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Hormiga del ejército

Incursión de Dorylus africanos El nombre hormiga guerrera (o hormiga legionaria o marabunta [ 1 ] ) se aplica a más de 200 especies de hormigas de diferentes linajes. Debido a s...

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Incursión de Dorylus africanos

El nombre hormiga guerrera (o hormiga legionaria o marabunta [ 1 ] ) se aplica a más de 200 especies de hormigas de diferentes linajes. Debido a sus agresivos grupos de forrajeo depredador, conocidos como "incursiones", un gran número de hormigas forrajean simultáneamente en un área limitada. [ 2 ]

Otra característica común es que, a diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, las hormigas legionarias no construyen nidos permanentes; una colonia de hormigas legionarias se mueve casi incesantemente durante el tiempo que existe. Todas las especies pertenecen a la verdadera familia de hormigas, Formicidae , pero varios grupos han desarrollado de forma independiente el mismo síndrome básico de comportamiento y ecología. Este síndrome se suele denominar "comportamiento legionario" y puede ser un ejemplo de evolución convergente . [ 3 ] [ n 1 ]

La mayoría de las hormigas legionarias del Nuevo Mundo pertenecen a los géneros Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus y Eciton . [ 3 ] El género más grande es Neivamyrmex , que contiene más de 120 especies; la especie más predominante es Eciton burchellii ; su nombre común "hormiga legionaria" se considera el arquetipo de la especie. La mayoría de las hormigas legionarias del Viejo Mundo se dividen entre las tribus Aenictini y Dorylini . Aenictini contiene más de 50 especies de hormigas legionarias en el único género, Aenictus . Sin embargo, Dorylini contiene el género Dorylus , el grupo más agresivo de hormigas conductoras; se conocen 70 especies.

Originalmente, se creía que algunos linajes de hormigas legionarias del Viejo y Nuevo Mundo habían evolucionado de forma independiente, en un ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, en 2003, el análisis genético de varias especies sugiere que varios de estos grupos evolucionaron a partir de un único ancestro común, que vivió hace aproximadamente 100 millones de años en el momento de la separación de los continentes de África y Sudamérica , mientras que otros linajes de hormigas legionarias (Leptanillinae, además de miembros de Ponerinae, Amblyoponinae y Myrmicinae) todavía se consideran representativos de eventos evolutivos independientes. [ 3 ] La taxonomía de las hormigas legionarias sigue en constante cambio, y es probable que el análisis genético continúe proporcionando más información sobre el parentesco de los diversos taxones. [ 4 ]

Morfología

Un soldado grande de Eciton burchellii protegiendo a trabajadores más pequeños.

Trabajadores

Las obreras de las hormigas legionarias suelen ser ciegas o tener ojos compuestos reducidos a una sola lente. Existen especies de hormigas legionarias en las que la casta obrera puede presentar polimorfismo basado en diferencias físicas y asignación de tareas; sin embargo, también hay especies que no presentan polimorfismo alguno. [ 5 ] La casta obrera suele estar compuesta por hormigas obreras hembras estériles. [ 6 ]

soldados

Las hormigas soldado son más grandes que las obreras y poseen mandíbulas mucho más grandes . Las más viejas tienen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que las más jóvenes. Protegen la colonia y ayudan a transportar las presas más pesadas hasta el campamento base.

Hombres

Los machos son de gran tamaño y tienen un abdomen cilíndrico grande, mandíbulas muy modificadas y genitales poco comunes que no se ven en otras hormigas. [ 7 ] Tienen 13 segmentos en sus antenas, son alados (tienen alas) y por lo tanto pueden parecerse a las avispas . [ 5 ] Los machos nacen como parte de una cría sexual. [ 7 ] Tan pronto como nacen, vuelan en busca de una reina con la que aparearse. En algunos casos, cuando los machos buscan aparearse con una reina de una colonia existente, las obreras receptoras les quitan las alas a la fuerza para acomodar a los grandes machos en la colonia para el apareamiento. [ 8 ] Debido a su tamaño, a los machos a veces se les llama "moscas salchicha" u "hormigas salchicha". [ 9 ]

Reina

Las colonias de hormigas legionarias verdaderas siempre tienen una sola reina, mientras que otras especies de hormigas pueden tener varias. La reina es dichthadiigina (una hormiga ciega con un gran gáster ), pero a veces puede poseer ojos vestigiales. [ 5 ] Las reinas de las hormigas legionarias son únicas porque no tienen alas, tienen un gáster agrandado y un abdomen cilíndrico extendido. [ 8 ] Son significativamente más grandes que las hormigas legionarias obreras y poseen de 10 a 12 segmentos en sus antenas. [ 5 ] Las reinas se aparean con múltiples machos y, debido a su gáster agrandado, pueden producir de 3 a 4 millones de huevos al mes, lo que resulta en ciclos de cría sincronizados y colonias compuestas por millones de individuos todos relacionados con una sola reina. [ 5 ] [ 10 ]

Comportamiento

E. vagans con larvas de un nido de avispas saqueado
Dorylus sp. en Camerún, consumiendo un saltamontes.
Hormigas safari ( Dorylus sp.) en marcha en el bosque de Kakamega, Kenia. Una columna de obreras avanza bajo la protección de las soldados, que se unen formando un túnel y muestran sus mandíbulas para ahuyentar a los depredadores.

Síndrome de la hormiga legionaria

El término "síndrome de la hormiga legionaria" se refiere a rasgos conductuales y reproductivos como la búsqueda de alimento colectiva obligatoria, el nomadismo y las reinas altamente especializadas que permiten a estos organismos convertirse en los cazadores sociales más feroces. [ 3 ]

La mayoría de las especies de hormigas envían exploradoras individuales para encontrar fuentes de alimento y luego reclutan a otras de la colonia para ayudar; sin embargo, las hormigas legionarias envían un grupo cooperativo y sin líder de recolectoras para detectar y abrumar a la presa de una sola vez. [ 3 ] [ 5 ] Las hormigas legionarias no tienen un nido permanente, sino que forman muchos vivacs mientras se desplazan. El constante desplazamiento se debe a la necesidad de cazar grandes cantidades de presas para alimentar a su enorme población de colonia . [ 5 ] Sus reinas no tienen alas y tienen abdómenes que se expanden significativamente durante la producción de huevos. [ 8 ] Esto permite la producción de 3 a 4 millones de huevos cada mes y a menudo resulta en ciclos de cría sincronizados, por lo que cada colonia estará formada por millones de individuos que descienden de una sola reina. Estas tres características se encuentran en todas las especies de hormigas legionarias y son los rasgos definitorios de las hormigas legionarias. [ 3 ] [ 11 ]

Fase nómada y fase estacionaria

Las hormigas legionarias tienen dos fases de actividad : una fase nómada (vagabunda) y una fase estacionaria (estacionaria) , que se repiten constantemente y se encuentran en todas las especies de hormigas legionarias. [ 8 ]  

La fase nómada comienza unos 10 días después de que la reina pone sus huevos. Esta fase dura aproximadamente 15 días para que las larvas se desarrollen. Las hormigas se mueven durante el día, capturando insectos , arañas y pequeños vertebrados para alimentar a sus crías. Al anochecer, forman sus nidos o vivacs, que cambian casi a diario. [ 8 ] Al final de la fase nómada, las larvas tejen pupas y ya no necesitan alimento. La colonia puede entonces vivir en el mismo vivac durante unos 20 días, buscando alimento solo en aproximadamente dos tercios de esos días. [ 2 ] [ 8 ] Este patrón de actividad diurna no se aplica a todas las hormigas legionarias: también hay especies que buscan alimento de noche ( nocturnas ) o tanto de día como de noche ( catemerales ). [ 12 ]

La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a tres semanas, comienza cuando las larvas se convierten en pupas. A partir de este momento, las presas que antes alimentaban a las larvas ahora alimentan exclusivamente a la reina. [ 8 ] El abdomen ( gáster ) de la reina se hincha significativamente y ella pone sus huevos. Al final de la fase estacionaria, tanto las pupas emergen de sus capullos ( eclosión ) como la siguiente generación de huevos eclosionan, por lo que la colonia tiene un nuevo grupo de obreras y larvas. Después de esto, las hormigas retoman la fase nómada. [ 5 ] [ 8 ]

Comportamiento y organización de un vivac

fisión de colonias

Las hormigas legionarias se dividen en grupos cuando el tamaño de la colonia alcanza un umbral, lo que ocurre aproximadamente cada tres años. [ 13 ] Reinas vírgenes sin alas nacen entre una descendencia sexual masculina que nace posteriormente. Cuando la colonia se divide, hay dos maneras en que se deciden las nuevas reinas. Un posible resultado es que una nueva reina permanezca en el nido original con una parte de las obreras y la descendencia masculina, mientras que la antigua reina se marcha con el resto de las obreras y busca un nuevo nido. Otra posibilidad es que las obreras rechacen a la antigua reina y que cada nueva reina lidere una colonia recién dividida. [ 2 ] [ 8 ] Las obreras se asocian con reinas individuales basándose en las señales de feromonas que son únicas para cada reina. Cuando se forman nuevos vivacs, la comunicación entre la colonia original y los nuevos vivacs cesa. [ 8 ]

Comportamiento de reina

Siendo las hormigas más grandes de la Tierra, las hormigas legionarias, como las reinas del género Dorylus africano , poseen el mayor potencial reproductivo entre los insectos, con una capacidad de puesta de varios millones de huevos al mes. Las reinas de las hormigas legionarias nunca tienen que abandonar la protección de la colonia, donde se aparean con machos foráneos que se dispersan en vuelos nupciales . El comportamiento reproductivo exacto de la reina de la hormiga legionaria aún se desconoce, pero las observaciones parecen indicar que las reinas pueden ser fertilizadas por múltiples machos. [ 14 ] Debido al gran potencial reproductivo de la reina, una colonia de hormigas legionarias puede descender de una sola reina. [ 10 ]

Cuando la hormiga reina muere, no hay reemplazo y las hormigas legionarias no pueden criar reinas de emergencia. La mayoría de las veces, si la reina muere, es probable que la colonia también muera. La pérdida de la reina puede ocurrir debido a accidentes durante las emigraciones, ataques de depredadores, vejez o enfermedad. [ 13 ] Sin embargo, existen posibilidades de evitar la muerte de la colonia. Cuando una colonia pierde a su reina, las hormigas obreras generalmente se fusionan con otra colonia que tiene una reina, en pocos días. [ 6 ] [ 15 ] A veces, las obreras retroceden por las rutas de emigraciones anteriores para buscar una reina que se ha perdido o se fusionan con una colonia hermana. [ 15 ] [ 16 ] Al fusionarse con una colonia relacionada, las obreras aumentarían su aptitud inclusiva general . [ 13 ] Las obreras que se fusionan en una nueva colonia pueden hacer que la colonia aumente en tamaño en un 50%.

Selección sexual por parte de las obreras

Las obreras de las especies de hormigas legionarias desempeñan un papel único en la selección tanto de la reina como del macho con el que se emparejan.

Cuando emergen las reinas, las obreras de la colonia forman dos «sistemas» o brazos en direcciones opuestas. Las reinas que nacen se desplazan por cualquiera de los brazos, y solo dos reinas sobreviven, una por cada rama. Las reinas que sobrevivan quedan en el centro y son abandonadas. Se forman dos nuevos campamentos que se separan en direcciones diferentes. Las obreras rodean a las dos futuras reinas para asegurar su supervivencia. Estas obreras que rodean a las reinas se ven afectadas por el perfil de CHC ( feromona ) emitido por la nueva reina. [ 8 ]

Cuando los machos eclosionan de sus nidos , vuelan en busca de pareja. Para acceder a la reina y aparearse con ella, deben atravesar a las obreras de la colonia. Los machos preferidos son superficialmente similares en tamaño y forma a la reina. Además, los machos producen grandes cantidades de feromonas para apaciguar a las hormigas obreras. [ 8 ]

Responsabilidades y problemas de reproducción

En una colonia , la reina es el individuo principal responsable de la reproducción. El análisis de genotipos ha confirmado que las obreras están, en promedio, más emparentadas con la descendencia de la reina que con la de otras obreras, y que rara vez, o nunca, se reproducen. [ 17 ] Se han sugerido tres factores para racionalizar la pérdida de reproducción de las obreras en presencia de una reina. Primero, si la obrera se reproduce, disminuye el rendimiento general de la colonia porque no está trabajando. Segundo, las obreras aumentan su aptitud inclusiva al controlar a otras obreras porque ellas mismas están más emparentadas con la descendencia de la reina que con la descendencia de otras obreras. [ 17 ] Por último, las grandes larvas macho se vuelven demasiado grandes para ser transportadas, lo que obliga a las colonias con cría sexual a anidar durante un período de 41 a 56 días, en comparación con las colonias no reproductivas que permanecen en el nido un promedio de 17 días antes de volver a una fase nómada. Esto sugiere que si las obreras produjeran descendencia masculina, podrían nacer fuera de sincronía con la cría sexual de la reina y no ser probable que se criaran con éxito hasta la edad adulta. [ 17 ]

molinos de hormigas

Las hormigas legionarias pueden perderse del rastro de feromonas mientras buscan alimento, lo que hace que se sigan unas a otras en un movimiento circular, pudiendo provocarles la muerte por agotamiento . [ 18 ]

Recolección de alimentos

Toda la colonia de hormigas legionarias puede consumir hasta 500.000 animales de presa cada día , por lo que puede tener una influencia significativa en la población , la diversidad y el comportamiento de sus presas. [ 19 ] La selección de presas difiere según la especie. Las especies subterráneas se alimentan principalmente de artrópodos terrestres y sus larvas , lombrices de tierra y, ocasionalmente, también de crías de vertebrados, huevos de tortuga o semillas oleaginosas. La mayoría de las especies, las "ladronas de colonias", se especializan en la descendencia de otras hormigas y avispas . Solo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas que se observa en las especies asaltantes. Incluso estas especies no comen todo tipo de animales. Aunque los pequeños vertebrados que quedan atrapados en la incursión mueren, las mandíbulas de la hormiga Eciton americana no están adaptadas a este tipo de presa, a diferencia de la Dorylus africana . Estas presas no deseadas simplemente se dejan atrás y son consumidas por carroñeros o por las moscas que acompañan al enjambre de hormigas. Solo unas pocas especies cazan principalmente en la superficie de la tierra; buscan a sus presas sobre todo en la hojarasca y en la vegetación baja. Alrededor de cinco especies cazan en árboles más altos, donde pueden atacar aves y sus huevos, aunque también se centran en cazar otros insectos sociales junto con sus huevos y larvas. Las colonias de hormigas legionarias son grandes en comparación con las de otros Formicidae. Pueden tener más de 15 millones de obreras y transportar 3000 presas (objetos) por hora durante el período de incursión. [ 14 ] [ 20 ]

Cuando las hormigas legionarias buscan alimento, los senderos que forman pueden tener más de 20 m (66 pies) de ancho y más de 100 m (330 pies) de largo. [ 20 ] Se mantienen en el camino mediante un gradiente de concentración de feromonas. La concentración de feromonas es más alta en el centro del sendero, dividiéndolo en dos regiones distintas: un área con alta concentración y dos áreas con bajas concentraciones de feromonas. Las hormigas que salen ocuparán los dos carriles exteriores y las que regresan ocuparán el carril central. [ 20 ] También se ha descubierto que las hormigas obreras que regresan emiten más feromonas que las que abandonan el nido, lo que causa la diferencia en la concentración de feromonas en los senderos. [ 21 ] Estas feromonas permiten que la búsqueda de alimento sea mucho más eficiente al permitir que las hormigas legionarias eviten sus propios caminos anteriores y los de sus congéneres. [ 19 ] También se ha observado que las hormigas legionarias forman estructuras de andamiaje para ayudar a asegurar el sendero de forrajeo y evitar que otras hormigas se caigan en terrenos difíciles, como en pendientes superiores a 40° y cuando transportan presas pesadas. [ 22 ]    

Mientras buscan alimento, las hormigas legionarias hacen que muchos invertebrados huyan de sus escondites bajo las hojas del suelo del bosque, bajo la corteza de los árboles y otros lugares similares, lo que permite a los depredadores capturarlos con mayor facilidad. Por ejemplo, en las selvas tropicales de Panamá, los enjambres de hormigas legionarias atraen a muchas especies de aves a este festín de insectos, arañas, escorpiones, gusanos y otros animales. Algunas de estas aves se denominan "hormigas-pájaro" debido a esta tendencia. [ 23 ] Si bien se concentran en alimentarse de estos invertebrados, las aves en los enjambres de hormigas legionarias generalmente permiten que las personas se acerquen mucho , a menos de 1 a 2 metros (3,3 a 6,6 pies) en muchos casos , lo que a menudo brinda las mejores oportunidades para ver muchas de estas especies. Dependiendo del tamaño del enjambre de hormigas y la cantidad de presas que las hormigas remueven, las aves pueden ser desde unas pocas hasta docenas de individuos. Entre las aves que frecuentan los enjambres de hormigas legionarias se incluyen el buco de bigotes blancos , el momoto rojizo , el cuco terrestre de vientre rojizo , el rascón de capucha gris , el trepatroncos pardo liso , el trepatroncos barrado norteño , el trepatroncos cacao , el trepatroncos rayado negro, el batará fasciado , el batará coroninegro , el hormiguero moteado , el hormiguero bicolor , el hormiguero ocelado , el hormiguero de dorso castaño , el hormiguero carinegro y la tangara cabecigrís . [ 24 ]   

Anidación

Eciton sp. formando un puente

Las hormigas legionarias no construyen nidos como la mayoría de las demás hormigas. En cambio, construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac . Los vivacs suelen encontrarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas. Los miembros del vivac se sujetan de las patas de los demás, formando así una especie de bola que, aunque pueda parecer desestructurada a simple vista, es en realidad una estructura bien organizada. [ 25 ] Las obreras hembras de mayor edad se ubican en el exterior; en el interior se encuentran las obreras hembras más jóvenes. Ante la menor perturbación, las hormigas soldado se reúnen en la superficie superior del vivac, listas para defender el nido con poderosas mandíbulas y (en el caso de las Ecitoninae ) aguijones. Dentro del nido, existen numerosos pasajes que albergan cámaras de alimento, larvas, huevos y, lo más importante, a la reina. [ 26 ]

simbiontes

Muchas especies de hormigas legionarias son ampliamente consideradas especies clave [ 27 ] debido a su importante papel ecológico como depredadores de artrópodos [ 28 ] y debido a su gran número de asociados vertebrados e invertebrados que dependen de las colonias de hormigas legionarias para nutrición o protección. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Durante su caza, muchas hormigas legionarias que asaltan la superficie están acompañadas por varias aves, como hormigueros , zorzales , horneros y reyezuelos , que devoran los insectos que son expulsados ​​por las hormigas, un comportamiento conocido como cleptoparasitismo . [ 32 ] [ 33 ] Una amplia variedad de artrópodos, incluidos escarabajos estafilínidos , escarabajos histeridos, arañas, pececillos de plata, isópodos y ácaros , también siguen a las colonias. [ 34 ] Mientras que algunos huéspedes siguen las emigraciones de la colonia a pie, [ 35 ] [ 36 ] [ 31 ] muchos otros son transportados foréticamente, por ejemplo, adhiriéndose a obreras de hormigas legionarias como el escarabajo histerido Nymphister kronaueri . [ 37 ] La hormiga legionaria neotropical Eciton burchellii tiene entre 350 y 500 animales asociados, la mayor cantidad de cualquier especie conocida por la ciencia. [ 31 ]

Se ha especulado que la búsqueda de alimento nocturna de algunas especies de hormigas legionarias se realiza para reducir el cleptoparasitismo por parte de las aves, ya que las aves cleptoparásitas de las hormigas legionarias son diurnas. [ 12 ]

Taxonomía

Históricamente, el término "hormiga legionaria" en sentido amplio se refería a varios miembros de cinco subfamilias diferentes de hormigas. En dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae , solo unas pocas especies y géneros exhiben comportamiento legionario; en los otros tres linajes, Ecitoninae , Dorylinae y Leptanillinae , todas las especies constituyentes se consideraban legionarias. Más recientemente, las clasificaciones de hormigas reconocen una subfamilia adicional del Nuevo Mundo, Leptanilloidinae , que también consta de especies legionarias obligadas, por lo que ahora se incluye otro grupo entre las hormigas legionarias. [ 13 ]

Un estudio de 2003 de treinta especies (realizado por Sean Brady de la Universidad de Cornell ) indica que las hormigas legionarias de las subfamilias Ecitoninae (Sudamérica), Dorylinae (África) y Aenictinae (Asia) formaron juntas un grupo monofilético , basado en datos de tres genes moleculares y un gen mitocondrial. Brady concluyó que estos grupos son, por lo tanto, un único linaje que evolucionó en el período Cretácico medio en Gondwana , [ n 2 ] por lo que estas subfamilias ahora están generalmente unidas en una sola subfamilia Dorylinae , aunque esto todavía no es universalmente reconocido. [ 39 ] Sin embargo, la unificación de estos linajes significa que la única subfamilia que está compuesta únicamente por especies legionarias es Leptanillinae, ya que Dorylinae contiene muchos géneros no legionarios.

En consecuencia, las "hormigas legionarias" tal como se reconocen actualmente consisten en especies legionarias de estos géneros:

Subfamilia Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae y Leptanilloidinae, 2014) [ 40 ]
Subfamilia Leptanillinae
Subfamilia Myrmicinae
Subfamilia Ponerinae
Subfamilia Amblyoponinae

Véase también

Notas

  1. ↑ "También existen interesantes convergencias [evolutivas] dentro de las hormigas. Si bien la mayoría de las colonias de hormigas viven una existencia sedentaria en un nido fijo, parece que existe una forma exitosa de subsistencia mediante el desplazamiento en enormes ejércitos saqueadores. Esto se conoce como el hábito legionario." ( Dawkins, 1986 )
  2. ↑ "Debido a que las hormigas legionarias se encuentran prácticamente en todas partes, los científicos postularon que evolucionaron muchas veces después de la fragmentación y dispersión del supercontinente Gondwana hace poco más de 100 millones de años. La visión convencional de la evolución de las hormigas legionarias necesita una revisión debido a los nuevos datos obtenidos por Sean Brady, un entomólogo de la Universidad de Cornell, EE. UU., que ha descubierto que estas hormigas evolucionaron a partir de un ancestro común." ( Whitehouse 2003 ) [ 38 ]

Referencias

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  • Documental de Carl Rettenmeyer de la Universidad de Connecticut: Asombrosas hormigas legionarias (2009)
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con las hormigas legionarias en Wikimedia Commons.
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