívoras en áreas urbanas mediante fumigación , utilizando disulfuro de carbono y cianuro de calcio . Si bien estos métodos lograron erradicar algunos nidos, estos fueron rápidamente reocupados por aquellos que vivían en nidos satélite o rivales. Sin embargo, la reocupación de estos nidos por colonias incipientes (colonias jóvenes que comienzan a desarrollarse) no ocurre. Esto se debe a que la fundación de colonias suele ser difícil y poco frecuente cuando la mayoría de las áreas están ocupadas por colonias maduras. [ 59 ] Este comportamiento ha llevado a un mantenimiento a largo plazo y a tratamientos repetidos para asegurar que los nidos no se reubiquen. Además, no todos los nidos pueden ser tratados, y algunos pueden permanecer sin ser detectados por los controladores de plagas. [ 155 ] En 1973, Greaves señala que la escasa penetración de los insecticidas en todas las galerías del nido puede ser la razón por la que los nidos son reocupados, pero debido a la estructura del nido, los insecticidas deben verterse en cada orificio individual, ya que no hay galería que conecte los orificios entre sí. Omitir una sola galería puede llevar a la reocupación del sitio del nido. [ 59 ] Greaves concluye que la dieldrina es el insecticida más eficaz para controlar las hormigas carnívoras, capaz de matar a las hormigas rápidamente y siendo el químico de mayor duración utilizado. [ 59 ]

La dificultad para erradicar las hormigas carnívoras ha motivado nuevos estudios. Dos estudios realizados entre 1996 y 2002 analizaron los efectos de cebos granulados en colonias de hormigas carnívoras. Un cebo que contenía hidrametilnona y fipronil redujo eficazmente el número de obreras forrajeras. [ 156 ] [ 157 ] Sin embargo, esto solo fue efectivo cuando se colocaron 10 g (0,35 oz) de cebo en árboles cítricos o en hormigueros. El cebo para hormigas Amdro se utilizó en un estudio reciente para identificar un método eficaz de erradicación de hormigas carnívoras, pero los resultados mostraron que el cebo no logró reducir significativamente las poblaciones de hormigas. Se observó una disminución en la cantidad de hormigueros activos, pero este efecto fue solo temporal. Esto se debe a que las colonias solo contaban con 5 g (0,18 oz) de cebo, cantidad insuficiente para eliminar más nidos, aunque el efecto podría haber sido más drástico si se hubiera utilizado cebo adicional. [ 151 ]    

Véase también

Referencias

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  157. ↑ Stevens, MM; James, DG; Schiller, LJ (2002). "Atractivo de las matrices de cebo y las combinaciones matriz/tóxico para las plagas de cítricos Iridomyrmex purpureus (F.Smith) e Iridomyrmex rufoniger gp sp. (Hym., Formicidae)". Journal of Applied Entomology . 126 (9): 490– 496. doi : 10.1046/j.1439-0418.2002.00699.x . S2CID 83848726 . 

Literatura citada

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