Memoria

La memoria es la facultad de la mente mediante la cual se codifican , almacenan y recuperan datos o información cuando se necesitan. Es la retención de información a lo largo del tiempo con el propósito de influir en acciones futuras . ^{[ 1 ]} Si no se pudieran recordar los eventos pasados , sería imposible que se desarrollaran el lenguaje, las relaciones o la identidad personal . ^{[ 2 ]} La pérdida de memoria se describe generalmente como olvido o un trastorno como la amnesia . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

La memoria se entiende a menudo como un sistema de procesamiento de información con funcionamiento explícito e implícito, compuesto por un procesador sensorial , memoria a corto plazo (o de trabajo ) y memoria a largo plazo . ^{[ 9 ]} Esto se relaciona con la neurona . El procesador sensorial permite percibir información del mundo exterior en forma de estímulos químicos y físicos, y prestarle atención con distintos niveles de concentración e intención. La memoria de trabajo funciona como procesador de codificación y recuperación. La información en forma de estímulos se codifica según funciones explícitas o implícitas mediante el procesador de memoria de trabajo. La memoria de trabajo también recupera información del material previamente almacenado. Finalmente, la función de la memoria a largo plazo es almacenar información mediante diversos modelos o sistemas categóricos. ^{[ 9 ]}

La memoria declarativa, o explícita , es el almacenamiento y la recuperación conscientes de datos. ^{[ 10 ]} Bajo la memoria declarativa residen la memoria semántica y la memoria episódica . La memoria semántica se refiere a la memoria que se codifica con un significado específico. ^{[ 2 ]} Mientras tanto, la memoria episódica se refiere a la información que se codifica a lo largo de un plano espacial y temporal. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} La memoria declarativa suele ser el proceso principal en el que se piensa al referirse a la memoria. ^{[ 2 ]} La memoria no declarativa, o implícita, es el almacenamiento y la recuperación inconscientes de información. ^{[ 14 ]} Un ejemplo de un proceso no declarativo sería el aprendizaje o la recuperación inconsciente de información a través de la memoria procedimental , o un fenómeno de priming. ^{[ 2 ] [ 14 ] [ 15 ]} El priming es el proceso de despertar subliminalmente respuestas específicas de la memoria y muestra que no toda la memoria se activa conscientemente, ^{[ 15 ]} mientras que la memoria procedimental es el aprendizaje lento y gradual de habilidades que a menudo ocurre sin atención consciente al aprendizaje. ^{[ 2 ] [ 14 ]}

La memoria no es un procesador perfecto y se ve afectada por muchos factores. Las formas en que la información se codifica, almacena y recupera pueden verse alteradas. El dolor, por ejemplo, se ha identificado como una condición física que afecta la memoria, y se ha observado tanto en modelos animales como en pacientes con dolor crónico. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} La cantidad de atención prestada a nuevos estímulos puede disminuir la cantidad de información que se codifica para su almacenamiento. ^{[ 2 ]} Además, el proceso de almacenamiento puede verse afectado por daños físicos en áreas del cerebro asociadas con el almacenamiento de la memoria, como el hipocampo. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Finalmente, la recuperación de información de la memoria a largo plazo puede verse interrumpida debido al deterioro de la misma. ^{[ 2 ]} El funcionamiento normal, el deterioro con el tiempo y el daño cerebral afectan la precisión y la capacidad de la memoria. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

La memoria sensorial retiene información, derivada de los sentidos, menos de un segundo después de que un elemento sea percibido. La capacidad de mirar un elemento y recordar su apariencia con tan solo una fracción de segundo de observación, o memorización, es un ejemplo de memoria sensorial. Está fuera del control cognitivo y es una respuesta automática. Con presentaciones muy breves, los participantes a menudo informan que parecen "ver" más de lo que realmente pueden informar. Los primeros experimentos precisos que exploraron esta forma de memoria sensorial fueron realizados por George Sperling (1963) ^{[ 24 ]} utilizando el "paradigma de informe parcial". A los sujetos se les presentó una cuadrícula de 12 letras, dispuestas en tres filas de cuatro. Después de una breve presentación, se les reprodujo un tono alto, medio o bajo, indicándoles qué fila debían informar. Basándose en estos experimentos de informe parcial, Sperling pudo demostrar que la capacidad de la memoria sensorial era de aproximadamente 12 elementos, pero que se degradaba muy rápidamente (en unos pocos cientos de milisegundos). Debido a que este tipo de memoria se deteriora tan rápidamente, los participantes veían la pantalla pero no podían informar sobre todos los elementos (12 en el procedimiento de "informe completo") antes de que se les olvidara. Este tipo de memoria no se puede prolongar mediante el repaso.

Existen tres tipos de memorias sensoriales. La memoria icónica es un almacén de información visual de rápida desaparición, un tipo de memoria sensorial que almacena brevemente una imagen que se ha percibido durante un corto período de tiempo. La memoria ecoica es un almacén de información auditiva de rápida desaparición, también una memoria sensorial que almacena brevemente sonidos que se han percibido durante períodos cortos. ^{[ 25 ] [ 26 ]} La memoria háptica es un tipo de memoria sensorial que representa una base de datos para estímulos táctiles.

La forma en que codificamos la información tiene un gran impacto en lo bien que la recordamos después. Las investigaciones sobre los niveles de procesamiento muestran que la memoria es mejor cuando la codificación enfatiza los aspectos "profundos" de un estímulo (como el significado) en comparación con los aspectos "superficiales" de un estímulo (como un lugar). La codificación "profunda" conduce a una representación altamente distribuida y la codificación "superficial" conduce a una representación dispersa. Pensar en el significado crea una memoria más rica y conectada, mientras que el procesamiento superficial conduce a huellas más débiles y menos duraderas. ^{[ 27 ]} La memoria también funciona mejor cuando las claves que usamos para recordar la información coinciden con las presentes durante el aprendizaje, lo que se relaciona con el principio llamado especificidad de la codificación. ^{[ 28 ]} De manera similar, la dependencia del contexto muestra que recordar es más fácil cuando el entorno de estudio coincide con el entorno de la prueba. Por ejemplo, estudiar en un laboratorio "húmedo" puede ser útil si la prueba se realiza en el mismo entorno. ^{[ 29 ]} En general, estos hallazgos muestran que tanto la forma en que pensamos sobre la información como el contexto en el que la aprendemos juegan un papel importante en la memoria.

La memoria a corto plazo, que no debe confundirse con la memoria de trabajo, permite recordar durante un período de varios segundos a un minuto sin ensayo. Sin embargo, su capacidad es muy limitada. En 1956, George A. Miller (1920–2012), mientras trabajaba en los Laboratorios Bell , realizó experimentos que demostraron que el almacén de la memoria a corto plazo era de 7±2 elementos. (De ahí el título de su famoso artículo, "El número mágico 7±2" ). Las perspectivas modernas estiman que la capacidad de la memoria a corto plazo es menor, típicamente del orden de 4–5 elementos, ^{[ 30 ]} o argumentan a favor de un límite más flexible basado en la información en lugar de los elementos. ^{[ 31 ]} La capacidad de la memoria puede aumentarse a través de un proceso llamado agrupamiento . ^{[ 32 ]} Por ejemplo, al recordar un número de teléfono de diez dígitos , una persona podría agrupar los dígitos en tres conjuntos: primero, el código de área (como 123), luego un conjunto de tres dígitos (456) y, por último, un conjunto de cuatro dígitos (7890). Este método para recordar números de teléfono es mucho más efectivo que intentar recordar una secuencia de 10 dígitos; esto se debe a que podemos agrupar la información en conjuntos de números significativos. Esto se refleja en la tendencia de algunos países a mostrar los números de teléfono como varios conjuntos de dos a cuatro dígitos.

Se cree que la memoria a corto plazo se basa principalmente en un código acústico para almacenar información, y en menor medida en un código visual. Conrad (1964) ^{[ 33 ]} descubrió que los sujetos de prueba tenían más dificultad para recordar conjuntos de letras acústicamente similares, por ejemplo, E, P, D. La confusión entre recordar letras acústicamente similares y letras visualmente similares implica que las letras se codificaron acústicamente. Sin embargo, el estudio de Conrad (1964) trata sobre la codificación de texto escrito. Por lo tanto, si bien la memoria del lenguaje escrito puede basarse en componentes acústicos, no se pueden generalizar los resultados a todas las formas de memoria.

El almacenamiento en la memoria sensorial y la memoria a corto plazo generalmente tiene una capacidad y duración estrictamente limitadas. Esto significa que la información no se retiene indefinidamente. Por el contrario, si bien aún no se ha determinado la capacidad total de la memoria a largo plazo, esta puede almacenar cantidades mucho mayores de información. Además, puede almacenar esta información durante un período mucho más prolongado, potencialmente durante toda la vida. Por ejemplo, dado un número aleatorio de siete dígitos, una persona puede recordarlo solo durante unos segundos antes de olvidarlo, lo que sugiere que se almacenó en la memoria a corto plazo. Por otro lado, una persona puede recordar números de teléfono durante muchos años mediante la repetición; se dice que esta información se almacena en la memoria a largo plazo.

Mientras que la memoria a corto plazo codifica la información acústicamente, la memoria a largo plazo la codifica semánticamente: Baddeley (1966) ^{[ 34 ]} descubrió que, después de 20 minutos, los sujetos de prueba tenían la mayor dificultad para recordar a largo plazo una colección de palabras que tenían significados similares (por ejemplo, grande, enorme, magnífico, gigantesco). Otra parte de la memoria a largo plazo es la memoria episódica, "que intenta capturar información como 'qué', 'cuándo' y 'dónde ' " . ^{[ 35 ]} Con la memoria episódica, las personas pueden recordar eventos específicos como fiestas de cumpleaños y bodas.

La memoria a corto plazo se sustenta en patrones transitorios de comunicación neuronal, que dependen de regiones del lóbulo frontal (especialmente la corteza prefrontal dorsolateral ) y del lóbulo parietal . La memoria a largo plazo, por otro lado, se mantiene mediante cambios más estables y permanentes en las conexiones neuronales, ampliamente distribuidas por todo el cerebro. El hipocampo es esencial (para el aprendizaje de nueva información) para la consolidación de la información de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo, aunque no parece almacenar información por sí mismo. Se pensaba que sin el hipocampo no se podrían almacenar nuevos recuerdos en la memoria a largo plazo y que habría una capacidad de atención muy limitada , como se dedujo inicialmente del paciente Henry Molaison ^{[ 36 ] [ 37 ]} tras lo que se creyó que era la extirpación completa de ambos hipocampos. Un examen más reciente de su cerebro, post mortem, muestra que el hipocampo estaba más intacto de lo que se pensaba inicialmente, lo que pone en entredicho las teorías derivadas de los datos iniciales. El hipocampo puede estar implicado en la modificación de las conexiones neuronales durante un período de tres meses o más después del aprendizaje inicial.

Las investigaciones han sugerido que el almacenamiento de memoria a largo plazo en humanos puede mantenerse mediante la metilación del ADN , ^{[ 38 ]} y el gen 'priónico' . ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Investigaciones posteriores exploraron las bases moleculares de la memoria a largo plazo . Para 2015, se había hecho evidente que la memoria a largo plazo requiere la activación de la transcripción genética y la síntesis de proteínas de novo . ^{[ 41 ]} La formación de la memoria a largo plazo depende tanto de la activación de genes promotores de la memoria como de la inhibición de genes supresores de la memoria, y se descubrió que la metilación / desmetilación del ADN era un mecanismo principal para lograr esta doble regulación. ^{[ 42 ]}

Las ratas con una nueva y fuerte memoria a largo plazo debido al condicionamiento de miedo contextual presentan una expresión reducida de aproximadamente 1000 genes y una expresión aumentada de aproximadamente 500 genes en el hipocampo 24 horas después del entrenamiento, lo que demuestra una expresión modificada del 9,17 % del genoma hipocampal de la rata. La reducción de la expresión génica se asoció con la metilación de dichos genes. ^{[ 43 ]}

Numerosas investigaciones adicionales sobre la memoria a largo plazo han esclarecido los mecanismos moleculares mediante los cuales se establecen o eliminan las metilaciones, como se revisó en 2022. ^{[ 44 ]} Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, rupturas de doble cadena inducidas por TOP2B en respuesta a señales en genes de respuesta temprana inmediata . Además, los ARN mensajeros de muchos genes que han sido sometidos a aumentos o disminuciones controlados por metilación son transportados por gránulos neuronales ( ARN mensajero ) a las espinas dendríticas . En estas ubicaciones, los ARN mensajeros pueden traducirse en las proteínas que controlan la señalización en las sinapsis neuronales . ^{[ 44 ]}

La transición de un recuerdo a corto plazo a uno a largo plazo se denomina consolidación de la memoria . Se sabe poco sobre los procesos fisiológicos implicados. Dos propuestas sobre cómo el cerebro logra esta tarea son la retropropagación y la retroalimentación positiva del sistema endocrino. La retropropagación se ha propuesto como un mecanismo que el cerebro utiliza para lograr la consolidación de la memoria y ha sido empleada, por ejemplo, por Geoffrey E. Hinton , premio Nobel de Física en 2024, para desarrollar software de IA. Implica una retroalimentación a las neuronas que consolidan un recuerdo determinado para borrar esa información cuando el cerebro aprende que es engañosa o errónea. Sin embargo, no se dispone de evidencia empírica de su existencia. ^{[ 45 ]}

Por el contrario, la retroalimentación positiva para consolidar una memoria a corto plazo registrada en las neuronas, y considerada útil por los sistemas neuroendocrinos, hará que dicha memoria se consolide en una permanente. Esto se ha demostrado experimentalmente primero en insectos, ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} que utilizan los niveles de arginina y óxido nítrico en sus cerebros y receptores de endorfinas para esta tarea. La participación de la arginina y el óxido nítrico en la consolidación de la memoria se ha confirmado en aves, mamíferos y otras criaturas, incluidos los humanos. ^{[ 51 ]}

Las células gliales también desempeñan un papel importante en la formación de la memoria, aunque aún no se ha descubierto cómo realizan su función. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

No se pueden descartar otros mecanismos de consolidación de la memoria.

Modelo de múltiples tiendas

El modelo multialmacén (también conocido como modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin ) fue descrito por primera vez en 1968 por Atkinson y Shiffrin .

El modelo de múltiples almacenes ha sido criticado por ser demasiado simplista. Por ejemplo, se cree que la memoria a largo plazo está compuesta en realidad por múltiples subcomponentes, como la memoria episódica y la procedimental . También propone que el repaso es el único mecanismo por el cual la información llega finalmente al almacenamiento a largo plazo, pero la evidencia demuestra que somos capaces de recordar cosas sin repasar.

El modelo también muestra todos los almacenes de memoria como una sola unidad, mientras que la investigación al respecto muestra lo contrario. Por ejemplo, la memoria a corto plazo puede dividirse en diferentes unidades, como información visual e información acústica. En un estudio de Zlonoga y Gerber (1986), el paciente 'KF' mostró ciertas desviaciones del modelo de Atkinson-Shiffrin. El paciente KF tenía daño cerebral y presentaba dificultades con la memoria a corto plazo. El reconocimiento de sonidos como números, letras y palabras habladas, así como ruidos fácilmente identificables (como timbres y maullidos de gatos), se vio afectado. La memoria visual a corto plazo no se vio afectada, lo que sugiere una dicotomía entre la memoria visual y la auditiva. ^{[ 54 ]}

memoria de trabajo

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron un «modelo de memoria de trabajo» que sustituyó el concepto general de memoria a corto plazo por el mantenimiento activo de información en el almacenamiento a corto plazo. En este modelo, la memoria de trabajo consta de tres almacenes básicos: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de notas visuoespacial. En 2000, este modelo se amplió con el búfer episódico multimodal ( modelo de memoria de trabajo de Baddeley ). ^{[ 55 ]}

El ejecutivo central actúa esencialmente como un almacén sensorial de atención. Canaliza la información a los tres procesos componentes: el bucle fonológico, el bloc de notas visuoespacial y el búfer episódico.

El bucle fonológico almacena información auditiva mediante la repetición silenciosa de sonidos o palabras en un ciclo continuo: el proceso articulatorio (por ejemplo, la repetición de un número de teléfono). Es más fácil recordar una lista corta de datos. El bucle fonológico se interrumpe ocasionalmente. El habla irrelevante o el ruido de fondo pueden impedirlo. La supresión articulatoria también puede dificultar la codificación, y las palabras que suenan parecidas pueden intercambiarse o recordarse erróneamente debido al efecto de similitud fonológica. El bucle fonológico también tiene un límite en la cantidad de información que puede almacenar a la vez, lo que significa que es más fácil recordar muchas palabras cortas que muchas palabras largas, según el efecto de longitud de palabra.

El bloc de notas visuoespacial almacena información visual y espacial. Se activa al realizar tareas espaciales (como calcular distancias) o visuales (como contar las ventanas de una casa o imaginar imágenes). Las personas con afantasia no podrán utilizar el bloc de notas visuoespacial.

El búfer episódico se dedica a vincular información de diferentes dominios para formar unidades integradas de información visual, espacial y verbal, así como un orden cronológico (por ejemplo, el recuerdo de una historia o una escena de una película). Se presupone también que el búfer episódico tiene vínculos con la memoria a largo plazo y el significado semántico.

El modelo de memoria de trabajo explica muchas observaciones prácticas, como por qué es más fácil realizar dos tareas diferentes, una verbal y otra visual, que dos tareas similares, y el efecto de la longitud de las palabras mencionado anteriormente. La memoria de trabajo también es la base de lo que nos permite realizar actividades cotidianas que implican pensamiento. Es la sección de la memoria donde llevamos a cabo procesos de pensamiento y los utilizamos para aprender y razonar sobre diversos temas. ^{[ 55 ]}

Los investigadores distinguen entre memoria de reconocimiento y memoria de recuerdo . Las tareas de memoria de reconocimiento requieren que los participantes indiquen si han visto un estímulo (como una imagen o una palabra) con anterioridad. Las tareas de memoria de recuerdo requieren que los participantes recuperen información aprendida previamente. Por ejemplo, se les puede pedir que realicen una serie de acciones que hayan visto antes o que digan una lista de palabras que hayan escuchado.

• Transitoriedad : los recuerdos se degradan con el paso del tiempo. Esto ocurre en la etapa de almacenamiento de la memoria, después de que la información se ha guardado y antes de que se recupere. Puede suceder en la memoria sensorial, a corto y largo plazo. Generalmente sigue un patrón en el que la información se olvida rápidamente durante los primeros días o años, seguido de pequeñas pérdidas en días o años posteriores.
• Distracción : Fallo de memoria debido a la falta de atención . La atención desempeña un papel fundamental en el almacenamiento de información en la memoria a largo plazo; sin la atención adecuada, la información podría no almacenarse, lo que imposibilitaría su recuperación posterior.

Se cree que las áreas cerebrales implicadas en la neuroanatomía de la memoria, como el hipocampo , la amígdala , el cuerpo estriado o los cuerpos mamilares , participan en tipos específicos de memoria. Por ejemplo, se cree que el hipocampo interviene en el aprendizaje espacial y el aprendizaje declarativo , mientras que la amígdala interviene en la memoria emocional . ^{[ 80 ]}

El daño a ciertas áreas en pacientes y modelos animales, y los consiguientes déficits de memoria, constituyen una fuente primaria de información. Sin embargo, en lugar de implicar un área específica, podría ser que el daño a áreas adyacentes, o a una vía que atraviesa dicha área, sea en realidad el responsable del déficit observado. Además, no basta con describir la memoria, y su contraparte, el aprendizaje , como dependientes únicamente de regiones cerebrales específicas. El aprendizaje y la memoria suelen atribuirse a cambios en las sinapsis neuronales , que se cree que están mediados por la potenciación a largo plazo y la depresión a largo plazo .

En general, cuanto más emotivo sea un evento o experiencia, mejor se recuerda; este fenómeno se conoce como efecto de mejora de la memoria . Sin embargo, los pacientes con daño en la amígdala no muestran este efecto de mejora de la memoria. ^{[ 81 ] [ 82 ]}

Hebb distinguió entre memoria a corto y largo plazo. Postuló que cualquier recuerdo que permaneciera en la memoria a corto plazo durante el tiempo suficiente se consolidaría en la memoria a largo plazo. Investigaciones posteriores demostraron que esto era falso. Se ha demostrado que las inyecciones directas de cortisol o epinefrina ayudan a almacenar experiencias recientes. Esto también se aplica a la estimulación de la amígdala. Esto prueba que la excitación mejora la memoria mediante la estimulación de hormonas que afectan a la amígdala. El estrés excesivo o prolongado (con cortisol prolongado) puede perjudicar el almacenamiento de la memoria. Los pacientes con daño amigdalino no tienen más probabilidades de recordar palabras con carga emocional que palabras sin carga emocional. El hipocampo es importante para la memoria explícita. El hipocampo también es importante para la consolidación de la memoria. El hipocampo recibe información de diferentes partes de la corteza y envía su salida a diferentes partes del cerebro. La información proviene de áreas sensoriales secundarias y terciarias que ya han procesado gran parte de la información. El daño hipocampal también puede causar pérdida de memoria y problemas con el almacenamiento de la memoria. ^{[ 83 ]} Esta pérdida de memoria incluye la amnesia retrógrada , que es la pérdida de memoria de eventos que ocurrieron poco antes del momento del daño cerebral. ^{[ 79 ]}

Los neurocientíficos cognitivos consideran la memoria como la retención, reactivación y reconstrucción de la representación interna independiente de la experiencia. El término « representación interna » implica que dicha definición de memoria contiene dos componentes: la expresión de la memoria a nivel conductual o consciente, y los cambios neuronales físicos subyacentes (Dudai, 2007). Este último componente también se denomina engrama o huellas de memoria (Semon, 1904). Algunos neurocientíficos y psicólogos equiparan erróneamente el concepto de engrama con el de memoria, considerando en sentido amplio todos los efectos posteriores persistentes de las experiencias como memoria; otros argumentan en contra de esta noción, afirmando que la memoria no existe hasta que se manifiesta en el comportamiento o el pensamiento (Moscovitch, 2007).

Una cuestión crucial en la neurociencia cognitiva es cómo se codifican y representan la información y las experiencias mentales en el cerebro. Los científicos han adquirido un amplio conocimiento sobre los códigos neuronales a partir de los estudios de plasticidad, pero la mayor parte de esta investigación se ha centrado en el aprendizaje simple en circuitos neuronales sencillos; se comprende mucho menos el significado de los cambios neuronales implicados en ejemplos más complejos de memoria, en particular la memoria declarativa, que requiere el almacenamiento de hechos y eventos (Byrne 2007). Las zonas de convergencia-divergencia podrían ser las redes neuronales donde se almacenan y recuperan los recuerdos. Dado que existen diversos tipos de memoria, según el tipo de conocimiento representado, los mecanismos subyacentes, las funciones de los procesos y los modos de adquisición, es probable que diferentes áreas cerebrales apoyen distintos sistemas de memoria y que estos se relacionen entre sí en las redes neuronales: «los componentes de la representación de la memoria se distribuyen ampliamente por diferentes partes del cerebro, mediados por múltiples circuitos neocorticales». ^{[ 84 ]}

• Codificación . La codificación de la memoria de trabajo implica la activación de neuronas individuales inducida por la entrada sensorial, la cual persiste incluso después de que dicha entrada desaparece (Jensen y Lisman 2005; Fransen et al. 2002). La codificación de la memoria episódica implica cambios persistentes en las estructuras moleculares que alteran la transmisión sináptica entre neuronas. Ejemplos de estos cambios estructurales incluyen la potenciación a largo plazo (LTP) o la plasticidad dependiente del tiempo de los potenciales de acción (STDP). La activación persistente en la memoria de trabajo puede potenciar los cambios sinápticos y celulares en la codificación de la memoria episódica (Jensen y Lisman 2005).
• Memoria de trabajo. Estudios recientes de neuroimagen funcional detectaron señales de memoria de trabajo tanto en el lóbulo temporal medial (LTM), un área cerebral fuertemente asociada con la memoria a largo plazo , como en la corteza prefrontal (Ranganath et al., 2005), lo que sugiere una fuerte relación entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. Sin embargo, la mayor cantidad de señales de memoria de trabajo observadas en el lóbulo prefrontal sugiere que esta área desempeña un papel más importante en la memoria de trabajo que el LTM (Suzuki, 2007).
• Consolidación y reconsolidación . La memoria a corto plazo (MCP) es temporal y susceptible de interrupción, mientras que la memoria a largo plazo (MLP), una vez consolidada, es persistente y estable. La consolidación de la MCP en MLP a nivel molecular presumiblemente implica dos procesos: consolidación sináptica y consolidación sistémica. El primero implica un proceso de síntesis de proteínas en el lóbulo temporal medial (LTM), mientras que el segundo transforma la memoria dependiente del LTM en una memoria independiente del LTM a lo largo de meses o años (Ledoux 2007). En los últimos años, este dogma tradicional de consolidación se ha reevaluado como resultado de los estudios sobre la reconsolidación. Estos estudios demostraron que la prevención después de la recuperación afecta la recuperación posterior de la memoria (Sara 2000). Nuevos estudios han demostrado que el tratamiento posterior a la recuperación con inhibidores de la síntesis de proteínas y muchos otros compuestos puede conducir a un estado amnésico (Nadel et al. 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Estos hallazgos sobre la reconsolidación concuerdan con la evidencia conductual que indica que la memoria recuperada no es una copia exacta de las experiencias iniciales, y que los recuerdos se actualizan durante la recuperación.

El estudio de la genética de la memoria humana se encuentra en sus inicios, aunque se han investigado numerosos genes por su asociación con la memoria en humanos y animales no humanos. Un éxito inicial notable fue la asociación del gen APOE con la disfunción de la memoria en la enfermedad de Alzheimer . La búsqueda de genes asociados con la memoria que varía normalmente continúa. Uno de los primeros candidatos para la variación normal de la memoria es la proteína KIBRA , ^{[ 85 ]} que parece estar asociada con la velocidad a la que se olvida el material durante un período de demora. Existe cierta evidencia de que los recuerdos se almacenan en el núcleo de las neuronas. ^{[ 86 ] [ 87 ]}

Metilación y desmetilación del ADN

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden retener un recuerdo de por vida del evento, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. El recuerdo a largo plazo de dicho evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo , pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento a largo plazo del recuerdo parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . ^{[ 93 ]} Cuando se aplicó experimentalmente dicha exposición, aparecieron más de 5000 regiones de ADN metiladas de manera diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas a la una y a las 24 horas después del entrenamiento. ^{[ 94 ]} Estas alteraciones en el patrón de metilación ocurrieron en muchos genes que fueron regulados a la baja , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones ricas en CpG del genoma. Además, muchos otros genes fueron regulados al alza, probablemente a menudo debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación es llevada a cabo por varias proteínas que actúan de forma coordinada, incluidas las enzimas TET y las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (véase Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales tras un evento de aprendizaje intenso probablemente constituye la base molecular para la memoria a largo plazo de dicho evento.

La topoisomerasa 2-beta del ADN en el aprendizaje y la memoria.

Durante una nueva experiencia de aprendizaje, un conjunto de genes se expresa rápidamente en el cerebro. Esta expresión génica inducida se considera esencial para procesar la información aprendida. Dichos genes se denominan genes de respuesta temprana inmediata (IEG). La actividad de la topoisomerasa 2 beta del ADN (TOP2B) es esencial para la expresión de los IEG en un tipo de experiencia de aprendizaje en ratones denominada memoria asociativa del miedo. ^{[ 96 ]} Esta experiencia de aprendizaje parece activar rápidamente la TOP2B para inducir rupturas de doble cadena en el ADN promotor de los genes IEG que intervienen en la neuroplasticidad . La reparación de estas rupturas inducidas se asocia con la desmetilación del ADN de los promotores de los genes IEG, lo que permite la expresión inmediata de estos genes. ^{[ 96 ]}

Las rupturas de doble cadena que se inducen durante una experiencia de aprendizaje no se reparan inmediatamente. Alrededor de 600 secuencias reguladoras en promotores y alrededor de 800 secuencias reguladoras en potenciadores parecen depender de rupturas de doble cadena iniciadas por la topoisomerasa 2-beta (TOP2B) para su activación. ^{[ 97 ] [ 98 ]} La inducción de rupturas de doble cadena particulares es específica con respecto a su señal inductora. Cuando las neuronas se activan in vitro , solo 22 de las rupturas de doble cadena inducidas por TOP2B ocurren en sus genomas. ^{[ 99 ]}

Estas roturas de doble cadena inducidas por TOP2B están acompañadas por al menos cuatro enzimas de la vía de reparación del ADN por unión de extremos no homólogos (NHEJ) (ADN-PKcs, KU70, KU80 y ADN LIGASA IV) (véase la figura). Estas enzimas reparan las roturas de doble cadena en un plazo de entre 15 minutos y dos horas. ^{[ 99 ] [ 100 ]} Por lo tanto, las roturas de doble cadena en el promotor están asociadas con TOP2B y al menos con estas cuatro enzimas de reparación. Estas proteínas están presentes simultáneamente en un único nucleosoma del promotor (hay aproximadamente 147 nucleótidos en la secuencia de ADN que rodea un único nucleosoma) situado cerca del sitio de inicio de la transcripción de su gen diana. ^{[ 100 ]}

La ruptura de doble cadena introducida por TOP2B aparentemente libera la parte del promotor en un sitio de inicio de transcripción unido a la ARN polimerasa para que se mueva físicamente a su potenciador asociado (véase la secuencia reguladora ). Esto permite que el potenciador, con sus factores de transcripción y proteínas mediadoras unidas , interactúe directamente con la ARN polimerasa detenida en el sitio de inicio de transcripción para iniciar la transcripción . ^{[ 99 ] [ 101 ]}

El condicionamiento del miedo contextual en el ratón provoca que este desarrolle un recuerdo a largo plazo y miedo al lugar donde ocurrió. Este condicionamiento causa cientos de roturas de doble cadena (DSB) en las neuronas de la corteza prefrontal medial (mPFC) y el hipocampo del cerebro del ratón (véase la figura: Regiones cerebrales implicadas en la formación de la memoria). Estas DSB activan predominantemente genes implicados en procesos sinápticos, que son importantes para el aprendizaje y la memoria. ^{[ 102 ]}

Hasta mediados de la década de 1980 se asumía que los bebés no podían codificar, retener ni recuperar información. ^{[ 103 ]} Un creciente número de investigaciones indica ahora que los bebés de tan solo 6 meses pueden recordar información después de un retraso de 24 horas. ^{[ 104 ]} Además, las investigaciones han revelado que, a medida que los bebés crecen, pueden almacenar información durante períodos de tiempo más prolongados; los bebés de 6 meses pueden recordar información después de un período de 24 horas, los de 9 meses después de hasta cinco semanas y los de 20 meses después de hasta doce meses. ^{[ 105 ]} Asimismo, los estudios han demostrado que, con la edad, los bebés pueden almacenar información más rápidamente. Mientras que los bebés de 14 meses pueden recordar una secuencia de tres pasos después de haber estado expuestos a ella una sola vez, los de 6 meses necesitan aproximadamente seis exposiciones para poder recordarla. ^{[ 70 ] [ 104 ]}

Aunque los bebés de seis meses pueden recordar información a corto plazo, tienen dificultades para recordar el orden temporal de la información. Solo a los nueve meses de edad los bebés pueden recordar las acciones de una secuencia de dos pasos en el orden temporal correcto, es decir, recordar el paso 1 y luego el paso 2. ^{[ 106 ] [ 107 ]} En otras palabras, cuando se les pide que imiten una secuencia de acciones de dos pasos (como colocar un coche de juguete en la base y presionar el émbolo para que el juguete ruede hasta el otro extremo), los bebés de 9 meses tienden a imitar las acciones de la secuencia en el orden correcto (paso 1 y luego paso 2). Los bebés más pequeños (de 6 meses) solo pueden recordar un paso de una secuencia de dos pasos. ^{[ 104 ]} Los investigadores han sugerido que estas diferencias de edad probablemente se deban al hecho de que el giro dentado del hipocampo y los componentes frontales de la red neuronal no están completamente desarrollados a la edad de 6 meses. ^{[ 71 ] [ 108 ] [ 109 ]}

De hecho, el término «amnesia infantil» se refiere al fenómeno del olvido acelerado durante la infancia. Es importante destacar que la amnesia infantil no es exclusiva de los humanos, y la investigación preclínica (utilizando modelos de roedores) aporta información sobre la neurobiología precisa de este fenómeno. Una revisión de la literatura realizada por el neurocientífico conductual Jee Hyun Kim sugiere que el olvido acelerado durante la primera infancia se debe, al menos en parte, al rápido crecimiento del cerebro durante este período. ^{[ 110 ]}

Una de las principales preocupaciones de los adultos mayores es la experiencia de la pérdida de memoria, especialmente porque es uno de los síntomas característicos de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, la pérdida de memoria es cualitativamente diferente en el envejecimiento normal del tipo de pérdida de memoria asociada con un diagnóstico de Alzheimer (Budson y Price, 2005). La investigación ha revelado que el rendimiento de las personas en tareas de memoria que dependen de las regiones frontales disminuye con la edad. Los adultos mayores tienden a exhibir déficits en tareas que implican conocer el orden temporal en el que aprendieron información, ^{[ 111 ]} tareas de memoria de la fuente que requieren que recuerden las circunstancias o el contexto específicos en los que aprendieron información, ^{[ 112 ]} y tareas de memoria prospectiva que implican recordar realizar una acción en un momento futuro. Los adultos mayores pueden manejar sus problemas con la memoria prospectiva usando agendas, por ejemplo.

Se determinaron los perfiles de transcripción genética de la corteza frontal humana en individuos de entre 26 y 106 años. Se identificaron numerosos genes con expresión reducida después de los 40 años, y especialmente después de los 70. ^{[ 113 ]} Los genes que desempeñan funciones centrales en la memoria y el aprendizaje se encontraban entre los que mostraron la reducción más significativa con la edad. También se observó un marcado aumento del daño en el ADN , probablemente daño oxidativo , en los promotores de aquellos genes con expresión reducida. Se sugirió que el daño en el ADN podría reducir la expresión de genes selectivamente vulnerables involucrados en la memoria y el aprendizaje. ^{[ 113 ]}

Gran parte del conocimiento actual sobre la memoria proviene del estudio de los trastornos de la memoria , en particular la pérdida de memoria, conocida como amnesia . La amnesia puede resultar de un daño extenso a: (a) las regiones del lóbulo temporal medial, como el hipocampo, el giro dentado, el subículo, la amígdala, las cortezas parahipocampal, entorrinal y perirrinal ^{[ 114 ]} o (b) la región diencefálica de la línea media, específicamente el núcleo dorsomedial del tálamo y los cuerpos mamilares del hipotálamo. ^{[ 115 ]} Hay muchos tipos de amnesia, y al estudiar sus diferentes formas, ha sido posible observar defectos aparentes en subsistemas individuales de los sistemas de memoria del cerebro, y así hipotetizar su función en el cerebro que funciona normalmente. Otros trastornos neurológicos como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson ^{[ 116 ] [ 117 ]} también pueden afectar la memoria y la cognición. ^{[ 118 ]} La hipertimesia , o síndrome hipertimesico, es un trastorno que afecta la memoria autobiográfica de un individuo, lo que esencialmente significa que no puede olvidar pequeños detalles que de otro modo no se almacenarían. ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} El síndrome de Korsakoff , también conocido como psicosis de Korsakoff, síndrome amnésico-confabulatorio, es una enfermedad cerebral orgánica que afecta negativamente la memoria por pérdida generalizada o atrofia de neuronas dentro de la corteza prefrontal. ^{[ 79 ]}

Aunque no se trata de un trastorno, el fenómeno de tener la palabra en la punta de la lengua es una dificultad temporal común para recordar palabras . Sin embargo, quienes padecen afasia anómica (también llamada afasia nominal o anomia) experimentan este fenómeno de forma continua debido a daños en los lóbulos frontal y parietal del cerebro .

La disfunción de la memoria también puede ocurrir después de infecciones virales. ^{[ 122 ]} Muchos pacientes que se recuperan de la COVID-19 experimentan lapsos de memoria . Otros virus también pueden provocar disfunción de la memoria, incluidos el SARS-CoV-1 , el MERS-CoV , el virus del Ébola e incluso el virus de la influenza . ^{[ 122 ] [ 123 ]}

Aunque la gente suele pensar que la memoria funciona como un equipo de grabación, no es así. Los mecanismos moleculares que subyacen a la inducción y el mantenimiento de la memoria son muy dinámicos y comprenden distintas fases que abarcan un lapso de tiempo desde segundos hasta incluso toda una vida. ^{[ 136 ]} De hecho, la investigación ha revelado que nuestros recuerdos se construyen: "las hipótesis actuales sugieren que los procesos constructivos permiten a los individuos simular e imaginar episodios futuros, ^{[ 137 ]} sucesos y escenarios. Dado que el futuro no es una repetición exacta del pasado, la simulación de episodios futuros requiere un sistema complejo que pueda recurrir al pasado de una manera que extraiga y recombine de forma flexible elementos de experiencias previas: un sistema constructivo en lugar de uno reproductivo". ^{[ 84 ]} Las personas pueden construir sus recuerdos cuando los codifican y/o cuando los recuerdan. Para ilustrarlo, consideremos un estudio clásico realizado por Elizabeth Loftus y John Palmer (1974) ^{[ 138 ]} en el que se instruyó a las personas para que vieran una película de un accidente de tráfico y luego se les preguntó sobre lo que vieron. Los investigadores descubrieron que las personas a las que se les preguntó "¿A qué velocidad iban los coches cuando chocaron ? " dieron estimaciones más altas que aquellas a las que se les preguntó "¿A qué velocidad iban los coches cuando chocaron ? ". Además, cuando se les preguntó una semana después si habían visto cristales rotos en la película, aquellos a los que se les había preguntado con " chocaron " tenían el doble de probabilidades de afirmar haber visto cristales rotos que aquellos a los que se les había preguntado con "chocaron" ( no se mostraban cristales rotos en la película). Por lo tanto, la formulación de las preguntas distorsionó los recuerdos de los espectadores sobre el evento. Es importante destacar que la formulación de la pregunta llevó a las personas a construir recuerdos diferentes del evento: aquellos a los que se les preguntó con " chocaron" recordaron un accidente de coche más grave del que realmente habían visto. Los resultados de este experimento se replicaron en todo el mundo, y los investigadores demostraron consistentemente que cuando se proporciona información engañosa a las personas, tienden a recordar erróneamente, un fenómeno conocido como el efecto de la desinformación . ^{[ 139 ]}

Las investigaciones han revelado que pedir a las personas que imaginen repetidamente acciones que nunca han realizado o eventos que nunca han experimentado podría resultar en falsos recuerdos. Por ejemplo, Goff y Roediger ^{[ 140 ]} (1998) pidieron a los participantes que imaginaran que realizaban un acto (por ejemplo, romper un palillo de dientes) y luego les preguntaron si lo habían hecho. Los hallazgos revelaron que aquellos participantes que imaginaron repetidamente realizar dicho acto eran más propensos a pensar que realmente lo habían realizado durante la primera sesión del experimento. De manera similar, Garry y sus colegas (1996) ^{[ 141 ]} pidieron a estudiantes universitarios que informaran qué tan seguros estaban de haber experimentado una serie de eventos cuando eran niños (por ejemplo, romper una ventana con la mano) y luego, dos semanas después, les pidieron que imaginaran cuatro de esos eventos. Los investigadores encontraron que una cuarta parte de los estudiantes a quienes se les pidió que imaginaran los cuatro eventos informaron que realmente los habían experimentado cuando eran niños. Es decir, cuando se les pidió que imaginaran los eventos, estaban más seguros de haberlos experimentado.

Una investigación publicada en 2013 reveló que es posible estimular artificialmente recuerdos previos e implantar artificialmente falsos recuerdos en ratones. Mediante optogenética , un equipo de científicos de RIKEN- MIT logró que los ratones asociaran erróneamente un entorno benigno con una experiencia desagradable previa en un entorno diferente. Algunos científicos creen que el estudio podría tener implicaciones en el estudio de la formación de falsos recuerdos en humanos y en el tratamiento del TEPT y la esquizofrenia . ^{[ 142 ] [ 143 ]}

La reconsolidación de la memoria es cuando los recuerdos previamente consolidados se recuperan de la memoria a largo plazo a la conciencia activa. Durante este proceso, los recuerdos pueden fortalecerse y ampliarse, pero también existe el riesgo de manipulación. Nos gusta pensar que nuestros recuerdos son algo estable y constante cuando se almacenan en la memoria a largo plazo, pero no es así. Numerosos estudios han demostrado que la consolidación de los recuerdos no es un evento único, sino que se someten nuevamente a este proceso, conocido como reconsolidación. ^{[ 144 ]} Esto ocurre cuando un recuerdo se recupera y se vuelve a colocar en la memoria de trabajo. El recuerdo queda entonces expuesto a la manipulación por fuentes externas y al efecto de desinformación, que podría deberse a la atribución errónea de la fuente de información inconsistente, con o sin una huella de memoria original intacta. ^{[ 145 ] [ 146 ]} Una cosa es segura: la memoria es maleable.

Esta nueva investigación sobre el concepto de reconsolidación ha abierto la puerta a métodos para ayudar a quienes tienen recuerdos desagradables o quienes tienen dificultades con la memoria. Un ejemplo de esto es si tuviste una experiencia realmente aterradora y recuerdas ese recuerdo en un entorno menos estimulante, el recuerdo se debilitará la próxima vez que se recupere. ^{[ 144 ]} "Algunos estudios sugieren que los recuerdos sobreentrenados o fuertemente reforzados no experimentan reconsolidación si se reactivan los primeros días después del entrenamiento, pero sí se vuelven sensibles a la interferencia de la reconsolidación con el tiempo." ^{[ 144 ]} Sin embargo, esto no significa que toda la memoria sea susceptible a la reconsolidación. Hay evidencia que sugiere que la memoria que ha sido sometida a un entrenamiento fuerte, sea intencional o no, es menos propensa a experimentar reconsolidación. ^{[ 147 ]} Se realizaron más pruebas con ratas y laberintos que mostraron que los recuerdos reactivados eran más susceptibles a la manipulación, tanto positiva como negativa, que los recuerdos recién formados. ^{[ 148 ]} Aún se desconoce si se trata de recuerdos nuevos formados, con la consiguiente incapacidad para recuperar el recuerdo adecuado para la situación, o si se trata de un recuerdo reconsolidado. Dado que el estudio de la reconsolidación es un concepto relativamente nuevo, todavía existe debate sobre si debe considerarse científicamente sólido.

Un estudio de investigación de la UCLA, publicado en la edición de junio de 2008 del American Journal of Geriatric Psychiatry, reveló que las personas pueden mejorar la función cognitiva y la eficiencia cerebral mediante cambios sencillos en su estilo de vida, como la incorporación de ejercicios de memoria, una alimentación saludable , actividad física y la reducción del estrés . Este estudio examinó a 17 sujetos (con una edad promedio de 53 años) con un rendimiento de memoria normal. A ocho sujetos se les pidió que siguieran una dieta "saludable para el cerebro", relajación, ejercicio físico y mental (acertijos y técnicas de entrenamiento de la memoria verbal ). Después de 14 días, mostraron una mayor fluidez verbal (no memoria) en comparación con su rendimiento inicial. No se realizó un seguimiento a largo plazo; por lo tanto, no está claro si esta intervención tiene efectos duraderos en la memoria. ^{[ 149 ]}

El ejercicio, incluso a baja intensidad, mejora significativamente la memoria en todos los grupos de edad, observándose los mayores beneficios en niños y adolescentes. Incluso el ejercicio de baja a moderada intensidad y las intervenciones más cortas (1-3 meses) pueden producir mejoras cognitivas significativas. ^{[ 150 ]}

Existe un conjunto de principios y técnicas mnemotécnicas, vagamente relacionadas entre sí, que pueden utilizarse para mejorar enormemente la memoria, conocido como el arte de la memoria .

El Centro Internacional de Longevidad publicó en 2001 un informe ^{[ 151 ]} que incluye en las páginas 14-16 recomendaciones para mantener la mente en buen funcionamiento hasta la edad avanzada. Algunas de las recomendaciones son:

• mantenerse intelectualmente activo mediante el aprendizaje, la formación o la lectura.
• Mantenerse físicamente activo para favorecer la circulación sanguínea al cerebro.
• socializar
• para reducir el estrés
• para mantener un horario de sueño regular
• para evitar la depresión o la inestabilidad emocional
• observar una buena nutrición.

La memorización es un método de aprendizaje que permite recordar información textualmente. El aprendizaje memorístico es el método más utilizado. Los métodos de memorización han sido objeto de mucha discusión a lo largo de los años, y algunos autores, como Cosmos Rossellius , utilizaron alfabetos visuales . El efecto de espaciamiento muestra que es más probable que una persona recuerde una lista de elementos cuando el repaso se realiza a lo largo de un período prolongado. En contraste, está el estudio intensivo : una memorización intensiva en un corto período de tiempo. El efecto de espaciamiento se aprovecha para mejorar la memoria en el entrenamiento con tarjetas de memoria mediante repetición espaciada . También es relevante el efecto Zeigarnik , que establece que las personas recuerdan mejor las tareas incompletas o interrumpidas que las completadas. El llamado método de los loci utiliza la memoria espacial para memorizar información no espacial. ^{[ 152 ]}

La investigación sobre las diferencias de sexo en la memoria episódica ha arrojado resultados mixtos. Un metaanálisis reciente reveló una pequeña ventaja general femenina, con variaciones específicas de la tarea. Las mujeres superaron a los hombres en el recuerdo con claves y el recuerdo libre, mientras que los hombres mostraron una ventaja en tareas de amplitud compleja. No se observaron diferencias de sexo en el recuerdo serial ni en las tareas de amplitud simple. Factores como la dirección del recuerdo, el tipo de estímulo, el formato de presentación, el formato de respuesta y la edad explicaron la varianza en los resultados. Es importante destacar que no se detectó sesgo de publicación, aunque los tamaños del efecto variaron según la fuente de la muestra y la forma de informar el estudio. Los estudios de neuroimagen que utilizaron la estimación de probabilidad de activación (ALE) indicaron una mayor actividad masculina que femenina en la corteza prefrontal lateral, las regiones visuales, la corteza parahipocampal y el cerebelo durante la recuperación de la memoria a largo plazo. ^{[ 153 ]} Estos hallazgos sugieren diferencias de sexo significativas tanto en el comportamiento como en la función cerebral, lo que subraya la necesidad de una interpretación cautelosa y de más investigación controlada. ^{[ 154 ]}

Las plantas carecen de un órgano especializado dedicado a la retención de la memoria, por lo que la memoria vegetal ha sido un tema controvertido en los últimos años. Los nuevos avances en el campo han identificado la presencia de neurotransmisores en las plantas, lo que refuerza la hipótesis de que las plantas son capaces de recordar. ^{[ 155 ]} Se ha demostrado que los potenciales de acción , una respuesta fisiológica característica de las neuronas , también influyen en las plantas, incluso en las respuestas a las heridas y la fotosíntesis . ^{[ 155 ]} Además de estas características homólogas de los sistemas de memoria tanto en plantas como en animales, también se ha observado que las plantas codifican, almacenan y recuperan recuerdos básicos a corto plazo.

Una de las plantas mejor estudiadas que muestra memoria rudimentaria es la venus atrapamoscas . Originaria de los humedales subtropicales del este de Estados Unidos , la venus atrapamoscas ha desarrollado la capacidad de obtener carne para su sustento, probablemente debido a la falta de nitrógeno en el suelo. ^{[ 156 ]} Esto se logra mediante dos puntas de hojas que forman trampas y que se cierran de golpe al ser activadas por una presa potencial. En cada lóbulo, tres pelos activadores esperan estimulación. Para maximizar la relación beneficio-costo, la planta permite una forma rudimentaria de memoria en la que dos pelos activadores deben ser estimulados en treinta segundos para que la trampa se cierre. ^{[ 156 ]} Este sistema asegura que la trampa solo se cierre cuando la presa potencial está al alcance.

El intervalo de tiempo entre las estimulaciones de los pelos activadores sugiere que la planta puede recordar un estímulo inicial el tiempo suficiente para que un segundo estímulo inicie el cierre de la trampa. Esta memoria no está codificada en un cerebro, ya que las plantas carecen de este órgano especializado. En cambio, la información se almacena en forma de niveles de calcio citoplasmático . El primer estímulo provoca una entrada de calcio citoplasmático subumbral. ^{[ 156 ]} Este estímulo inicial no es suficiente para activar el cierre de la trampa, por lo que un estímulo posterior permite una entrada secundaria de calcio. El aumento de calcio posterior se superpone al inicial, creando un potencial de acción que supera el umbral, lo que resulta en el cierre de la trampa. ^{[ 156 ]} Los investigadores, para demostrar que se debe alcanzar un umbral eléctrico para estimular el cierre de la trampa, excitaron un solo pelo activador con un estímulo mecánico constante utilizando electrodos de Ag/AgCl. ^{[ 157 ]} La trampa se cerró después de solo unos segundos. Este experimento demostró que el umbral eléctrico, y no necesariamente el número de estimulaciones de los pelos activadores, era el factor que contribuía a la memoria de la Venus atrapamoscas.

Se ha demostrado que el cierre de la trampa puede bloquearse mediante desacopladores e inhibidores de los canales dependientes de voltaje . ^{[ 157 ]} Tras el cierre de la trampa, estas señales eléctricas estimulan la producción glandular de ácido jasmónico e hidrolasas , lo que permite la digestión de la presa. ^{[ 158 ]}

Muchas otras plantas exhiben la capacidad de recordar, incluyendo la Mimosa pudica . ^{[ 159 ]} Se diseñó un aparato experimental para dejar caer repetidamente plantas de mimosa en macetas desde la misma distancia y a la misma velocidad. Se observó que la respuesta defensiva de las plantas de enrollar sus hojas disminuyó a lo largo de las sesenta repeticiones del experimento. Para confirmar que se trataba de un mecanismo de memoria y no de agotamiento , algunas de las plantas fueron sacudidas después del experimento y mostraron respuestas defensivas normales de enrollamiento de hojas. Este experimento demostró la memoria a largo plazo en las plantas, ya que se repitió un mes después y se observó que las plantas permanecieron impasibles ante la caída. ^{[ 159 ]}