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Articulo de referencia

Alometría

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Esqueleto de un elefante
Esqueleto de un quoll tigre (Dasyurus maculatus) . Los huesos proporcionalmente más gruesos del elefante son un ejemplo de escala alométrica.

La alometría ( del griego antiguo ἄλλος állos "otro", μέτρον métron "medición") es el estudio de la relación entre el tamaño y la forma del cuerpo , [ 1 ] la anatomía , la fisiología y el comportamiento, [ 2 ] descrita por primera vez por Otto Snell en 1892, [ 3 ] por D'Arcy Thompson en 1917 en Sobre el crecimiento y la forma [ 4 ] y por Julian Huxley en 1932. [ 5 ]

Descripción general

La alometría es un estudio bien conocido, particularmente en el análisis estadístico de formas por sus desarrollos teóricos, así como en biología por sus aplicaciones prácticas a las tasas de crecimiento diferenciales de las partes del cuerpo de un organismo vivo. Una aplicación es en el estudio de varias especies de insectos , donde un pequeño cambio en el tamaño corporal general puede conducir a un aumento enorme y desproporcionado en las dimensiones de apéndices como patas, antenas o cuernos (por ejemplo, escarabajos Hércules ). [ 6 ] La relación entre las dos cantidades medidas se expresa a menudo como una ecuación de ley de potencias (ecuación alométrica) que expresa una notable simetría de escala: [ 7 ]

Power function, logarithm
Ecuación alométrica: forma de expresiones [ 8 ]
y=kincógnitaa,{\displaystyle y=kx^{a},}

o en forma logarítmica ,

registro⁡y=aregistro⁡incógnita+registro⁡k,{\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}

o de manera similar,

ln⁡y=aln⁡incógnita+ln⁡k,{\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}

dóndea{\displaystyle a}es el exponente de escala de la ley. Los métodos para estimar este exponente a partir de datos pueden utilizar regresiones de tipo 2, como la regresión del eje mayor o la regresión del eje mayor reducida , ya que estas tienen en cuenta la variación en ambas variables, a diferencia de la regresión de mínimos cuadrados , que no tiene en cuenta la varianza del error en la variable independiente (p. ej., logaritmo de la masa corporal). Otros métodos incluyen modelos de error de medición y un tipo particular de análisis de componentes principales .

La ecuación alométrica también puede obtenerse como solución de la ecuación diferencial.

dyy=adincógnitaincógnita.{\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}

La alometría suele estudiar las diferencias de forma en términos de proporciones de las dimensiones de los objetos. Dos objetos de diferente tamaño, pero de forma común, tienen sus dimensiones en la misma proporción. Tomemos, por ejemplo, un objeto biológico que crece a medida que madura. Su tamaño cambia con la edad, pero las formas son similares. Los estudios de alometría ontogenética suelen utilizar lagartos o serpientes como organismos modelo, tanto porque carecen de cuidado parental después del nacimiento o la eclosión como porque presentan una amplia gama de tamaños corporales entre la etapa juvenil y la adulta . Los lagartos suelen mostrar cambios alométricos durante su ontogenia . [ 9 ]

Además de los estudios que se centran en el crecimiento, la alometría también examina la variación de la forma entre individuos de una edad (y sexo) determinada, lo que se conoce como alometría estática. [ 10 ] Las comparaciones de especies se utilizan para examinar la alometría interespecífica o evolutiva (véase también Métodos comparativos filogenéticos ).

Escalamiento isométrico y semejanza geométrica

El escalamiento isométrico se produce cuando las relaciones proporcionales se conservan a medida que el tamaño cambia durante el crecimiento o a lo largo del tiempo evolutivo. Un ejemplo se encuentra en las ranas: salvo un breve período durante las pocas semanas posteriores a la metamorfosis, las ranas crecen isométricamente. [ 12 ] Por lo tanto, una rana cuyas patas sean tan largas como su cuerpo mantendrá esa relación durante toda su vida, incluso si la rana aumenta enormemente de tamaño.

El escalamiento isométrico se rige por la ley del cuadrado-cubo . Un organismo que duplica su longitud isométricamente verá que su superficie disponible se cuadruplica, mientras que su volumen y masa se multiplican por ocho. Esto puede presentar problemas para los organismos. En el caso anterior, el animal ahora tiene ocho veces más tejido biológicamente activo que soportar, pero la superficie de sus órganos respiratorios solo se ha cuadruplicado, lo que crea un desajuste entre el escalamiento y las demandas físicas. De manera similar, el organismo del ejemplo anterior ahora tiene ocho veces más masa que soportar en sus patas, pero la fuerza de sus huesos y músculos depende de su área de sección transversal, que solo se ha cuadruplicado. Por lo tanto, este organismo hipotético experimentaría el doble de cargas óseas y musculares que su versión más pequeña. Este desajuste puede evitarse mediante una mayor robustez en su etapa de crecimiento o mediante cambios en las proporciones durante el crecimiento, lo que se denomina alometría.

En los estudios de escalamiento, la escala isométrica se utiliza a menudo como hipótesis nula, considerándose las "desviaciones de la isometría" como evidencia de factores fisiológicos que fuerzan el crecimiento alométrico.

Escalamiento alométrico

La escala alométrica es cualquier cambio que se desvía de la isometría . Un ejemplo clásico que Galileo discute en sus Diálogos sobre las dos nuevas ciencias es el esqueleto de los mamíferos. La estructura esquelética se vuelve mucho más fuerte y robusta en relación con el tamaño del cuerpo a medida que este aumenta. [ 13 ] La alometría se expresa a menudo en términos de un exponente de escala basado en la masa corporal o la longitud corporal ( longitud hocico-cloaca , longitud total, etc.). Un organismo con una escala perfectamente alométrica vería que todas las propiedades basadas en el volumen cambian proporcionalmente a la masa corporal, todas las propiedades basadas en el área de superficie cambian con la masa elevada a la potencia de 2/3, y todas las propiedades basadas en la longitud cambian con la masa elevada a la potencia de 1/3. Si, después de análisis estadísticos, por ejemplo, se encontrara que una propiedad basada en el volumen escala con la masa elevada a la potencia de 0,9, entonces esto se llamaría "alometría negativa", ya que los valores son menores que los predichos por la isometría. Por el contrario, si una propiedad basada en el área de superficie se escala a la masa a la potencia de 0,8, los valores son más altos que los predichos por la isometría y se dice que el organismo muestra "alometría positiva". Un ejemplo de alometría positiva se da entre las especies de lagartos monitores (familia Varanidae ), en las que las extremidades son relativamente más largas en las especies de mayor tamaño. [ 14 ] Lo mismo ocurre con algunos peces, por ejemplo, el lucio muskellunge , cuyo peso crece con aproximadamente la potencia de 3,325 de su longitud. [ 15 ] Un lucio muskellunge de 76 cm (30 pulgadas) pesará alrededor de 3,6 kg (8 libras) , mientras que uno de 100 cm (40 pulgadas) pesará alrededor de 8,2 kg (18 libras) , por lo que una longitud un 33 % mayor duplicará con creces el peso.    

Determinar si un sistema escala con alometría

Para determinar si existe isometría o alometría, es necesario establecer una relación esperada entre las variables para comparar los datos. Esto es importante para determinar si la relación de escala en un conjunto de datos se desvía de una relación esperada (como aquellas que siguen la isometría). El uso de herramientas como el análisis dimensional es muy útil para determinar la pendiente esperada. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Esta pendiente "esperada", como se la conoce, es esencial para detectar la alometría porque las variables de escala son comparaciones con otras cosas. Decir que la masa escala con una pendiente de 5 en relación con la longitud no tiene mucho sentido a menos que se sepa que la pendiente isométrica es 3, lo que significa que, en este caso, la masa está aumentando extremadamente rápido. Por ejemplo, las ranas de diferentes tamaños deberían poder saltar la misma distancia según el modelo de similitud geométrica propuesto por Hill 1950 [ 19 ] e interpretado por Wilson 2000, [ 20 ] pero en realidad las ranas más grandes saltan distancias más largas.

Los datos recopilados en ciencia no se ajustan perfectamente a una línea recta, por lo que las transformaciones de datos son útiles. También es importante recordar qué se está comparando en los datos. Comparar una característica como la longitud de la cabeza con el ancho de la cabeza puede dar resultados diferentes a comparar la longitud de la cabeza con la longitud del cuerpo. Es decir, diferentes características pueden escalar de manera diferente. [ 21 ] Una forma común de analizar datos como los recopilados en el escalamiento es usar la transformación logarítmica .

Hay dos razones por las que se debe usar la transformación logarítmica para estudiar la alometría: una razón biológica y una razón estadística. La transformación log-log coloca los números en un dominio geométrico de manera que las desviaciones proporcionales se representan de forma consistente, independientemente de la escala y las unidades de medida. En biología, esto es apropiado porque muchos fenómenos biológicos (por ejemplo, crecimiento, reproducción, metabolismo, sensación) son fundamentalmente multiplicativos. [ 22 ] Estadísticamente, es beneficioso transformar ambos ejes usando logaritmos y luego realizar una regresión lineal. Esto normalizará el conjunto de datos y hará más fácil analizar las tendencias usando la pendiente de la línea. [ 23 ] Antes de analizar los datos, es importante tener una pendiente de la línea predicha para comparar el análisis.

Después de transformar los datos mediante logaritmos y realizar una regresión lineal, las comparaciones pueden realizarse mediante regresión de mínimos cuadrados con intervalos de confianza del 95 % o análisis de eje mayor reducido . A veces, ambos análisis pueden arrojar resultados diferentes, pero a menudo no. Si la pendiente esperada está fuera de los intervalos de confianza, existe alometría. Si la masa en este animal imaginario escalara con una pendiente de 5, que era un valor estadísticamente significativo, entonces la masa escalaría muy rápidamente en este animal en comparación con el valor esperado. Escalaría con alometría positiva. Si la pendiente esperada fuera 3 y, en realidad, en un organismo determinado la masa escalara con 1 (suponiendo que esta pendiente sea estadísticamente significativa), sería alométrica negativa.

Ejemplos

Las relaciones alométricas se muestran como líneas rectas cuando se representan en ejes doblemente logarítmicos.

Para hallar la pendiente esperada para la relación entre la masa y la longitud característica de un animal (ver figura), las unidades de masa (M) del eje y se dividen por las unidades del eje x, Longitud (L). La pendiente esperada en un gráfico doble logarítmico de L 3 / L es 3 (registro10⁡L3registro10⁡L=3{\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}). Esta es la pendiente de una línea recta.

Otro ejemplo: la fuerza depende del área de sección transversal del músculo (CSA), que es L² . Si se compara la fuerza con una longitud, la pendiente esperada es 2. Alternativamente, este análisis se puede realizar con una regresión potencial. Se grafica la relación entre los datos. Se ajusta a una curva potencial (dependiendo del programa estadístico, esto se puede hacer de varias maneras) y se obtiene una ecuación de la forma: y = Zxⁿ , donde n es el número. Ese "número" es la relación entre los puntos de datos. La desventaja de esta forma de análisis es que dificulta un poco los análisis estadísticos.

Escalamiento fisiológico

Muchos procesos fisiológicos y bioquímicos (como la frecuencia cardíaca, la frecuencia respiratoria o la tasa máxima de reproducción) muestran escalamiento, asociado principalmente con la relación entre el área de superficie y la masa (o volumen) del animal. [ 7 ] La tasa metabólica de un animal individual también está sujeta a escalamiento.

Tasa metabólica y masa corporal

Al representar gráficamente la tasa metabólica basal (TMB) de un animal en función de su masa corporal, se obtiene una línea recta logarítmica, lo que indica una dependencia de ley de potencias . Generalmente se acepta que la tasa metabólica global en los animales muestra alometría negativa, escalándose a la masa a una potencia de ≈  0,75, conocida como la ley de Kleiber (1932). Esto significa que las especies de mayor tamaño (por ejemplo, los elefantes) tienen tasas metabólicas específicas por masa y frecuencias cardíacas más bajas, en comparación con las especies de menor tamaño (por ejemplo, los ratones). La línea recta generada a partir de una escala doble logarítmica de la tasa metabólica en relación con la masa corporal se conoce como la "curva ratón-elefante". [ 24 ] Estas relaciones de tasas metabólicas, tiempos y estructura interna se han explicado como: "un elefante es aproximadamente un gorila inflado, que a su vez es un ratón inflado". [ 25 ]

Max Kleiber aportó la siguiente ecuación alométrica para relacionar la TMB con la masa corporal de un animal. [ 24 ] El análisis estadístico de la intersección no varió de 70 y la pendiente no varió de 0,75, por lo tanto:

Tasa metabólica=70METRO0,75{\displaystyle {\text{Metabolic rate}}=70M^{0.75}}(aunque la universalidad de esta relación ha sido cuestionada tanto empírica como teóricamente [ 26 ] [ 27 ] )

dóndeMETRO{\displaystyle M}es la masa corporal, y la tasa metabólica se mide en kcal por día.

En consecuencia, la masa corporal en sí misma puede explicar la mayor parte de la variación en la TMB. Después del efecto de la masa corporal, la taxonomía del animal juega el papel más significativo en la escala de la TMB. La especulación adicional de que las condiciones ambientales juegan un papel en la TMB solo puede investigarse adecuadamente una vez que se establece el papel de la taxonomía. El desafío radica en que un entorno compartido también indica una historia evolutiva común y, por lo tanto, una estrecha relación taxonómica. Actualmente se están realizando avances en la investigación para superar estos obstáculos; por ejemplo, un análisis en roedores muroideos, [ 24 ] el ratón, el hámster y el topillo, tuvo en cuenta la taxonomía. Los resultados revelaron que el hámster (hábitat cálido y seco) tenía la TMB más baja y el ratón (hábitat cálido, húmedo y denso) tenía la TMB más alta. Los órganos más grandes podrían explicar los grupos con TMB alta, junto con sus mayores necesidades energéticas diarias. Análisis como estos demuestran las adaptaciones fisiológicas a los cambios ambientales que experimentan los animales.

El metabolismo energético está sujeto a la escala de un animal y puede verse superado por el diseño corporal de un individuo. El alcance metabólico de un animal es la relación entre la tasa metabólica en reposo y la tasa máxima de metabolismo para esa especie en particular, determinada por el consumo de oxígeno. El consumo de oxígeno V O2 y el consumo máximo de oxígeno VO2 max . El consumo de oxígeno en especies que difieren en tamaño corporal y dimensiones de sistemas orgánicos muestra una similitud en sus distribuciones de V O2 graficadas , lo que indica que, a pesar de la complejidad de sus sistemas, existe una dependencia de ley de potencias de la similitud; por lo tanto, se observan patrones universales en diversas taxonomías animales. [ 28 ]

En una amplia gama de especies, las relaciones alométricas no son necesariamente lineales en una escala logarítmica doble. Por ejemplo, las velocidades máximas de carrera de los mamíferos muestran una relación compleja con la masa corporal, y los velocistas más rápidos tienen un tamaño corporal intermedio. [ 29 ] [ 30 ]

Características musculares alométricas

Las características musculares de los animales son similares en un amplio rango de tamaños, aunque el tamaño y la forma de los músculos pueden variar, y de hecho suelen hacerlo, según las limitaciones ambientales. El tejido muscular en sí mantiene sus características contráctiles y no varía según el tamaño del animal. La escala fisiológica en los músculos afecta la cantidad de fibras musculares y su velocidad intrínseca para determinar la potencia y eficiencia máximas del movimiento en un animal dado. La velocidad de reclutamiento muscular varía aproximadamente en proporción inversa a la raíz cúbica del peso del animal (compárese la frecuencia intrínseca del músculo de vuelo del gorrión con la de una cigüeña).

Frmiqtúminortedoy=1metroass1/3{\displaystyle \mathrm {frequency} ={\frac {1}{\mathrm {mass} ^{1/3}}}}

En lo que respecta a las relaciones alométricas entre especies relacionadas con variables ecológicas como la tasa máxima de reproducción, se han realizado intentos de explicar la escala dentro del contexto de la teoría del presupuesto energético dinámico y la teoría metabólica de la ecología . Sin embargo, estas ideas han tenido menos éxito.

Alometría de la locomoción con patas

Métodos de estudio

La alometría se ha utilizado para estudiar patrones en principios locomotores en una amplia gama de especies. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Dicha investigación se ha realizado en busca de una mejor comprensión de la locomoción animal, incluyendo los factores que diferentes marchas buscan optimizar. [ 34 ] Las tendencias alométricas observadas en animales existentes incluso se han combinado con algoritmos evolutivos para formar hipótesis realistas sobre los patrones locomotores de especies extintas. [ 33 ] Estos estudios han sido posibles gracias a las notables similitudes entre la cinemática y la dinámica locomotora de especies dispares, "a pesar de las diferencias en morfología y tamaño". [ 31 ]

El estudio alométrico de la locomoción implica el análisis de los tamaños relativos, las masas y las estructuras de las extremidades de animales de forma similar y cómo estas características afectan sus movimientos a diferentes velocidades. [ 34 ] Los patrones se identifican en función de los números de Froude adimensionales , que incorporan medidas de la longitud de las patas, la velocidad o la frecuencia de la zancada y el peso de los animales. [ 33 ] [ 34 ]

Alexander incorpora el análisis del número de Froude en su "hipótesis de similitud dinámica" de los patrones de marcha. Las marchas dinámicamente similares son aquellas entre las que existen coeficientes constantes que pueden relacionar dimensiones lineales, intervalos de tiempo y fuerzas. En otras palabras, dada una descripción matemática de la marcha A y estos tres coeficientes, se podría producir la marcha B, y viceversa. La hipótesis en sí es la siguiente: "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la relación de sus velocidades lo permita". Si bien la hipótesis de similitud dinámica puede no ser un principio verdaderamente unificador de los patrones de marcha animal, es una heurística notablemente precisa. [ 34 ]

También se ha demostrado que los organismos vivos de todas las formas y tamaños utilizan mecanismos de resorte en sus sistemas locomotores, probablemente para minimizar el costo energético de la locomoción. [ 35 ] El estudio alométrico de estos sistemas ha fomentado una mejor comprensión de por qué los mecanismos de resorte son tan comunes, [ 35 ] cómo la flexibilidad de las extremidades varía con el tamaño y la velocidad del cuerpo, [ 31 ] y cómo estos mecanismos afectan la cinemática y la dinámica generales de las extremidades. [ 32 ]

Principios de la locomoción con patas identificados mediante alometría.

  • Alexander descubrió que los animales de diferentes tamaños y masas que viajan con el mismo número de Froude exhiben consistentemente patrones de marcha similares. [ 34 ]
  • Los factores de apoyo —porcentajes de una zancada durante la cual un pie mantiene contacto con el suelo— permanecen relativamente constantes para diferentes animales que se mueven con el mismo número de Froude. [ 34 ]
  • La hipótesis de similitud dinámica establece que "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la relación de sus velocidades lo permita". [ 34 ]
  • La masa corporal tiene incluso más efecto que la velocidad en la dinámica de las extremidades. [ 32 ]
  • Rigidez en las piernas,kpierna=fuerza máximadesplazamiento máximo{\displaystyle k_{\text{leg}}={\frac {\text{peak force}}{\text{peak displacement}}}}es proporcional aMETRO0,67{\displaystyle M^{0.67}}, dóndeMETRO{\displaystyle M}es la masa corporal. [ 32 ]
  • La fuerza máxima experimentada durante una zancada es proporcional aMETRO0,97{\displaystyle M^{0.97}}. [ 32 ]
  • La cantidad en que una pierna se acorta durante una zancada (es decir, su desplazamiento máximo) es proporcional aMETRO0,30{\displaystyle M^{0.30}}. [ 32 ]
  • El ángulo barrido por una pierna durante una zancada es proporcional aMETRO−0,034{\displaystyle M^{-0.034}}. [ 32 ]
  • La tasa de trabajo específica de masa de una extremidad es proporcional aMETRO0,11{\displaystyle M^{0.11}}. [ 32 ]

Escalado de dosis de fármacos

El efecto fisiológico de los fármacos y otras sustancias, en muchos casos, se escala alométricamente. Por ejemplo, la concentración plasmática de carotenoides se escala a la potencia de tres cuartos de la masa en nueve especies de aves rapaces depredadoras y carroñeras. [ 36 ]

En 1997 , West, Brown y Enquist desarrollaron una teoría hidrodinámica para explicar el hecho universal de que la tasa metabólica se escala con el peso corporal a la potencia de 3/4 . También demostraron por qué la esperanza de vida se escala con la potencia de +1/4 y la frecuencia cardíaca con la de -1/4 . El flujo sanguíneo (+3/4 ) y la resistencia ( -3/4 ) se escalan de la misma manera, lo que da como resultado que la presión arterial sea constante entre especies. [ 37 ]

En 2001 , Hu y Hayton analizaron si la escala de tasa metabólica basal es una potencia de 2/3 o 3/4 de la masa corporal . El exponente de 3/4 podría usarse para sustancias que se eliminan principalmente por metabolismo, o por metabolismo y excreción combinados, mientras que 2/3 podría aplicarse a fármacos que se eliminan principalmente por excreción renal. [ 38 ]

Se encuentra disponible un escalador alométrico en línea de dosis de medicamentos basado en el trabajo anterior. [ 39 ]

La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) publicó en 2005 una guía que incluye un diagrama de flujo que presenta las decisiones y los cálculos utilizados para generar la dosis inicial máxima recomendada en los ensayos clínicos de medicamentos a partir de datos en animales. [ 40 ]

Escalamiento alométrico en la locomoción fluida

La masa y la densidad de un organismo tienen un gran efecto en su locomoción a través de un fluido. Por ejemplo, un organismo diminuto utiliza flagelos y puede moverse eficazmente a través del fluido en el que está suspendido, mientras que, en el otro extremo, una ballena azul es mucho más masiva y densa en relación con la viscosidad del fluido en comparación con una bacteria en el mismo medio. La forma en que el fluido interactúa con los límites externos del organismo es importante para la locomoción a través del fluido. Para los nadadores hidrodinámicos, la resistencia o arrastre determina el rendimiento del organismo. Este arrastre o resistencia se puede observar en dos patrones de flujo distintos: flujo laminar , donde el fluido permanece relativamente ininterrumpido después de que el organismo se mueve a través de él, y flujo turbulento , donde el fluido se mueve de forma irregular alrededor de un organismo, creando vórtices que absorben energía de la propulsión o impulso del organismo. La escala también afecta la locomoción a través de un fluido debido a la energía necesaria para propulsar un organismo y mantener la velocidad mediante el impulso. La tasa de consumo de oxígeno por gramo de tamaño corporal disminuye de forma constante a medida que aumenta el tamaño corporal. [ 41 ]

En general, los organismos más pequeños y aerodinámicos crean flujo laminar ( R  <  0,5 x 10⁶), mientras que los organismos más grandes y menos aerodinámicos producen flujo turbulento ( R  >  2,0 x 10⁶). [ 19 ] Además, el aumento de la velocidad (V) incrementa la turbulencia, lo que se puede demostrar utilizando la ecuación de Reynolds . Sin embargo, en la naturaleza, organismos como un delfín de 1,98 m ( 6 pies y 6 pulgadas ) que se mueve a 15 nudos no tienen los números de Reynolds apropiados para el flujo laminar ( R = 10⁷ ), pero lo exhiben en la naturaleza. GA Steven observó y documentó delfines que se movían a 15 nudos junto a su barco dejando un único rastro de luz cuando la actividad fosforescente en el mar era alta. Los factores que contribuyen son:   

  • la superficie del organismo y su efecto sobre el fluido en el que vive.
  • La velocidad de un organismo a través de un fluido, que cambia la dinámica del flujo alrededor de ese organismo, hace que la forma del organismo sea más importante para el flujo laminar a medida que aumenta la velocidad.
  • la densidad y la viscosidad del fluido.
  • la longitud del organismo, ya que la superficie de los dos tercios frontales del organismo influye en la resistencia.

La resistencia al movimiento de un sólido aproximadamente aerodinámico a través de un fluido se puede expresar mediante la fórmula: C fρ (superficie total) V 2 /2, [ 19 ] donde:

V = velocidad
ρ = densidad del fluido
C f = 1,33 R − 1 (flujo laminar)
R = Número de Reynolds

El número de Reynolds R viene dado por R = VL / ν , donde:

V = velocidad
L = longitud axial del organismo
ν = viscosidad cinemática (viscosidad/densidad)

Números de Reynolds destacables:

R < 0,5 millones = umbral de flujo laminar
R > 2 millones = umbral de flujo turbulento

La escala también influye en el desempeño de los organismos en fluidos. Esto es de suma importancia para los mamíferos marinos y otros organismos marinos que dependen del oxígeno atmosférico para respirar y sobrevivir. Puede afectar la velocidad a la que un organismo se desplaza con eficiencia o la profundidad y duración de sus inmersiones. La masa cardíaca y el volumen pulmonar son factores importantes para determinar cómo la escala puede afectar la función y la eficiencia metabólicas.

Los mamíferos acuáticos, al igual que otros mamíferos, tienen un corazón de tamaño proporcional a su cuerpo. En general, los mamíferos tienen corazones que representan aproximadamente el 0,6 % de su masa corporal total.Peso del corazón=0,006METRO1.0{\displaystyle {\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}}donde M es la masa corporal del individuo. [ 41 ] El volumen pulmonar también está directamente relacionado con la masa corporal en los mamíferos (pendiente = 1,02). El pulmón tiene un volumen de 63 ml por cada kg de masa corporal, siendo el volumen corriente en reposo 1/10 del volumen pulmonar. Además, los costos de respiración con respecto al consumo de oxígeno se escalan en el orden deMETRO0,75{\displaystyle M^{0.75}}[ 41 ] Esto demuestra que los mamíferos, independientemente de su tamaño, tienen sistemas respiratorios y cardiovasculares de escala similar y la misma cantidad relativa de sangre: alrededor del 5,5 % de la masa corporal. Esto significa que , para mamíferos marinos con un diseño similar, un individuo más grande puede viajar de manera más eficiente, ya que requiere el mismo esfuerzo moverse una longitud corporal. Por ejemplo, las grandes ballenas pueden migrar grandes distancias en los océanos sin detenerse a descansar. Es metabólicamente menos costoso ser de mayor tamaño corporal. [ 41 ] Esto también se aplica a los animales terrestres y voladores: los animales más pequeños consumen más oxígeno por unidad de masa corporal que los más grandes. La ventaja metabólica en los animales más grandes permite que los mamíferos marinos más grandes se sumerjan durante períodos de tiempo más prolongados que sus contrapartes más pequeñas. Que la frecuencia cardíaca sea menor significa que los animales más grandes pueden transportar más sangre, que transporta más oxígeno. Junto con el hecho de que los costos de reparación de los mamíferos se escalan en el orden deMETRO0,75{\displaystyle M^{0.75}}Esto demuestra que tener una mayor masa corporal puede ser ventajoso. En otras palabras, una ballena más grande puede almacenar más oxígeno y, al mismo tiempo, requerir menos gasto metabólico que una ballena más pequeña.

Los desplazamientos de larga distancia y las inmersiones profundas requieren una buena resistencia y una velocidad y forma de desplazamiento eficientes para generar un flujo laminar, reduciendo la resistencia y la turbulencia. En el agua de mar, el desplazamiento de grandes mamíferos, como las ballenas, se ve facilitado por su flotabilidad neutra, ya que su masa se sustenta completamente en la densidad del agua. En tierra, los animales deben invertir parte de su energía durante la locomoción para contrarrestar los efectos de la gravedad.

Los organismos voladores, como las aves, también se consideran como si se movieran a través de un fluido. Al comparar aves de forma similar, se ha observado que los individuos más grandes tienen menores costos metabólicos por kg, como era de esperar. Las aves también presentan variaciones en la frecuencia del aleteo. Además de la compensación que suponen las alas más grandes por unidad de masa corporal, las aves de mayor tamaño tienen frecuencias de aleteo más lentas, lo que les permite volar a mayor altitud, a mayores distancias y a velocidades absolutas superiores que las aves más pequeñas. Debido a la dinámica de la locomoción basada en la sustentación y la dinámica de fluidos, las aves presentan una curva en forma de U para el costo metabólico y la velocidad. Esto se debe a que el vuelo, en el aire como fluido, es metabólicamente más costoso a las velocidades más bajas y más altas. Por otro lado, los organismos pequeños, como los insectos, pueden aprovechar la viscosidad del fluido (aire) en el que se mueven. Un aleteo perfectamente sincronizado puede absorber eficazmente la energía del aleteo anterior (Dickinson 2000). Esta forma de captura de la estela permite al organismo reciclar la energía del fluido o de los vórtices dentro de ese fluido creados por el propio organismo. Este mismo tipo de captura de estela también ocurre en organismos acuáticos, y en organismos de todos los tamaños. Esta dinámica de locomoción fluida permite que los organismos más pequeños obtengan ventaja porque el efecto del fluido sobre ellos es mucho mayor debido a su tamaño relativamente menor. [ 41 ] [ 42 ]

Ingeniería alométrica

La ingeniería alométrica es un método para manipular las relaciones alométricas dentro o entre grupos. [ 43 ]

En las características de una ciudad

Al argumentar que existen varios conceptos y mecanismos análogos entre las ciudades y las entidades biológicas, Bettencourt et al. demostraron varias relaciones de escala entre propiedades observables de una ciudad y su tamaño. El PIB, el empleo "supercreativo", el número de inventores, la delincuencia, la propagación de enfermedades [ 25 ] e incluso la velocidad de los peatones [ 44 ] escalan con la población de la ciudad. Este fenómeno se conoce como escalamiento urbano . Las explicaciones teóricas de la presencia de alometría en las ciudades proponen diferentes mecanismos. El modelo de Bettencourt sugiere que el escalamiento superlineal surge del crecimiento cuadrático de las interacciones sociales con el tamaño de la población bajo restricciones presupuestarias [ 45 ] . Gómez-Lievano et al. propusieron un mecanismo diferente en el que el escalamiento superlineal está vinculado al crecimiento exponencial de los resultados resultantes de la combinación de diversos factores (o capacidades) complementarios que se encuentran en las ciudades, los cuales escalan logarítmicamente con el tamaño de la ciudad [ 46 ] .

Ejemplos

Algunos ejemplos de leyes alométricas:

  • Ley de Kleiber , tasa metabólicaq0{\displaystyle q_{0}}es proporcional a la masa corporalMETRO{\displaystyle M}elevado a la3/4{\displaystyle 3/4}fuerza:
q0∼METRO34{\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}
  • respiración y ritmo cardíacot{\displaystyle t}ambas son inversamente proporcionales a la masa corporal.METRO{\displaystyle M}elevado a la1/4{\displaystyle 1/4}fuerza:
t∼METRO−14{\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}
  • área de contacto de transferencia de masaA{\displaystyle A}y masa corporalMETRO{\displaystyle M}:
A∼METRO78{\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}
  • la proporcionalidad entre la velocidad de crucero óptimaVopagt{\displaystyle V_{opt}}de cuerpos voladores (insectos, aves, aviones) y masa corporalMETRO{\displaystyle M}elevado al poder1/6{\displaystyle 1/6}:
Voptar∼METRO16{\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}

Determinantes del tamaño en diferentes especies

Muchos factores influyen en la determinación de la masa y el tamaño corporal de un animal. Estos factores suelen afectar el tamaño corporal a escala evolutiva, pero condiciones como la disponibilidad de alimento y el tamaño del hábitat pueden tener un efecto mucho más rápido en una especie. Otros ejemplos incluyen los siguientes:

  • Diseño fisiológico
El diseño fisiológico básico influye en el tamaño de una especie determinada. Por ejemplo, los animales con un sistema circulatorio cerrado son más grandes que los animales con sistemas circulatorios abiertos o inexistentes. [ 24 ]
  • Diseño mecánico
El diseño mecánico también puede determinar el tamaño máximo permitido para una especie. Los animales con endoesqueletos tubulares tienden a ser más grandes que los animales con exoesqueletos o esqueletos hidrostáticos. [ 24 ]
  • Hábitat
El hábitat de un animal a lo largo de su evolución es uno de los factores determinantes más importantes de su tamaño. En tierra, existe una correlación positiva entre la masa corporal de las especies más grandes de la zona y la superficie terrestre disponible. [ 47 ] Sin embargo, en cualquier área dada hay un número mucho mayor de especies "pequeñas". Esto probablemente se deba a las condiciones ecológicas, los factores evolutivos y la disponibilidad de alimento; una pequeña población de grandes depredadores depende de una población mucho mayor de presas pequeñas para sobrevivir. En un entorno acuático, los animales más grandes pueden alcanzar una masa corporal mucho mayor que los animales terrestres, donde las limitaciones gravitacionales influyen en el peso. [ 19 ]

Véase también

Referencias

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