Trichograma

Trichogramma es un género de diminutas avispas polífagas que son endoparásitas de huevos de insectos. ^{[ 1 ]} Trichogramma es uno de los aproximadamente 80 géneros de la familia Trichogrammatidae , con más de 200 especies en todo el mundo. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Aunque varios grupos de parasitoides de huevos se emplean comúnmente para el control biológico en todo el mundo, las especies de Trichogramma han sido las más estudiadas. ^{[ 5 ]} Se han publicado más de mil artículos sobre las especies de Trichogramma , y ​​son los agentes de control biológico más utilizados en el mundo. ^{[ 6 ]}

Las especies de Trichogramma también son de interés en la investigación neurocientífica , ya que poseen menos de 10.000 neuronas , acercándose al límite inferior teórico del tamaño del cerebro de un insecto, pero exhiben comportamientos complejos para sobrevivir. ^{[ 7 ]}

Los Trichogramma poseen órganos quimiosensoriales altamente desarrollados debido a su necesidad de discriminar entre huéspedes y no huéspedes en un entorno concurrido. ^{[ 3 ]} Zhang et al. 1979 encontraron 13 tipos de sensilas en las antenas , ojos , piezas bucales , alas , patas y genitales externos de T. dendrolimi . Se considera que esto se generaliza a todo el género, y es posible que haya más aún por descubrir. ^{[ 8 ]}

Para localizar los huevos del huésped, las hembras adultas utilizan señales químicas y visuales, como la forma y el color del huevo. ^{[ 3 ]} Después de encontrar un huevo adecuado, una hembra experimentada intenta determinar si el huevo ha sido parasitado previamente, utilizando su ovipositor y tamborileando con las antenas (golpeando la superficie del huevo). Las hembras también utilizan el tamborileo con las antenas para determinar el tamaño y la calidad del huevo objetivo, lo que determina la cantidad de huevos que la hembra insertará. ^{[ 9 ]} Una sola hembra puede parasitar hasta 10 huevos del huésped al día.

Las avispas Trichogramma son pequeñas y de estructura muy uniforme, lo que dificulta la identificación de las distintas especies. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Dado que las hembras son relativamente similares, los taxónomos se basan en el examen de los machos para diferenciar las especies, utilizando características de sus antenas y genitales. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

La primera descripción de una especie de Trichogramma se realizó en Norteamérica en 1871 por Charles V. Riley. Describió las diminutas avispas que emergían de los huevos de la mariposa virrey como Trichogramma minutum . ^{[ 3 ]} En taxonomía , los especímenes originales son muy importantes, ya que constituyen la base de referencia para las descripciones posteriores de especies. Sin embargo, los especímenes originales se perdieron. Riley también describió una segunda especie en 1879 como Trichogramma pretiosum , pero estos especímenes también se perdieron. Para corregir estos errores, los entomólogos regresaron a las áreas donde Riley encontró originalmente la especie y obtuvieron especímenes neotipo de T. minutum y T. pretiosum . Estos especímenes se conservan ahora adecuadamente en el Museo Nacional de los Estados Unidos . ^{[ 3 ]} Actualmente, el número de especies de Trichogramma supera las 200, pero en 1960 solo se habían descrito unas 40 especies de Trichogramma . ^{[ 14 ]}

Wolbachia es un género bacteriano muy extendido que infecta los órganos de los insectos, más comúnmente los órganos reproductores. ^{[ 15 ]} Se ha observado que Wolbachia altera el éxito reproductivo del huésped tras la infección. ^{[ 15 ]} Mediante una serie de manipulaciones, los huéspedes infectados con Wolbachia transmiten esta bacteria intracelular a individuos no infectados. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Estas manipulaciones incluyen la muerte de machos (aumento de la proporción de hembras infectadas que pueden reproducirse), la feminización (los machos se convierten en hembras fértiles), la partenogénesis y la incompatibilidad citoplasmática . ^{[ 16 ]} La transferencia horizontal de Wolbachia inductora de partenogénesis, que se ha observado en avispas Trichogramma , hace que las hembras infectadas produzcan asexualmente hembras fértiles y machos no funcionales. ^{[ 17 ]} Los efectos de esto incluyen la posible especiación de Trichogramma , si Wolbachia se mantiene el tiempo suficiente para que ocurra la divergencia genética y para que una nueva especie de avispas asexuales se aísle reproductivamente. ^{[ 17 ]}

Se ha observado la transmisión de la bacteria mediante transferencia horizontal dentro de la misma especie y entre diferentes especies de Trichogramma , incluyendo T. kaykai , T. deion, T. pretiosum y T. atopovirilia ; sin embargo, existen limitaciones para la transmisión. ^{[ 16 ]} La transferencia horizontal exitosa in vitro es poco común dentro de Trichogramma , lo que sugiere que la densidad de Wolbachia debe ser relativamente alta dentro de los ovarios de los huéspedes. ^{[ 16 ]} La incompatibilidad citoplasmática del huésped y la bacteria también puede ser la fuente de esta transferencia fallida in vitro. ^{[ 16 ]} Estas limitaciones in vitro sugieren que en la naturaleza, la transferencia horizontal por Wolbachia inductora de partenogénesis puede ser un fenómeno difícil y raro. Sin embargo, al observar las asociaciones Wolbachia -huésped, Trichogramma-Wolbachia forman un grupo monofilético basado en varios genes específicos de Wolbachia , lo que puede explicarse por la transferencia horizontal de Wolbachia entre diferentes especies. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, aunque la transferencia horizontal interespecífica de Wolbachia es limitada in vitro , es probable que ocurra con bastante frecuencia en la naturaleza y aún no se comprende bien.

Los efectos de Wolbachia en Trichogramma tienen varias implicaciones evolutivas. Comúnmente, las avispas no infectadas no pueden reproducirse con las infectadas. ^{[ 18 ]} Muchas generaciones de aislamiento reproductivo de estos diferentes grupos pueden resultar en especiación. ^{[ 18 ]} Además, algunos huéspedes pueden evolucionar con una dependencia de Wolbachia para funciones reproductivas básicas, como la ovogénesis , de modo que eventualmente una infección es un requisito para una reproducción exitosa. ^{[ 18 ]} Finalmente, Wolbachia puede influir en la determinación del sexo en sus huéspedes de modo que nazcan más hembras con éxito. Esto resulta en una inversión en la selección sexual , donde las hembras deben competir por parejas masculinas, lo que tiene implicaciones evolutivas ya que expone diferentes fenotipos a la selección natural. ^{[ 18 ]}

Las especies de Trichogramma se han utilizado durante muchos años para el control de plagas de lepidópteros . Se las puede considerar la Drosophila del mundo de los parasitoides, ya que se han utilizado para liberaciones masivas y gran parte del conocimiento actual proviene de experimentos con estas avispas. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

A principios del siglo XX, los entomólogos comenzaron a criar especies de Trichogramma para el control biológico. T. minutum es una de las especies más comunes en Europa y se crió masivamente por primera vez en 1926 con huevos de Sitotroga cerealella . ^{[ 21 ]} Se ha investigado a T. minutum como método de control biológico de Choristoneura fumiferana , una plaga importante de los bosques de abetos y piceas. ^{[ 22 ]}

Nueve especies de Trichogramma se producen comercialmente en insectarios de todo el mundo, y 30 países las liberan. Las avispas Trichogramma se utilizan para el control de numerosos cultivos y plantas; estos incluyen algodón, caña de azúcar, hortalizas, remolacha azucarera, huertos y bosques. ^{[ 23 ]} Algunas de las plagas controladas incluyen el gusano de la cápsula del algodón ( Helicoverpa armigera ), la polilla del manzano ( Cydia pomonella ), la polilla de la manzana marrón claro ( Epiphyas postvittana ) y el barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ).

Las especies de Trichogramma varían en su especificidad de hospedador. Esto puede provocar que hospedadores no objetivo sean parasitados. Esto, a su vez, puede causar problemas al reducir la cantidad de parasitismo del hospedador objetivo y, dependiendo de la tasa de parasitismo, los efectos en hospedadores no objetivo podrían ser significativos en las poblaciones de hospedadores no objetivo. Se están realizando investigaciones sobre el uso de avispas Trichogramma para controlar las poblaciones de la polilla del brote del abeto ( Zeiraphera canadensis ) , que daña los abetos blancos. ^{[ 24 ]}

Trichogramma comenzó a utilizarse seriamente en China en la década de 1990. Desde entonces, algunas aplicaciones han caído en desuso debido al auge de los cultivos Bt , ya que el Bt también es tóxico para el parasitoide. Se prevé una futura expansión del Bt en China, lo que amenaza algunos usos de Trichogramma ; sin embargo, para ciertos cultivos/plagas sigue siendo la mejor opción, por lo que se espera que continúe su uso en lugar de la expansión del Bt en esas aplicaciones. Trichogramma será especialmente necesario para el manejo de la resistencia si el maíz Bt se adopta ampliamente. ^{[ 8 ]}

En 2021, el National Trust de Inglaterra inició un ensayo con Trichogramma evanescens , que parasita los huevos de la polilla de la ropa, junto con feromonas para controlar la polilla común de la ropa , que causa graves daños a alfombras, muebles, ropa y otros objetos de lana y seda en edificios históricos. ^{[ 25 ]} El ensayo se abandonó en 2023; si bien las microavispas tuvieron un buen desempeño en la reducción de poblaciones de polillas en combinación con feromonas, no fueron mejores que las feromonas solas. Se sospechaba que los interiores altos podrían no haber sido adecuados y el Trust podría continuar utilizando las avispas en tiendas más pequeñas o donde puedan ubicarse cerca de una fuente de infestación conocida. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

T. pretiosum es la especie de mayor distribución en Norteamérica. ^{[ 3 ]} Es un parasitoide más generalizado, capaz de parasitar diversas especies. Ha sido objeto de numerosos estudios de investigación y se ha criado con éxito en 18 géneros de lepidópteros. T. pretiosum se introdujo en Australia en la década de 1970 como parte del programa de Manejo Integrado de Plagas (MIP) del Área de Riego del Río Ord. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Trichogramma carverae se utiliza principalmente para el control de la polilla parda de la manzana y la polilla del manzano , y se emplea predominantemente en huertos. ^{[ 30 ]} En Australia, T. carverae se utiliza para el control biológico de la polilla parda de la manzana en viñedos. Aunque Australia cuenta con especies nativas de Trichogramma , no se han realizado muchos estudios para su uso comercial en el control biológico dentro del país. ^{[ 31 ]}

La polilla de la manzana marrón claro es común en toda Australia y es polífaga en más de 80 especies nativas e introducidas . Las larvas causan el mayor daño, especialmente a las bayas de uva, ya que su alimentación proporciona sitios para que se produzca la pudrición del racimo. ^{[ 32 ]} Las pérdidas en los cultivos pueden ascender hasta $2000/ha en una temporada. Es muy predominante en áreas como el Valle de Yarra . El uso de insecticidas no es un método preferido por la mayoría de los productores, quienes prefieren medios más naturales para controlar las plagas. Como resultado, las avispas Trichogramma se consideraron una buena candidata para el control biológico, aún más porque las larvas de la polilla son difíciles de controlar con insecticidas. Además, las polillas de la manzana marrón claro son relativamente vulnerables al parasitismo de huevos, ya que sus huevos se depositan en masas de 20 a 50 en las superficies superiores de las hojas basales de las vides.

• Lista de especies de Trichogramma

• Manual de tricogramas orientado al biocontrol
• Artículo sobre tricogramas
• Trichogramma lanzado por drones