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Articulo de referencia

Memoria explícita

La memoria explícita (o memoria declarativa ) es uno de los dos tipos principales de memoria humana a largo plazo , siendo el otro la memoria implícita . La memoria explícita es...

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La memoria explícita (o memoria declarativa ) es uno de los dos tipos principales de memoria humana a largo plazo , siendo el otro la memoria implícita . La memoria explícita es el recuerdo consciente e intencional de información fáctica, experiencias previas y conceptos. [ 1 ] Este tipo de memoria depende de tres procesos: adquisición, consolidación y recuperación. [ 2 ] [ 3 ]

La memoria explícita se puede dividir en dos categorías: memoria episódica , que almacena experiencias personales específicas , y memoria semántica , que almacena información fáctica. [ 4 ] La memoria explícita requiere un aprendizaje gradual, con múltiples presentaciones de un estímulo y una respuesta.

El tipo de conocimiento que se almacena en la memoria explícita se denomina conocimiento declarativo . Su contraparte, conocida como memoria implícita , se refiere a los recuerdos adquiridos y utilizados inconscientemente , como las habilidades (por ejemplo, saber cómo vestirse) o las percepciones. A diferencia de la memoria explícita, la memoria implícita aprende rápidamente, incluso a partir de un solo estímulo, y está influenciada por otros sistemas mentales.

En ocasiones, se distingue entre memoria explícita y memoria declarativa. En estos casos, la memoria explícita se refiere a cualquier tipo de memoria consciente, y la memoria declarativa a cualquier tipo de memoria que pueda describirse con palabras; sin embargo, si se asume que una memoria no puede describirse sin ser consciente y viceversa, entonces ambos conceptos son idénticos.

Tipos

Memoria episódica

La memoria episódica consiste en el almacenamiento y la recuperación de información observacional asociada a sucesos vitales específicos. Estos pueden ser recuerdos que le ocurrieron directamente al sujeto o simplemente recuerdos de eventos que ocurrieron a su alrededor. La memoria episódica es lo que generalmente se entiende por memoria. Permite recordar diversos detalles contextuales y situacionales de experiencias pasadas.

Algunos ejemplos de memoria episódica incluyen el recuerdo de entrar a un aula específica por primera vez, el recuerdo de guardar el equipaje de mano al abordar un avión con destino a un lugar específico en un día y hora determinados, el recuerdo de ser notificado de un despido o el recuerdo de notificar a un subordinado su despido. La recuperación de estas memorias episódicas puede entenderse como la acción de revivir mentalmente y en detalle los eventos pasados ​​a los que se refieren. [ 4 ] Se cree que la memoria episódica es el sistema que proporciona el soporte básico para la memoria semántica.

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento general del mundo (hechos, ideas, significados y conceptos) que puede articularse y es independiente de la experiencia personal. [ 5 ] Esto incluye el conocimiento del mundo, el conocimiento de los objetos, el conocimiento del lenguaje y la activación conceptual. La memoria semántica se distingue de la memoria episódica , que es el recuerdo de experiencias y eventos específicos que ocurren durante la vida de las personas, a partir de los cuales pueden recrearse en cualquier momento. [ 6 ] Por ejemplo, la memoria semántica podría contener información sobre qué es un gato, mientras que la memoria episódica podría contener el recuerdo específico de acariciar a un gato en particular. Los humanos pueden aprender nuevos conceptos aplicando el conocimiento adquirido a partir de experiencias pasadas. [ 7 ]

Otros ejemplos de memoria semántica incluyen tipos de alimentos, capitales de una región geográfica, datos sobre personas, fechas y el léxico de las flores; un idioma, como el vocabulario de una persona o su vocabulario final [ 4 ], son ejemplos de memoria semántica.

Tipos híbridos

La memoria autobiográfica es un sistema de memoria que consiste en episodios recordados de la vida de un individuo, basado en una combinación de memoria episódica (experiencias personales y objetos, personas y eventos específicos vividos en un momento y lugar determinados) y memoria semántica (conocimiento general y hechos sobre el mundo). [ 8 ]

La memoria espacial es la parte de la memoria responsable de registrar información sobre el entorno y su orientación espacial. Por ejemplo, la memoria espacial es necesaria para orientarse en una ciudad conocida, al igual que la de una rata para aprender la ubicación de la comida al final de un laberinto . Se suele argumentar que, tanto en humanos como en animales, la memoria espacial se resume en un mapa cognitivo . La memoria espacial tiene representaciones en la memoria de trabajo, la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. Las investigaciones indican que existen áreas específicas del cerebro asociadas con la memoria espacial. Se utilizan diversos métodos para medir la memoria espacial en niños, adultos y animales.

Ejemplos

El modelo del lenguaje

La memoria declarativa y la procedimental se dividen en dos categorías del lenguaje humano. El sistema de memoria declarativa es utilizado por el léxico . Almacena todo el conocimiento arbitrario y único específico de cada palabra, incluyendo sus significados, sonidos y representaciones abstractas como la categoría gramatical. En otras palabras, la memoria declarativa es donde se almacenan fragmentos aleatorios de conocimiento sobre el lenguaje que son específicos e impredecibles. Incluye representaciones de palabras simples (por ejemplo, gato), morfemas ligados (morfemas que deben ir juntos), formas morfológicas irregulares, complementos verbales e idiotismos (o unidades semánticas no composicionales). Las estructuras morfológicas irregulares pertenecen al sistema declarativo; las irregularidades (como que " went" sea la forma pasada de "go" o los idiotismos ) son lo que debemos memorizar.

La memoria declarativa sustenta una memoria asociativa de superposición, que permite generalizaciones entre representaciones. Por ejemplo, la memorización de pares de pretéritos irregulares con raíz fonológicamente similares (p. ej., spring-sprung, sing-sang) puede permitir la generalización, basada en la memoria, a nuevas irregularidades, ya sean de palabras reales (bring-brought) o de palabras nuevas (spring-sprung). Esta capacidad de generalización podría ser la base de cierto grado de productividad dentro del sistema de memoria.

Mientras que la memoria declarativa se ocupa de las irregularidades morfológicas, la memoria procedimental utiliza la fonología y la morfología regulares. El sistema de memoria procedimental es utilizado por la gramática, que se define mediante la construcción de una estructura regida por reglas. La capacidad del lenguaje para utilizar la gramática proviene de la memoria procedimental, lo que convierte a la gramática en un procedimiento más. Esta subyace al aprendizaje de procedimientos nuevos y ya aprendidos, basados ​​en reglas, que supervisan las regularidades del lenguaje, en particular aquellos relacionados con la combinación de elementos en estructuras complejas que poseen precedencia y relaciones jerárquicas: precedencia en el sentido de izquierda a derecha y jerarquía en el sentido de arriba a abajo. La memoria procedimental construye una estructura regida por reglas (fusión o serie) de formas y representaciones en estructuras complejas como:

  1. Fonología
  2. Morfología flexiva y derivativa
  3. Semántica compositiva (el significado de la composición de palabras en estructuras complejas)
  4. Sintaxis

Región cerebral de Broca y Wernicke

El área de Broca es importante para la memoria procedimental, porque "el área de Broca está involucrada en los aspectos expresivos del lenguaje hablado y escrito (producción de oraciones restringidas por las reglas de la gramática y la sintaxis)". [ 11 ] El área de Broca corresponde a partes del giro frontal inferior, presumiblemente las áreas 44 y 45 de Brodmann . La memoria procedimental se ve afectada por la afasia de Broca . El agramatismo es evidente en los pacientes con afasia de Broca, donde se produce una falta de fluidez y omisión de morfología y palabras funcionales. Si bien las personas con afasia de Broca aún pueden entender o comprender el habla, tienen dificultad para producirla. La producción del habla se vuelve más difícil cuando las oraciones son complejas; por ejemplo, la voz pasiva es una estructura gramaticalmente compleja que es más difícil de comprender para las personas con afasia de Broca. El área de Wernicke es crucial para el desarrollo del lenguaje, centrándose en la comprensión del habla, más que en la producción del habla. La afasia de Wernicke afecta la memoria declarativa. A diferencia de la afasia de Broca, se observa paragramatismo, lo que provoca una fluidez verbal normal o excesiva y el uso de palabras inapropiadas (neologismos). Quienes padecen afasia de Wernicke tienen dificultades para comprender el significado de las palabras y pueden no reconocer sus errores al hablar.

Historia

El estudio de la memoria humana se remonta a más de 2000 años. Un intento temprano de comprender la memoria se encuentra en el tratado principal de Aristóteles , Sobre el alma , en el que compara la mente humana con una pizarra en blanco . [ 12 ] Teorizó que todos los humanos nacen libres de todo conocimiento y son la suma de sus experiencias. Sin embargo, fue a finales del siglo XIX cuando un joven filósofo alemán llamado Herman Ebbinghaus desarrolló el primer enfoque científico para estudiar la memoria. [ 13 ] Si bien algunos de sus hallazgos han perdurado y siguen siendo relevantes hasta el día de hoy ( Curva de aprendizaje ), su mayor contribución al campo de la investigación de la memoria fue demostrar que la memoria puede estudiarse científicamente. En 1972, Endel Tulving propuso la distinción entre memoria episódica y semántica. [ 4 ] Esta distinción fue rápidamente adoptada y ahora es ampliamente aceptada. Posteriormente, en 1985, Daniel Schacter propuso una distinción más general entre memoria explícita (declarativa) e implícita (procedimental). [ 14 ]

Gracias a los recientes avances en la tecnología de neuroimagen , se han realizado numerosos hallazgos que vinculan áreas cerebrales específicas con la memoria declarativa. A pesar de estos avances en psicología cognitiva , aún queda mucho por descubrir en cuanto a los mecanismos operativos de la memoria declarativa. [ 15 ] No está claro si la memoria declarativa está mediada por un sistema de memoria particular, o si se clasifica con mayor precisión como un tipo de conocimiento. Tampoco se sabe cómo ni por qué evolucionó la memoria declarativa. [ 15 ]

Neuropsicología

Función cerebral normal

Hipocampo

Hipocampo visto en rojo

Aunque muchos psicólogos creen que todo el cerebro está involucrado en la memoria, el hipocampo y las estructuras circundantes parecen ser más importantes específicamente en la memoria declarativa. [ 16 ] La capacidad de retener y recordar recuerdos episódicos depende en gran medida del hipocampo, [ 16 ] mientras que la formación de nuevos recuerdos declarativos depende tanto del hipocampo como del parahipocampo . [ 17 ] Otros estudios han encontrado que las cortezas parahipocampales estaban relacionadas con una memoria de reconocimiento superior . [ 17 ]

El modelo de tres etapas fue desarrollado por Eichenbaum et al. (2001) y propone que el hipocampo realiza tres funciones relacionadas con la memoria episódica:

  1. Media el registro de recuerdos episódicos
  2. Identifica características comunes entre episodios.
  3. Vincula estos episodios comunes en un espacio de memoria.

Para respaldar este modelo, se utilizó una versión de la tarea de inferencia transitiva de Piaget para demostrar que el hipocampo se utiliza, de hecho, como espacio de memoria. [ 16 ]

Cuando experimentamos un evento por primera vez, se forma una conexión en el hipocampo que nos permite recordarlo en el futuro. También se crean conexiones separadas para características relacionadas con ese evento. Por ejemplo, cuando conocemos a alguien nuevo, se crea una conexión única para esa persona. Luego, se conectan más conexiones a la de esa persona para que podamos recordar el color de su camisa, el clima que hacía cuando la conocimos, etc. Recordar y evocar episodios específicos resulta más fácil al exponerse repetidamente a ellos (lo que fortalece las conexiones en el espacio de la memoria), lo que permite una recuperación más rápida al recordarlos. [ 16 ]

Las células del hipocampo ( neuronas ) se activan según la información a la que se esté expuesto en ese momento. Algunas células son específicas para información espacial, ciertos estímulos (olores, etc.) o comportamientos, como se ha demostrado en una tarea de laberinto radial . [ 16 ] Por lo tanto, es el hipocampo el que nos permite reconocer ciertas situaciones, entornos, etc., como distintos o similares a otros. Sin embargo, el modelo de tres etapas no incorpora la importancia de otras estructuras corticales en la memoria.

La anatomía del hipocampo se conserva en gran medida entre los mamíferos, y la función de estas áreas en la memoria declarativa también se conserva entre especies. La organización y las vías neuronales del hipocampo son muy similares en humanos y otras especies de mamíferos. En humanos y otros mamíferos, un corte transversal del hipocampo muestra el giro dentado, así como las densas capas celulares de los campos CA. La conectividad intrínseca de estas áreas también se conserva. [ 18 ]

Los resultados de un experimento realizado por Davachi, Mitchell y Wagner (2003) y de investigaciones posteriores (Davachi, 2006) muestran que la activación del hipocampo durante la codificación está relacionada con la capacidad del sujeto para recordar eventos previos o recuerdos relacionales posteriores. Estas pruebas no diferenciaron entre los elementos individuales de la prueba que se vieron posteriormente y los que se olvidaron. [ 19 ] [ 20 ]

corteza prefrontal

La corteza prefrontal lateral (CPF) es esencial para recordar detalles contextuales de una experiencia, más que para la formación de la memoria. [ 17 ] La CPF también está más involucrada con la memoria episódica que con la memoria semántica, aunque desempeña un papel menor en la semántica. [ 21 ]

Mediante estudios PET y estímulos verbales, Endel Tulving descubrió que recordar es un proceso automático. [ 22 ] También está bien documentado que se produce una asimetría hemisférica en la corteza prefrontal (CPF): al codificar recuerdos, se activa la CPF dorsolateral izquierda (CPDL), y al recuperarlos, se observa activación en la CPF dorsolateral derecha (CPFD). [ 22 ]

Los estudios también han demostrado que la corteza prefrontal está extremadamente involucrada con la conciencia autonoética (véase la teoría de Tulving ). [ 23 ] Esto es responsable de las experiencias de recuerdo de los humanos y de las capacidades de "viaje mental en el tiempo" (características de la memoria episódica).

Amígdala vista en rojo

Amígdala

Se cree que la amígdala participa en la codificación y recuperación de recuerdos con carga emocional. Gran parte de la evidencia al respecto proviene de investigaciones sobre un fenómeno conocido como recuerdos vívidos . Estos son casos en los que los recuerdos de eventos emocionales intensos son más detallados y duraderos que los recuerdos regulares (por ejemplo, los ataques del 11 de septiembre , el asesinato de JFK ). Estos recuerdos se han relacionado con una mayor activación de la amígdala. [ 24 ] Estudios recientes en pacientes con daño en la amígdala sugieren que esta participa en la memoria de conocimiento general, y no en la de información específica. [ 25 ] [ 26 ]

Otras estructuras involucradas

Las regiones del diencéfalo han mostrado activación cerebral cuando se recupera un recuerdo remoto [ 21 ] y el lóbulo occipital , el lóbulo temporal ventral y el giro fusiforme desempeñan un papel en la formación de la memoria. [ 17 ]

Estudios de lesiones

Los estudios de lesiones se utilizan habitualmente en la investigación en neurociencia cognitiva. Las lesiones pueden producirse de forma natural a causa de un traumatismo o una enfermedad, o bien pueden ser inducidas quirúrgicamente por los investigadores. En el estudio de la memoria declarativa, el hipocampo y la amígdala son dos estructuras que se examinan con frecuencia mediante esta técnica.

Estudios de lesiones del hipocampo

El laberinto acuático de Morris

La tarea de navegación acuática de Morris evalúa el aprendizaje espacial en ratas. [ 27 ] En esta prueba, las ratas aprenden a escapar de una piscina nadando hacia una plataforma sumergida justo debajo de la superficie del agua. Las señales visuales que rodean la piscina (por ejemplo, una silla o una ventana) ayudan a la rata a localizar la plataforma en ensayos posteriores. El uso que hacen las ratas de eventos, señales y lugares específicos constituye una forma de memoria declarativa. [ 28 ] Se observan dos grupos de ratas: un grupo de control sin lesiones y un grupo experimental con lesiones hipocampales. En esta tarea creada por Morris, las ratas se colocan en la piscina en la misma posición durante 12 ensayos. Se cronometra cada ensayo y se registra la trayectoria seguida por las ratas. Las ratas con lesiones hipocampales aprenden con éxito a encontrar la plataforma. Si se cambia el punto de partida, las ratas con lesiones hipocampales generalmente no logran localizar la plataforma. Sin embargo, las ratas de control son capaces de encontrar la plataforma utilizando las señales adquiridas durante los ensayos de aprendizaje. [ 27 ] Esto demuestra la participación del hipocampo en la memoria declarativa. [ 28 ]

La tarea de reconocimiento de olores , ideada por Bunsey y Eichenbaum, implica un encuentro social entre dos ratas (una sujeto y una demostradora ). La demostradora, tras ingerir un tipo específico de alimento, interactúa con la rata sujeto, quien luego percibe el olor del alimento en el aliento de la otra. Los experimentadores presentan entonces a la rata sujeto una decisión entre dos opciones de alimento: el alimento previamente ingerido por la demostradora y un alimento nuevo. Los investigadores descubrieron que, sin demora, tanto las ratas de control como las ratas con lesiones elegían el alimento familiar. Sin embargo, después de 24 horas, las ratas con lesiones hipocampales tenían la misma probabilidad de ingerir ambos tipos de alimento, mientras que las ratas de control elegían el alimento familiar. [ 29 ] Esto puede atribuirse a la incapacidad de formar recuerdos episódicos debido a las lesiones en el hipocampo. Los efectos de este estudio pueden observarse en humanos con amnesia, lo que indica el papel del hipocampo en el desarrollo de recuerdos episódicos que pueden generalizarse a situaciones similares. [ 28 ]

Henry Molaison , anteriormente conocido como HM, sufrió la extirpación de partes de ambos lóbulos temporales mediales (hipocampos) izquierdo y derecho, lo que resultó en la pérdida de la capacidad de formar nuevos recuerdos. [ 30 ] La memoria declarativa a largo plazo se vio afectada de manera crucial cuando se eliminaron las estructuras del lóbulo temporal medial, incluyendo la capacidad de formar nuevos conocimientos semánticos y recuerdos. [ 31 ] La disociación en Molaison entre la adquisición de la memoria declarativa y otros tipos de aprendizaje se observó inicialmente en el aprendizaje motor. [ 32 ] La memoria declarativa de Molaison no funcionaba, como se vio cuando Molaison completó la tarea de priming de repetición .

Su desempeño mejora con el paso de los ensayos; sin embargo, sus puntuaciones fueron inferiores a las de los participantes del grupo de control. [ 33 ] En la condición de Molaison, los mismos resultados de esta tarea de priming se reflejan al observar otras funciones básicas de la memoria, como recordar, evocar y reconocer. [ 30 ] Las lesiones no deben interpretarse como una condición de todo o nada; en el caso de Molaison, no se pierde toda la memoria y el reconocimiento, aunque la memoria declarativa está gravemente dañada, aún conserva un sentido de sí mismo y recuerdos que se desarrollaron antes de que ocurriera la lesión. [ 34 ]

El caso del paciente RB reforzó la importancia del hipocampo en la memoria declarativa. Tras sufrir un episodio isquémico durante una cirugía de bypass cardíaco, el paciente RB despertó con un trastorno amnésico anterógrado grave. Su coeficiente intelectual y su función cognitiva no se vieron afectados, pero se observaron déficits en la memoria declarativa (aunque no tan graves como los de Molaison). Tras su fallecimiento, la autopsia reveló que el paciente RB presentaba lesiones bilaterales en la región CA1 a lo largo de todo el hipocampo.

Estudios de lesiones de la amígdala

Adolph, Cahill y Schul realizaron un estudio que demostró que la excitación emocional facilita la codificación de material en la memoria declarativa a largo plazo. [ 35 ] Seleccionaron a dos sujetos con daño bilateral en la amígdala, así como a seis sujetos de control y seis sujetos con daño cerebral. A todos los sujetos se les mostró una serie de doce diapositivas acompañadas de una narración. Las diapositivas variaban en el grado en que evocaban emociones: las diapositivas 1 a 4 y las diapositivas 9 a 12 contenían contenido no emocional. Las diapositivas 5 a 8 contenían material emocional, y la séptima diapositiva contenía la imagen y descripción más emocionalmente excitantes (una fotografía de las piernas operadas de una víctima de accidente automovilístico). [ 35 ]

La diapositiva emocionalmente estimulante (diapositiva 7) no fue recordada mejor por los participantes con daño bilateral que ninguna de las otras diapositivas. Todos los demás participantes recordaron notablemente la séptima diapositiva mejor y con mayor detalle que todas las demás. [ 35 ] Esto demuestra que la amígdala es necesaria para facilitar la codificación del conocimiento declarativo sobre estímulos emocionalmente estimulantes, pero no es necesaria para codificar el conocimiento de estímulos emocionalmente neutros. [ 36 ]

Factores que influyen

Estrés

El estrés puede afectar el recuerdo de recuerdos declarativos. Lupien et al. realizaron un estudio con tres fases. La fase 1 consistió en memorizar una serie de palabras; la fase 2 implicó una situación estresante (hablar en público) o no estresante (una tarea de atención); y la fase 3 requirió que los participantes recordaran las palabras aprendidas en la fase 1. Se observaron indicios de una disminución en el rendimiento de la memoria declarativa en los participantes que tuvieron que completar la situación estresante después de aprender las palabras. [ 37 ] El rendimiento de recuerdo después de la situación estresante fue, en general, peor que después de la situación no estresante. También se encontró que el rendimiento difería según si el participante respondía a la situación estresante con un aumento en los niveles medidos de cortisol salival.

El trastorno de estrés postraumático (TEPT) surge tras la exposición a un evento traumático que provoca miedo, horror o impotencia, y que implica lesiones corporales, la amenaza de lesiones o la muerte para uno mismo o para otra persona. [ 38 ] El estrés crónico en el TEPT contribuye a una disminución observada en el volumen del hipocampo y a déficits en la memoria declarativa. [ 39 ]

El estrés puede alterar las funciones de la memoria , la recompensa , la función inmunológica , el metabolismo y la susceptibilidad a diferentes enfermedades. [ 40 ] El riesgo de enfermedad es particularmente relevante para las enfermedades mentales, donde el estrés crónico o severo sigue siendo un factor de riesgo común para varias enfermedades mentales . [ 41 ] Un sistema sugiere que hay cinco tipos de estrés denominados estresores agudos limitados en el tiempo , estresores naturales breves , secuencias de eventos estresantes , estresores crónicos y estresores distantes . Un estresor agudo limitado en el tiempo implica un desafío a corto plazo, mientras que un estresor natural breve implica un evento que es normal pero no obstante desafiante. Una secuencia de eventos estresantes es un estresor que ocurre y luego continúa generando estrés en el futuro inmediato. Un estresor crónico implica la exposición a un estresor a largo plazo, y un estresor distante es un estresor que no es inmediato. [ 42 ]

Factores neuroquímicos del estrés en el cerebro

El cortisol es el principal glucocorticoide del cuerpo humano. En el cerebro, modula la capacidad del hipocampo y la corteza prefrontal para procesar recuerdos. [ 43 ] Aunque se desconoce el mecanismo molecular exacto por el cual los glucocorticoides influyen en la formación de la memoria, la presencia de receptores de glucocorticoides en el hipocampo y la corteza prefrontal indica que estas estructuras son algunos de sus múltiples objetivos. [ 43 ] Se ha demostrado que la cortisona, un glucocorticoide, afecta el flujo sanguíneo en la circunvolución parahipocampal derecha, la corteza visual izquierda y el cerebelo. [ 43 ]

Un estudio de Damoiseaux et al. (2007) evaluó los efectos de los glucocorticoides en la activación del hipocampo y la corteza prefrontal durante la recuperación de la memoria declarativa. Encontraron que la administración de hidrocortisona (nombre que recibe el cortisol cuando se usa como medicamento) a los participantes una hora antes de la recuperación de información perjudica el recuerdo libre de palabras, pero cuando se administró antes o después del aprendizaje no tuvo efecto en el recuerdo. [ 43 ] También encontraron que la hidrocortisona disminuye la actividad cerebral en las áreas mencionadas anteriormente durante la recuperación de la memoria declarativa. [ 43 ] Por lo tanto, las elevaciones naturales de cortisol durante períodos de estrés conducen a un deterioro de la memoria declarativa. [ 43 ]

Este estudio incluyó únicamente sujetos masculinos, lo cual puede ser significativo, ya que las hormonas esteroides sexuales pueden tener efectos diferentes en respuesta a la administración de cortisol. Hombres y mujeres también responden de manera diferente a los estímulos emocionales, lo que puede afectar los niveles de cortisol. Este fue también el primer estudio de resonancia magnética funcional (RMf) realizado con glucocorticoides; por lo tanto, se necesita más investigación para corroborar estos hallazgos. [ 43 ]

Consolidación durante el sueño

Se cree que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa. Específicamente, las propiedades únicas del sueño mejoran la consolidación de la memoria , como la reactivación de recuerdos recién aprendidos durante el sueño. Por ejemplo, se ha sugerido que el mecanismo central para la consolidación de la memoria declarativa durante el sueño es la reactivación de las representaciones de memoria del hipocampo. Esta reactivación transfiere información a las redes neocorticales donde se integra en representaciones a largo plazo. [ 44 ] Estudios en ratas que involucran el aprendizaje de laberintos encontraron que los conjuntos neuronales del hipocampo que se utilizan en la codificación de información espacial se reactivan en el mismo orden temporal. [ 45 ] De manera similar, la tomografía por emisión de positrones (PET) ha mostrado la reactivación del hipocampo en el sueño de ondas lentas (SOL) después del aprendizaje espacial. [ 46 ] En conjunto, estos estudios muestran que los recuerdos recién aprendidos se reactivan durante el sueño y a través de este proceso se consolidan nuevas huellas de memoria. [ 47 ] Además, los investigadores han identificado tres tipos de sueño (sueño de ondas lentas, huso de sueño y sueño REM) en los que se consolida la memoria declarativa.

El sueño de ondas lentas , a menudo denominado sueño profundo, desempeña el papel más importante en la consolidación de la memoria declarativa, y existe una gran cantidad de evidencia que respalda esta afirmación. Un estudio encontró que las primeras 3,5 horas de sueño ofrecen la mayor mejora del rendimiento en tareas de recuerdo de memoria, ya que las primeras horas están dominadas por el sueño de ondas lentas (SOL). Las horas adicionales de sueño no aumentan el nivel inicial de rendimiento. Por lo tanto, este estudio sugiere que dormir lo suficiente puede no ser importante para un rendimiento óptimo de la memoria. [ 48 ] Otro estudio muestra que las personas que experimentan SOL durante la primera mitad de su ciclo de sueño, en comparación con los sujetos que no lo experimentan, mostraron un mejor recuerdo de la información. Sin embargo, este no es el caso para los sujetos que fueron evaluados durante la segunda mitad de su ciclo de sueño, ya que experimentan menos SOL. [ 49 ]

Otra evidencia clave sobre la implicación del sueño de ondas lentas (SWS) en la consolidación de la memoria declarativa es el hallazgo de que las personas con trastornos del sueño, como el insomnio, presentan una reducción del sueño de ondas lentas y una consolidación deficiente de la memoria declarativa durante el sueño. [ 50 ] Otro estudio halló que las personas de mediana edad, en comparación con el grupo de jóvenes, tenían una peor recuperación de recuerdos. Esto, a su vez, indicó que el SWS se asocia con una consolidación deficiente de la memoria declarativa, pero no con la edad en sí. [ 51 ]

Algunos investigadores sugieren que el huso del sueño , un estallido de actividad cerebral que ocurre durante la etapa 2 del sueño, desempeña un papel en el fortalecimiento de la consolidación de las memorias declarativas. [ 52 ] Los críticos señalan que la actividad del huso está correlacionada positivamente con la inteligencia. [ 53 ] En contraste, Schabus y Gruber señalan que la actividad del huso del sueño solo se relaciona con el desempeño en memorias recién aprendidas y no con el desempeño absoluto. Esto apoya la hipótesis de que el huso del sueño ayuda a consolidar huellas de memoria recientes, pero no el desempeño de la memoria en general. [ 54 ] La relación entre los husos del sueño y la consolidación de la memoria declarativa aún no se comprende completamente. [ 54 ]

Existe un conjunto relativamente pequeño de evidencia que respalda la idea de que el sueño REM ayuda a consolidar recuerdos declarativos altamente emocionales. Por ejemplo, Wagner et al. compararon la retención de memoria para texto emocional versus neutro en dos momentos: sueño temprano, dominado por el sueño de ondas lentas (SWS), y sueño tardío, dominado por la fase REM. [ 55 ] Este estudio encontró que el sueño mejoró la retención de memoria de texto emocional solo durante la fase tardía del sueño, que fue principalmente REM. De manera similar, Hu y Stylos-Allen et al. realizaron un estudio con imágenes emocionales versus neutras y concluyeron que el sueño REM facilita la consolidación de recuerdos declarativos emocionales. [ 56 ]

No todos los investigadores comparten la opinión de que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa. Por ejemplo, Ellenbogen et al. sostienen que el sueño protege activamente la memoria declarativa de la interferencia asociativa . [ 57 ] Además, Wixted cree que la única función del sueño en la consolidación de la memoria declarativa no es otra que la de crear las condiciones ideales para dicha consolidación. [ 58 ] Por ejemplo, durante la vigilia, las personas se ven bombardeadas por la actividad mental, lo que interfiere con la consolidación efectiva. Sin embargo, durante el sueño, cuando la interferencia es mínima, los recuerdos pueden consolidarse sin interferencia asociativa. Se necesita más investigación para determinar con certeza si el sueño crea condiciones favorables para la consolidación o si, por el contrario, la potencia activamente. [ 47 ]

Codificación y recuperación

La codificación de la memoria explícita depende de un procesamiento descendente impulsado conceptualmente, en el que el sujeto reorganiza los datos para almacenarlos. [ 59 ] El sujeto establece asociaciones con estímulos o experiencias previamente relacionados. [ 60 ] Fergus Craik y Robert Lockhart denominaron a esto codificación profunda . [ 61 ] De esta manera, un recuerdo persiste durante más tiempo y se recordará mejor. Por lo tanto, la recuperación posterior de la información está muy influenciada por la forma en que se procesó originalmente. [ 59 ]

El efecto de profundidad de procesamiento es la mejora en el recuerdo posterior de un objeto sobre el cual una persona ha reflexionado sobre su significado o forma. En pocas palabras: para crear recuerdos explícitos, hay que interactuar con las experiencias: pensar en ellas, hablar de ellas, escribirlas, estudiarlas, etc. Cuanto más se haga, mejor se recordará. Se ha demostrado que la comprobación de la información durante el aprendizaje también mejora la codificación en la memoria explícita. Si un estudiante lee un libro de texto y luego se evalúa, su memoria semántica de lo leído mejora. Este método de estudio-prueba mejora la codificación de la información. Este fenómeno se conoce como el efecto de la comprobación. [ 62 ]

Recuperación : Debido a que una persona ha desempeñado un papel activo en el procesamiento de información explícita, las claves internas que se utilizaron en dicho procesamiento también pueden utilizarse para iniciar el recuerdo espontáneo. [ 59 ] Cuando alguien habla de una experiencia, las palabras que utiliza le ayudarán cuando intente recordarla posteriormente. Las condiciones en las que se memoriza la información pueden afectar al recuerdo. Si una persona tiene el mismo entorno o las mismas claves cuando se le presenta la información original, es más probable que la recuerde. Esto se conoce como especificidad de codificación y también se aplica a la memoria explícita. En un estudio en el que se pidió a los sujetos que realizaran una tarea de recuerdo con claves, los participantes con una memoria de trabajo alta obtuvieron mejores resultados que los participantes con una memoria de trabajo baja cuando se mantuvieron las condiciones. Cuando se cambiaron las condiciones para el recuerdo, ambos grupos disminuyeron. Los sujetos con mayor memoria de trabajo disminuyeron más. [ 63 ] Se cree que esto ocurre porque los entornos coincidentes activan áreas del cerebro conocidas como el giro frontal inferior izquierdo y el hipocampo. [ 64 ]

Estructuras neuronales implicadas

Se propone que varias estructuras neuronales participan en la memoria explícita. La mayoría se encuentran en el lóbulo temporal medial o están estrechamente relacionadas con él, como la amígdala , el hipocampo , la corteza rinal en el lóbulo temporal y la corteza prefrontal . [ 59 ] También se incluyen los núcleos del tálamo , ya que muchas conexiones entre la corteza prefrontal y la corteza temporal se realizan a través del tálamo. [ 59 ] Las regiones que conforman el circuito de la memoria explícita reciben información de la neocorteza y de los sistemas del tronco encefálico , incluidos los sistemas de acetilcolina , serotonina y noradrenalina . [ 65 ]

Lesión cerebral traumática

Si bien el cerebro humano es reconocido por su neuroplasticidad , existen algunas evidencias que muestran que el traumatismo craneoencefálico (TCE) en niños pequeños puede tener efectos negativos en la memoria explícita. Los investigadores han estudiado a niños con TCE en la primera infancia (es decir, la infancia) y en la niñez tardía. Los hallazgos mostraron que los niños con TCE grave en la niñez tardía experimentaron deterioro de la memoria explícita, aunque conservaron la formación de la memoria implícita. Los investigadores también encontraron que los niños con TCE grave en la primera infancia tenían una mayor probabilidad de presentar deterioro tanto de la memoria explícita como de la implícita. Si bien los niños con TCE grave tienen riesgo de deterioro de la memoria explícita, las probabilidades de deterioro de la memoria explícita en adultos con TCE grave son mucho mayores. [ 66 ]

Pérdida de memoria

La enfermedad de Alzheimer tiene un profundo efecto en la memoria explícita. El deterioro cognitivo leve es un signo temprano de la enfermedad de Alzheimer. Las personas con problemas de memoria a menudo reciben entrenamiento cognitivo. Cuando se utilizó una resonancia magnética funcional (RMf) para observar la actividad cerebral después del entrenamiento, se encontró una mayor activación en varios sistemas neuronales que están involucrados con la memoria explícita. [ 67 ] Las personas con Alzheimer tienen problemas para aprender nuevas tareas. Sin embargo, si la tarea se presenta repetidamente, pueden aprender y retener algunos conocimientos nuevos sobre la tarea. Este efecto es más evidente si la información es familiar. La persona con Alzheimer también debe ser guiada a través de la tarea y evitar cometer errores. [ 68 ] El Alzheimer también tiene un efecto en la memoria espacial explícita. Esto significa que las personas con Alzheimer tienen dificultad para recordar dónde se colocan los objetos en entornos desconocidos. [ 69 ] Se ha demostrado que el hipocampo se activa en la memoria semántica y episódica. [ 70 ]

Los efectos de la enfermedad de Alzheimer se observan en la parte episódica de la memoria explícita. Esto puede provocar problemas de comunicación. Se realizó un estudio en el que se pidió a pacientes con Alzheimer que nombraran diversos objetos de diferentes épocas. Los resultados mostraron que su capacidad para nombrar el objeto dependía de la frecuencia de uso del elemento y de cuándo lo adquirieron por primera vez. [ 71 ] Este efecto en la memoria semántica también afecta a la música y los tonos. Los pacientes con Alzheimer tienen dificultades para distinguir entre diferentes melodías que nunca han escuchado antes. Las personas con Alzheimer también tienen problemas para visualizar eventos futuros. Esto se debe a un déficit en el pensamiento episódico del futuro. [ 72 ] Existen muchas otras razones por las que los adultos y otras personas pueden comenzar a tener pérdida de memoria.

La amnesia se representa con frecuencia en la televisión y el cine. Algunos de los ejemplos más conocidos incluyen:

En la comedia romántica 50 First Dates (2004), Adam Sandler interpreta al veterinario Henry Roth, quien se enamora de Lucy Whitmore, interpretada por Drew Barrymore. Tras perder la memoria a corto plazo en un accidente automovilístico, Lucy solo recuerda los sucesos del día hasta que se duerme. Al despertar a la mañana siguiente, no recuerda nada de lo ocurrido el día anterior. [ 73 ] Normalmente, esas experiencias se transferirían al conocimiento declarativo y permitirían recordarlas en el futuro. La película no es la representación más precisa de un paciente con amnesia real, pero es útil para informar a los espectadores sobre los efectos perjudiciales de la amnesia.

Memento (2000) es una película inspirada en el caso de Henry Molaison (HM). [ 74 ] Guy Pearce interpreta a un exinvestigador de seguros que sufre de amnesia anterógrada severa , causada por una lesión en la cabeza. A diferencia de la mayoría de los amnésicos, Leonard conserva su identidad y los recuerdos de eventos ocurridos antes de la lesión, pero ha perdido toda capacidad para formar nuevos recuerdos. Esta pérdida de capacidad indica que la lesión en la cabeza afectó el lóbulo temporal medial del cerebro, lo que ha resultado en su incapacidad para formar memoria declarativa.

En Buscando a Nemo aparece Dory, un pez de arrecife con una incapacidad para desarrollar la memoria declarativa. Esto le impide aprender o retener información nueva, como nombres o direcciones. El origen exacto de la discapacidad de Dory no se menciona en la película, pero su pérdida de memoria refleja fielmente las dificultades que enfrentan las personas con amnesia. [ 73 ]

Véase también

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