Huso del sueño

Los husos del sueño son ráfagas de actividad oscilatoria neuronal que se generan por la interacción del núcleo reticular talámico (TRN) y otros núcleos talámicos durante la etapa 2 del sueño NREM en un rango de frecuencia de ~11 a 16 Hz (generalmente 12–14 Hz) con una duración de 0,5 segundos o más (generalmente 0,5–1,5 segundos). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Después de generarse como una interacción de las neuronas del TRN y las células talamocorticales, ^{[ 4 ]} los husos se mantienen y se transmiten a la corteza por bucles de retroalimentación talamo-talámicos y talamo-corticales regulados por la neurotransmisión glutamatérgica mediada por receptores GABAérgicos y NMDA . ^{[ 5 ]} Se han reportado husos del sueño (a primera vista) para todas las especies de mamíferos estudiadas. Considerando los animales en los que se han estudiado exhaustivamente los husos del sueño (y, por lo tanto, excluyendo los resultados erróneos debidos a pseudohusos ^{[ 6 ]} ), estos parecen tener una frecuencia principal conservada (entre especies) de aproximadamente 9–16 Hz. Sin embargo, solo en humanos, ratas y perros se confirma una diferencia en la frecuencia intrínseca de los husos frontales y posteriores (los husos registrados en la parte posterior del cuero cabelludo tienen una frecuencia más alta, en promedio superior a 13 Hz). ^{[ 7 ]}

Las investigaciones respaldan que los husos del sueño (a veces denominados "bandas sigma" u "ondas sigma") desempeñan un papel esencial tanto en el procesamiento sensorial como en la consolidación de la memoria a largo plazo. Hasta hace poco, se creía que cada oscilación del huso del sueño alcanzaba su máximo simultáneamente en toda la neocorteza. Se determinó que las oscilaciones se propagan en patrones circulares alrededor de la neocorteza, alcanzando su máximo en un área y, unos milisegundos después, en un área adyacente. Se ha sugerido que esta organización de los husos permite la comunicación entre neuronas a través de las cortezas. La escala temporal a la que viajan las ondas es la misma velocidad a la que las neuronas se comunican entre sí. ^{[ 8 ]} Sin embargo, persisten las dudas sobre si existe un vínculo entre los husos del sueño y la memoria. Una reciente metarevisión de 53 estudios concluyó que "no existe relación entre los husos del sueño y la memoria, por lo que es improbable que los husos del sueño estén implicados en el aprendizaje y la plasticidad". ^{[ 9 ]}

Aunque la función de los husos del sueño no está clara, se cree que participan activamente en la consolidación de la memoria declarativa nocturna mediante el proceso de reconsolidación. Se ha demostrado que la densidad de husos aumenta tras un aprendizaje intensivo de tareas de memoria declarativa, y el grado de incremento de la actividad de los husos en la fase 2 se correlaciona con el rendimiento de la memoria.

Entre otras funciones, los husos facilitan el desarrollo somatosensorial, la modulación sensorial talamocortical , la plasticidad sináptica y la consolidación de la memoria fuera de línea . ^{[ 10 ]} Los husos del sueño modulan estrechamente las interacciones entre el cerebro y su entorno externo; esencialmente moderan la respuesta a los estímulos sensoriales durante el sueño. ^{[ 11 ]} Investigaciones recientes han revelado que los husos distorsionan la transmisión de información auditiva a la corteza; los husos aíslan el cerebro de las perturbaciones externas durante el sueño . ^{[ 12 ]} Otro estudio encontró que la reexposición a señales olfativas durante el sueño inicia la reactivación, una parte esencial de la consolidación de la memoria a largo plazo que mejora el rendimiento de recuerdo posterior. ^{[ 13 ]} Se ha demostrado que los husos generados en el tálamo ayudan a dormir en presencia de sonidos externos perturbadores. Se ha encontrado una correlación entre la cantidad de actividad de ondas cerebrales en el tálamo y la capacidad de un durmiente para mantener la tranquilidad. ^{[ 14 ]} Los husos desempeñan un papel esencial tanto en el procesamiento sensorial como en la consolidación de la memoria a largo plazo porque se generan en el TRN.

Durante el sueño, estos husos se observan en el cerebro como una explosión de actividad inmediatamente después de la contracción muscular. Los investigadores creen que el cerebro, sobre todo en los jóvenes, aprende qué nervios controlan qué músculos específicos mientras duerme. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Además, se ha descubierto que la actividad de los husos del sueño está asociada con la integración de nueva información en el conocimiento existente ^{[ 17 ]} , así como con el recuerdo y el olvido dirigidos (husos del sueño rápidos). ^{[ 18 ]}

Durante el sueño NREM , las ondas cerebrales producidas por personas con esquizofrenia carecen del patrón normal de husos lentos y rápidos. ^{[ 19 ]} La pérdida de husos del sueño también es una característica del insomnio familiar fatal , una enfermedad priónica . ^{[ 20 ]} Se observan cambios en la densidad de husos en trastornos. Hay algunos estudios que muestran una disminución de los husos del sueño en niños autistas. ^{[ 21 ]} Asimismo, algunos estudios sugieren una falta de husos del sueño en la epilepsia . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Actualmente se está investigando el desarrollo de un sistema web de detección automática de husos del sueño mediante técnicas de aprendizaje automático. Los resultados del presente estudio demuestran que este sistema tiene un gran potencial para su aplicación práctica. ^{[ 24 ]}

Hasta el momento no se han observado husos del sueño en reptiles y aves. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} En la mayoría de los mamíferos, los husos del sueño se describieron literalmente, pero la existencia de pseudohusos ^{[ 6 ]} genera incertidumbre en torno a estas observaciones. Las oscilaciones similares a husos, que muestran analogías adicionales (por ejemplo, aparente implicación en el aprendizaje o dependencia talámica), actualmente solo se conocen en humanos, ratas, ratones, gatos y perros. ^{[ 7 ]} En estas especies, los husos oscilan invariablemente entre 9 y 16 Hz, con variaciones menores (por ejemplo, 7–14 Hz en el gato ^{[ 28 ]} ). Los husos del sueño frontales y posteriores claramente distintos (es decir, "lentos" y "rápidos") solo se confirmaron fuera de los humanos en ratas ^{[ 29 ]} y perros. ^{[ 30 ]}

Los husos del sueño desempeñan un papel crucial en la consolidación de la memoria declarativa , y tanto el sexo como la menstruación afectan el sueño ^{[ 31 ]} y los períodos de aprendizaje en línea. ^{[ 32 ]} Los estudios han demostrado que la influencia de los husos del sueño durante el proceso de memoria declarativa puede verse afectada por los efectos moduladores del ciclo menstrual en las mujeres. ^{[ 33 ]}

Se observaron diferencias sexuales similares a las humanas en la actividad de los husos del sueño y el aprendizaje dependiente del sueño en perros. ^{[ 30 ] [ 34 ]} No se pudo establecer un vínculo directo con hormonas sexuales específicas, pero los efectos fueron más fuertes en animales intactos. ^{[ 30 ]}

Las mujeres tienden a tener 0,16 husos de sueño más por minuto que los hombres ^{[ 35 ]} (es decir, aproximadamente 9-10 más en una hora). Se ha encontrado una ventaja femenina para las memorias episódicas, emocionales y espaciales, así como para el reconocimiento de olores, rostros e imágenes. ^{[ 36 ]} Se cree que estas diferencias se deben a la influencia hormonal, especialmente la del estrógeno . La hormona sexual femenina estrógeno influye principalmente en la maduración sexual y la reproducción, pero también se ha descubierto que facilita otras funciones cerebrales, incluyendo la cognición y la memoria. En tareas verbales donde las mujeres obtuvieron puntuaciones más altas que los hombres, las mujeres obtuvieron puntuaciones más altas durante la fase lútea media, cuando las mujeres tienen niveles más altos de estrógeno, en comparación con la fase menstrual. ^{[ 31 ]} Un estudio reciente encontró que la producción local de estrógeno cerebral dentro de los circuitos cognitivos puede ser importante para la adquisición y consolidación de recuerdos. ^{[ 37 ]} Experimentos recientes sobre la relación entre el estrógeno y el proceso de consolidación de la memoria offline también se han centrado en los husos de sueño. Genzel y sus colegas determinaron que existía un efecto menstrual en el desempeño declarativo y motor, lo que significa que las mujeres en la fase lútea media (con altos niveles de estrógeno) obtuvieron mejores resultados que las demás participantes. ^{[ 33 ]} Las mujeres en la fase lútea también fueron las únicas participantes que experimentaron un aumento en los husos del sueño después del aprendizaje, lo que llevó a la conclusión de que el efecto del ciclo menstrual podría estar mediado por los husos del sueño y las hormonas femeninas. ^{[ 33 ]}