Formica rufa

Se ha observado que las hormigas obreras de F. rufa practican el cuidado parental o realizan el cuidado de los capullos. Una hormiga obrera pasa por una fase sensible, donde se acostumbra a un estímulo químico emitido por el capullo. La fase sensible ocurre en un período temprano y específico. Moli et al. realizaron un experimento para probar cómo reaccionan las hormigas obreras a diferentes tipos de capullos: capullos homoespecíficos y heteroespecíficos. ^{[ 11 ]} Si la hormiga obrera se cría en ausencia de capullos, no mostrará ni reconocimiento ni comportamiento de cuidado, y ambos tipos de capullos serán abiertos por las obreras y devorados para obtener nutrientes. Cuando se acostumbran solo a los capullos homoespecíficos, las obreras recolectan ambos tipos de capullos, pero solo colocan y protegen los capullos homoespecíficos, mientras que los capullos heteroespecíficos son descuidados, abandonados en el nido y comidos. Finalmente, si los capullos heteroespecíficos son inyectados con extracto de capullos homoespecíficos, las obreras cuidan ambos tipos de capullos por igual. ^{[ 11 ]} Esto demuestra que un estímulo químico de los capullos parece ser de suma importancia para inducir el comportamiento de adopción en las hormigas obreras. Sin embargo, no se ha identificado el compuesto químico o estímulo específico. ^{[ 11 ]}

El comportamiento de forrajeo de las hormigas de la madera varía según el entorno. Se ha demostrado que cuidan y recolectan pulgones , además de depredar y competir con otros depredadores por los recursos alimenticios. Suelen depredar a los miembros más abundantes de la comunidad, ya sea en las copas de los árboles o en el follaje del bosque. Las hormigas de la madera parecen preferir presas que viven en las copas de los árboles cercanas a su nido. Sin embargo, cuando los recursos alimenticios disminuyen, buscan otros árboles más alejados del nido y exploran más árboles en lugar del suelo del bosque . ^{[ 12 ]} Esto hace que el forrajeo sea significativamente menos eficiente, pero el resto del nido no ayuda a las hormigas forrajeras. ^{[ 13 ]}

Las hormigas reconocen a sus compañeras de nido mediante señales químicas. La falta de reconocimiento mutuo provoca la decadencia de la colonia. Las hormigas de la madera han mostrado un comportamiento agresivo hacia su propia especie en ciertas situaciones. ^{[ 13 ] [ 14 ]} La competencia intraespecífica suele ocurrir a principios de la primavera entre obreras de nidos rivales. Esta agresión puede estar relacionada con la protección del territorio y los senderos. Basándose en las escaramuzas y la formación de senderos de las hormigas de la madera, el territorio que rodea cada nido difiere entre estaciones. Los senderos de forrajeo permanentes se refuerzan cada estación y, si una hormiga de una especie ajena los cruza, se produce actividad hostil. Lo más probable es que los cambios territoriales basados ​​en los patrones de forrajeo estén influenciados por los cambios estacionales. ^{[ 13 ]}

La acumulación de metales pesados ​​en el ambiente también altera los niveles de agresividad. ^{[ 15 ]} Esto podría deberse a diversos factores, como cambios en el efecto fisiológico o en los niveles de recursos. Las hormigas en estos territorios tienden a ser menos productivas y eficientes. Cabría esperar que una mayor competencia por los recursos aumentara el nivel de agresividad, pero esto no sucede.

Las hormigas de la madera, en particular las de la especie Formica , realizan ataques organizados y planificados contra colonias de otras hormigas y otros insectos. Estos ataques planificados están motivados por la expansión del territorio, la adquisición de recursos y la captura de crías. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Las incursiones se realizan en ciertas épocas del año, cuando los recursos pueden necesitar reabastecerse, y durante el día, cuando las hormigas están más activas. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Las estrategias organizadas y cooperativas para las incursiones son tácticas más específicas utilizadas por la especie F. polyctena . Sin embargo, las incursiones siguen siendo un comportamiento integral del grupo F. rufa . Las exploradoras investigarán los nidos vecinos para asaltar, marcando sus objetivos con feromonas. ^{[ 19 ]} Las hormigas de la madera también son capaces de contraatacar y tomar represalias defensivas. Las fuertes medidas defensivas incluyen la vigilancia de las entradas a los túneles y patrullas rutinarias de las áreas para vigilar los nidos vecinos. ^{[ 20 ]} Algunas especies de hormigas de la madera, como F. ​​sanguinea , asaltan las crías, que luego se integran a su colonia como obreras. Este comportamiento permite a la colonia reforzar su plantilla sin gastar energía en la cría de sus polluelos. Los polluelos capturados maduran y se integran en la colonia invasora, ayudando en las tareas de búsqueda de alimento y mantenimiento del nido. ^{[ 17 ]}

El saqueo tiene importantes implicaciones evolutivas y ecológicas. Este comportamiento puede establecer jerarquías de dominancia entre colonias e influir en la estructura de las comunidades de hormigas. El saqueo también contribuye al éxito de las especies dominantes, al proporcionar acceso a recursos que de otro modo serían difíciles de obtener. ^{[ 17 ]} Este comportamiento también refleja la capacidad de las hormigas para adaptar sus estrategias de forrajeo a las diferentes condiciones ambientales. Las hormigas de la madera también pueden alterar la distribución de los recursos en el ecosistema al dominar fuentes de alimento clave.

Las hormigas de la madera recolectan diligentemente resinas de árboles coníferos y las incorporan a sus nidos para diversos usos. La resina proporciona solidez estructural y defensa contra depredadores a sus nidos, así como defensa antimicrobiana , antifúngica y contra patógenos cuando se combina con el ácido fórmico de su glándula venenosa. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

Al aprovechar las propiedades antimicrobianas de la resina, las hormigas de la madera pueden asegurar y mantener adecuadamente la salud de sus colonias. ^{[ 23 ]} Los nidos de hormigas de la madera son vulnerables a la rápida propagación de cargas microbianas, debido a la densa población y la acumulación de detritos orgánicos dentro de estructuras grandes y complejas. Los terpenos y ácidos fenólicos que se encuentran en las resinas de los árboles coníferos proporcionan defensa antimicrobiana e inhiben el crecimiento de patógenos dentro de los nidos cuando se mezclan con el ácido fórmico de las hormigas. ^{[ 18 ] [ 24 ] [ 25 ]} Los nidos que han sido fortificados con resina tienen una diversidad microbiana significativamente menor en comparación con los nidos sin resina. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 26 ]} Al gestionar su entorno, las hormigas de la madera protegen la salud de sus colonias, con las ventajas directas de proteger a la reina y desarrollar crías con una menor exposición a patógenos. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

Además de su defensa antifúngica y antimicrobiana, la resina proporciona una valiosa integridad estructural al nido y una barrera protectora contra posibles intrusos y depredadores. Los nidos de hormigas de la madera son vulnerables a numerosas amenazas externas, ya que suelen ser grandes, complejos y estar sobre el suelo. Al unir la resina a otros materiales orgánicos, el nido se dota de un material de construcción cohesivo, lo que lo hace menos propenso a colapsar. ^{[ 18 ]} La incorporación de resina también proporciona a los nidos impermeabilización y resistencia a la intemperie, otra forma de prevenir el crecimiento de hongos. ^{[ 18 ] [ 26 ]} La pegajosidad y la toxicidad ocasional de la resina ayudan a proporcionar una barrera protectora contra pequeños artrópodos , incluidos los ácaros , que pueden atacar el nido. Químicamente, la resina proporciona camuflaje y disuade a los intrusos que pueden usar señales químicas para localizar los nidos. ^{[ 16 ] [ 18 ] [ 21 ] [ 27 ]}

La poliginia en las hormigas de la madera ( género Formica ) es una estructura social de colonia que contiene múltiples reinas reproductoras. La poliginia podría haber evolucionado para mejorar la supervivencia de la colonia en entornos inestables, ya que permite a las hormigas de la madera dispersarse por áreas más extensas mediante el establecimiento de nidos interconectados con varias reinas. ^{[ 28 ]} Esto difiere de la estructura social monógama , más comúnmente observada, en la que solo hay una reina reproductora dentro de una colonia. Este comportamiento puede tener importantes consecuencias ecológicas, evolutivas y a nivel de colonia. ^{[ 29 ]}

En una colonia monógama, una nueva reina generalmente abandona su nido volando para encontrar y establecer uno nuevo lejos del anterior. ^{[ 30 ]} En una colonia poligínica, la nueva reina establece su nido cerca, y las hormigas obreras ayudan a conectar y crear colonias grandes y cooperativas. La poliginia permite una mayor diversidad genética dentro de la colonia, lo que la hace menos susceptible a patógenos e infecciones. Estas colonias poligínicas tienen una jerarquía social más compleja y pueden tener más éxito en ciertos contextos ecológicos debido a los esfuerzos reproductivos combinados de varias reinas. ^{[ 31 ]}

Las colonias de hormigas de la madera exhiben niveles reducidos de parentesco entre las obreras debido a la poliginia, lo que puede tener implicaciones negativas y positivas. ^{[ 31 ]} Una implicación negativa es que la cooperación entre las hormigas dentro de una colonia puede disminuir. Sin embargo, la gran cantidad de recursos disponibles para las colonias poligínicas mitiga esta reducción en el nivel de cooperación. Otra implicación positiva es que las colonias crecen más rápido debido a que múltiples reinas producen crías. ^{[ 18 ]} Con un mayor número de individuos, hay más hormigas para recolectar recursos y realizar incursiones. Sin embargo, esto también tiene desventajas: las colonias más grandes ejercen una presión estructural significativa sobre los nidos aéreos de las hormigas de la madera. ^{[ 32 ]}

Las hormigas de la madera suelen tener varios nidos, lo que les permite reubicarse en caso de cambios ambientales drásticos. Esta división de nidos da lugar a la formación de nidos secundarios. Existen varias razones por las que las hormigas de la madera se desplazan, como cambios en la disponibilidad de recursos alimenticios, ataques de otras colonias o modificaciones en el propio nido. Durante este tiempo, las obreras, las reinas y las crías se trasladan del nido original al nido secundario en ambas direcciones. El objetivo es llegar al nido secundario, pero las hormigas que transportan individuos pueden regresar al nido original. El proceso de división puede durar desde una semana hasta más de un mes. ^{[ 33 ]}

La tasa de renovación de los nidos de hormigas de la madera es muy rápida. Durante un período de tres años, Klimetzek contabilizó 248 nidos en un área de estudio de 1640 hectáreas (4100 acres) . No se encontró correlación entre la edad del nido y la mortalidad, aunque los nidos más pequeños tenían una menor esperanza de vida que los más grandes. El tamaño del nido aumentaba con la edad. ^{[ 34 ]}