Teleósteo

Los teleósteos fueron reconocidos por primera vez como un grupo distinto por el ictiólogo alemán Johannes Peter Müller en 1845. ^{[ 10 ]} El nombre proviene del griego teleios , "completo" + osteon , "hueso". ^{[ 11 ]} Müller basó esta clasificación en ciertas características de los tejidos blandos, lo que resultó problemático, ya que no tomó en cuenta las características distintivas de los teleósteos fósiles. En 1966, Greenwood et al. proporcionaron una clasificación más sólida. ^{[ 10 ] [ 12 ]} Los fósiles más antiguos de teleosteomorfos (el grupo troncal del que evolucionaron posteriormente los teleósteos) datan del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ). ^{[ 13 ] [ 14 ]} Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos probablemente evolucionaron por primera vez ya durante la era Paleozoica . ^{[ 15 ]} Durante las eras Mesozoica y Cenozoica se diversificaron ampliamente y, como resultado, el 96% de todas las especies de peces vivas son teleósteos. ^{[ 16 ]}

El cladograma que se muestra a continuación ilustra las relaciones evolutivas de los teleósteos con otros clados existentes de peces óseos, ^{[ 15 ]} y con los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ) que evolucionaron a partir de un grupo relacionado de peces óseos durante el período Devónico . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Las fechas aproximadas de divergencia (en millones de años, mya ) provienen de Near et al., 2012. ^{[ 15 ]}

La filogenia de los teleósteos ha sido objeto de un largo debate, sin consenso sobre su filogenia ni sobre el momento de aparición de los principales grupos antes de la aplicación del análisis cladístico moderno basado en ADN . Near et al. (2012) exploraron la filogenia y los tiempos de divergencia de cada linaje principal, analizando las secuencias de ADN de 9 genes no ligados en 232 especies. Obtuvieron filogenias bien resueltas con un fuerte apoyo para los nodos (por lo que es probable que el patrón de ramificación mostrado sea correcto). Calibraron (establecieron valores reales para) los tiempos de ramificación en este árbol a partir de 36 mediciones fiables de tiempo absoluto del registro fósil. ^{[ 15 ]} Los teleósteos se dividen en los principales clados mostrados en el cladograma, ^{[ 19 ]} con fechas, siguiendo a Near et al. ^{[ 15 ]} Investigaciones más recientes dividen a los teleósteos en dos grupos principales: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) y Clupeocephala (el resto de los teleósteos). ^{[ 20 ] [ 21 ]}

El grupo más diverso de peces teleósteos en la actualidad son los Percomorpha, que incluyen, entre otros, el atún , los caballitos de mar , los gobios , los cíclidos , los peces planos , los lábridos , las percas , los peces pescadores y los peces globo . ^{[ 22 ]} Los teleósteos, y los percomorfos en particular, prosperaron durante la era Cenozoica . La evidencia fósil muestra que hubo un aumento importante en el tamaño y la abundancia de teleósteos inmediatamente después del evento de extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años . ^{[ 23 ]}

Los primeros fósiles asignables a este diverso grupo aparecen en el Triásico Temprano , ^{[ 24 ]} después de lo cual los teleósteos acumularon formas corporales novedosas predominantemente de forma gradual durante los primeros 150 millones de años de su evolución ( Triásico Temprano hasta el Cretácico Temprano ). ^{[ 24 ]}

Los teleósteos vivientes más basales son los Elopomorpha (anguilas y afines) y los Osteoglossomorpha (peces elefante y afines). Existen 800 especies de elopomorfos. Tienen larvas delgadas en forma de hoja, conocidas como leptocéfalos , especializadas para el medio marino. Entre los elopomorfos, las anguilas tienen cuerpos alargados con ausencia de cinturas pélvicas y costillas, y elementos fusionados en la mandíbula superior. Las 200 especies de osteoglosomorfos se definen por un elemento óseo en la lengua. Este elemento tiene un basibranquial detrás, y ambas estructuras poseen grandes dientes que se emparejan con los dientes del paraesfenoides en el paladar. El clado Otocephala incluye los Clupeiformes (arenques) y los Ostariophysi (carpas, bagres y afines). Los Clupeiformes constan de 350 especies vivas de arenques y peces similares. Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal inusual y una disposición diferente de los hipurales. En la mayoría de las especies, la vejiga natatoria se extiende hasta el cráneo y desempeña un papel en la audición. Ostariophysi, que incluye a la mayoría de los peces de agua dulce, incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones únicas. ^{[ 5 ]} Una de ellas es el aparato de Weber , una disposición de huesos (osículos de Weber) que conecta la vejiga natatoria con el oído interno. Esto mejora su audición, ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transmiten las vibraciones al oído interno. También poseen un sistema de alarma química ; cuando un pez resulta herido, la sustancia de advertencia se libera en el agua, alertando a los peces cercanos. ^{[ 25 ]}

La mayoría de las especies de teleósteos pertenecen al clado Euteleostei , que consta de 17.419 especies clasificadas en 2.935 géneros y 346 familias. Los rasgos compartidos de los euteleósteos incluyen similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras óseas o cartilaginosas ubicadas entre la cabeza y la aleta dorsal (huesos supraneurales), una protuberancia en el hueso estegural (un hueso ubicado cerca de los arcos neurales de la cola) y cartílagos medianos caudales ubicados entre los hipurales de la base caudal. La mayoría de los euteleósteos están en el clado Neoteleostei . Un rasgo derivado de los neoteleósteos es un músculo que controla las mandíbulas faríngeas, lo que les da un papel en la trituración del alimento. Dentro de los neoteleósteos, los miembros de Acanthopterygii tienen una aleta dorsal espinosa que está delante de la aleta dorsal de radios blandos. ^{[ 26 ]} Esta aleta ayuda a proporcionar empuje en la locomoción ^{[ 27 ]} y también puede desempeñar un papel en la defensa. Los acantomorfos han desarrollado escamas ctenoides espinosas (a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos), premaxilar con dientes y mayores adaptaciones a la natación a alta velocidad. ^{[ 5 ]}

Se suele pensar que la aleta adiposa , presente en más de 6000 especies de teleósteos, evolucionó una sola vez en el linaje y se perdió varias veces debido a su función limitada. Un estudio de 2014 cuestiona esta idea y sugiere que la aleta adiposa es un ejemplo de evolución convergente . En los Characiformes , la aleta adiposa se desarrolla a partir de una protuberancia tras la reducción del pliegue de la aleta larval, mientras que en los Salmoniformes , la aleta parece ser un remanente del pliegue. ^{[ 28 ]}

Hay más de 26.000 especies de teleósteos, en unos 40 órdenes y 448 familias , ^{[ 29 ]} que constituyen el 96% de todas las especies de peces existentes . ^{[ 16 ]} Aproximadamente 12.000 del total de 26.000 especies se encuentran en hábitats de agua dulce. ^{[ 30 ]} Los teleósteos se encuentran en casi todos los ambientes acuáticos y han desarrollado especializaciones para alimentarse de diversas maneras como carnívoros, herbívoros, filtradores y parásitos . ^{[ 31 ]} El teleósteo más largo es el pez remo gigante , reportado en 7,6 m (25 pies) y más, ^{[ 32 ]} pero este es empequeñecido por el extinto Leedsichthys , del cual se ha estimado que un individuo tenía una longitud de 27,6 m (91 pies) . ^{[ 33 ]} Se cree que el teleósteo más pesado es el pez luna , con un espécimen capturado en 2003 con un peso estimado de 2,3 t (2,3 toneladas largas; 2,5 toneladas cortas) , ^{[ 34 ]} mientras que el adulto completamente maduro más pequeño es el pez pescador macho Photocorynus spiniceps que puede medir solo 6,2 mm (0,24 in) , aunque la hembra de 50 mm (2 in) es mucho más grande. ^{[ 32 ]} Y Paedocypris progenetica es uno de los vertebrados más pequeños. ^{[ 35 ]}         

Los peces de aguas abiertas suelen tener una forma aerodinámica similar a la de un torpedo para minimizar la turbulencia al moverse por el agua. Los peces de arrecife viven en un paisaje submarino complejo y relativamente confinado, y para ellos, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad, y muchos han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad de moverse rápidamente y cambiar de dirección. Muchos tienen cuerpos comprimidos lateralmente (aplanados de lado a lado) que les permite encajar en fisuras y nadar a través de estrechos huecos; algunos usan sus aletas pectorales para la locomoción y otros ondulan sus aletas dorsal y anal. ^{[ 36 ]} Algunos peces han desarrollado apéndices dérmicos (de piel) para camuflarse ; el pez chaqueta de cuero espinoso es casi invisible entre las algas a las que se asemeja y el pez escorpión con borlas acecha invisiblemente en el lecho marino listo para emboscar a su presa . Algunos, como el pez mariposa de cuatro ojos, tienen manchas oculares para asustar o engañar, mientras que otros, como el pez león, tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicos o tienen espinas venenosas . ^{[ 37 ]}

Los peces planos son peces demersales (que se alimentan del fondo marino) que presentan un mayor grado de asimetría que cualquier otro vertebrado. Las larvas son inicialmente simétricas bilateralmente , pero experimentan una metamorfosis durante su desarrollo: un ojo migra al otro lado de la cabeza y, simultáneamente, comienzan a nadar de lado. Esto tiene la ventaja de que, cuando se posan en el lecho marino, ambos ojos quedan en la parte superior, lo que les proporciona un amplio campo de visión. La parte superior suele estar moteada y salpicada para camuflarse, mientras que la inferior es pálida. ^{[ 38 ]}

Algunos teleósteos son parásitos. Las rémoras tienen sus aletas dorsales anteriores modificadas en grandes ventosas con las que se adhieren a un animal huésped como una ballena , una tortuga marina , un tiburón o una raya , pero esto probablemente sea una relación comensal más que parasitaria porque tanto la rémora como el huésped se benefician de la eliminación de ectoparásitos y escamas sueltas de piel. ^{[ 39 ]} Más dañinos son los bagres que entran en las cámaras branquiales de los peces y se alimentan de su sangre y tejidos. ^{[ 40 ]} La anguila de hocico chato , aunque generalmente es carroñera , a veces perfora la carne de un pez, y se ha encontrado dentro del corazón de un tiburón mako de aleta corta . ^{[ 41 ]}

Algunas especies, como las anguilas eléctricas , pueden producir potentes corrientes eléctricas, lo suficientemente fuertes como para aturdir a sus presas. Otros peces, como los peces cuchillo , generan y detectan campos eléctricos débiles para localizar a sus presas; nadan con el lomo recto para evitar distorsionar sus campos eléctricos. Estas corrientes son producidas por células musculares o nerviosas modificadas. ^{[ 25 ]}

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  El lenguado de invierno es asimétrico, con ambos ojos situados en el mismo lado de la cabeza.
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  Peces comensales : una rémora se sujeta a su huésped con un órgano similar a una ventosa (recuadro con detalle).
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  El pez cuchillo Gymnarchus niloticus genera débiles campos eléctricos que le permiten detectar y localizar a sus presas en aguas turbias.

El principal mecanismo de respiración en los teleósteos, al igual que en la mayoría de los demás peces, es la transferencia de gases a través de la superficie de las branquias, a medida que el agua entra por la boca y sale por las branquias. Aparte de la vejiga natatoria , que contiene una pequeña cantidad de aire, el cuerpo no posee reservas de oxígeno, por lo que la respiración debe ser continua durante toda la vida del pez. Algunos teleósteos explotan hábitats con baja disponibilidad de oxígeno, como aguas estancadas o lodo húmedo; han desarrollado tejidos y órganos accesorios para facilitar el intercambio de gases en estos hábitats. ^{[ 50 ]}

Varios géneros de teleósteos han desarrollado de forma independiente la capacidad de respirar aire, y algunos se han vuelto anfibios . Algunos blénidos de dientes de peine emergen para alimentarse en tierra, y las anguilas de agua dulce pueden absorber oxígeno a través de la piel húmeda. Los peces saltarines del fango pueden permanecer fuera del agua durante períodos considerables, intercambiando gases a través de la piel y las membranas mucosas de la boca y la faringe. Las anguilas de pantano tienen revestimientos bucales bien vascularizados similares y pueden permanecer fuera del agua durante días y entrar en un estado de reposo ( estivación ) en el fango. ^{[ 51 ]} Los anabántidos han desarrollado una estructura respiratoria accesoria conocida como órgano laberíntico en el primer arco branquial, que se utiliza para la respiración en el aire, y los bagres que respiran aire tienen un órgano suprabranquial similar. Ciertos otros bagres, como los Loricariidae , pueden respirar a través del aire retenido en sus tractos digestivos. ^{[ 52 ]}

Los teleósteos poseen órganos sensoriales altamente desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen una visión del color al menos tan buena como la de un ser humano normal. Muchos peces también tienen quimiorreceptores responsables de sentidos agudos del gusto y del olfato. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de la línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves, y percibe el movimiento de peces y presas cercanos. ^{[ 53 ]} Los peces perciben los sonidos de diversas maneras, utilizando la línea lateral, la vejiga natatoria y, en algunas especies, el aparato de Weber. Los peces se orientan utilizando puntos de referencia y pueden usar mapas mentales basados ​​en múltiples puntos de referencia o símbolos. Los experimentos con laberintos muestran que los peces poseen la memoria espacial necesaria para crear dicho mapa mental. ^{[ 54 ]}

La piel de los teleósteos es en gran parte impermeable al agua, y la principal interfaz entre el cuerpo del pez y su entorno son las branquias. En agua dulce, los teleósteos absorben agua a través de sus branquias por ósmosis , mientras que en agua de mar la pierden. De manera similar, las sales se difunden hacia afuera a través de las branquias en agua dulce y hacia adentro en agua salada. El lenguado europeo pasa la mayor parte de su vida en el mar, pero a menudo migra a estuarios y ríos. En el mar, en una hora, puede absorber iones Na ⁺ equivalentes al cuarenta por ciento de su contenido total de sodio libre , con el 75 por ciento de este ingresando a través de las branquias y el resto mediante la ingesta de agua. Por el contrario, en los ríos hay un intercambio de solo el dos por ciento del contenido corporal de Na ⁺ por hora. Además de poder limitar selectivamente el intercambio de sal y agua por difusión, existe un mecanismo activo a través de las branquias para la eliminación de sal en agua de mar y su absorción en agua dulce. ^{[ 55 ]}

Los peces son de sangre fría y, en general, su temperatura corporal es la misma que la de su entorno. Ganan y pierden calor a través de la piel y regulan su circulación en respuesta a los cambios de temperatura del agua aumentando o disminuyendo el flujo sanguíneo hacia las branquias. El calor metabólico generado en los músculos o el intestino se disipa rápidamente a través de las branquias, y la sangre se desvía de ellas durante la exposición al frío. ^{[ 56 ]} Debido a su relativa incapacidad para controlar la temperatura de su sangre, la mayoría de los teleósteos solo pueden sobrevivir en un rango pequeño de temperaturas del agua. ^{[ 57 ]}

Las especies de teleósteos que habitan aguas más frías tienen una mayor proporción de ácidos grasos insaturados en las membranas de las células cerebrales en comparación con los peces de aguas más cálidas, lo que les permite mantener una fluidez de membrana adecuada en los entornos en los que viven. ^{[ 58 ]} Cuando se aclimatan al frío, los peces teleósteos muestran cambios fisiológicos en el músculo esquelético que incluyen un aumento de la densidad mitocondrial y capilar. ^{[ 59 ]} Esto reduce las distancias de difusión y ayuda en la producción de ATP aeróbico , lo que ayuda a compensar la caída en la tasa metabólica asociada con temperaturas más frías.

El atún y otros peces oceánicos de natación rápida mantienen sus músculos a temperaturas más altas que su entorno para una locomoción eficiente. ^{[ 60 ]} El atún alcanza temperaturas musculares de 11 °C (19 °F) o incluso más altas que las del entorno gracias a un sistema de contracorriente en el que el calor metabólico producido por los músculos y presente en la sangre venosa precalienta la sangre arterial antes de que llegue a los músculos. Otras adaptaciones del atún para la velocidad incluyen un cuerpo aerodinámico en forma de huso, aletas diseñadas para reducir la resistencia ^{[ 60 ]} y músculos con un mayor contenido de mioglobina , lo que les da un color rojizo y permite un uso más eficiente del oxígeno. ^{[ 61 ]} En las regiones polares y en las profundidades oceánicas , donde la temperatura está unos pocos grados por encima del punto de congelación, algunos peces grandes, como el pez espada , el marlín y el atún, tienen un mecanismo de calentamiento que eleva la temperatura del cerebro y los ojos, lo que les permite una visión significativamente mejor que la de sus presas de sangre fría. ^{[ 62 ]}  

El cuerpo de un teleósteo es más denso que el agua, por lo que los peces deben compensar la diferencia, o se hundirán. Una característica definitoria de los Actinopteri (Chondrostei, Holostei y teleósteos) es la vejiga natatoria . ^{[ 63 ] [ 64 ]} Originalmente presente en el último ancestro común de los teleósteos, desde entonces se ha perdido independientemente al menos 30–32 veces en al menos 79 de 425 familias de teleósteos donde la vejiga natatoria está ausente en una o más especies. Esta ausencia es a menudo el caso en peces de natación rápida como el atún y la caballa . ^{[ 65 ]} La vejiga natatoria ayuda a los peces a ajustar su flotabilidad mediante la manipulación de gases, lo que les permite permanecer en la profundidad actual del agua, o ascender o descender sin tener que gastar energía nadando. En los grupos más primitivos como algunos ciprínidos , la vejiga natatoria está abierta (fisóstoma) al esófago . En los peces cuya vejiga natatoria está cerrada (fisoclistos), el contenido de gas se controla a través de la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que actúa como un intercambiador de gases a contracorriente entre la vejiga natatoria y la sangre. ^{[ 66 ]}

Un pez teleósteo típico tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápidamente, y la locomoción generalmente se proporciona mediante una ondulación lateral de la parte más posterior del tronco y la cola, impulsando al pez a través del agua. ^{[ 67 ]} Hay muchas excepciones a este método de locomoción, especialmente cuando la velocidad no es el objetivo principal; entre rocas y en arrecifes de coral , la natación lenta con gran maniobrabilidad puede ser un atributo deseable. ^{[ 68 ]} Las anguilas se desplazan moviendo todo su cuerpo. Viviendo entre pastos marinos y algas , el caballito de mar adopta una postura erguida y se mueve aleteando sus aletas pectorales, y el pez pipa, estrechamente relacionado , se mueve ondulando su aleta dorsal alargada. Los gobios "saltan" a lo largo del sustrato, apoyándose y propulsándose con sus aletas pectorales. ^{[ 69 ]} Los peces saltarines del fango se mueven de manera muy similar en tierra firme. ^{[ 70 ]} En algunas especies, una ventosa pélvica les permite trepar, y el gobio de agua dulce hawaiano trepa cascadas mientras migra. ^{[ 69 ]} Los rubios tienen tres pares de radios libres en sus aletas pectorales que tienen una función sensorial pero sobre los cuales pueden caminar a lo largo del sustrato. ^{[ 71 ]} Los peces voladores se lanzan al aire y pueden planear sobre sus aletas pectorales agrandadas durante cientos de metros. ^{[ 72 ]}

La capacidad de producir sonido para la comunicación parece haber evolucionado de forma independiente en varios linajes de teleósteos. ^{[ 73 ]} Los sonidos se producen mediante estridulación o vibración de la vejiga natatoria. En los Sciaenidae , los músculos que se unen a la vejiga natatoria hacen que esta oscile rápidamente, creando sonidos de tamborileo. Los bagres marinos, los caballitos de mar y los gruñidores estridulan frotando partes esqueléticas, dientes o espinas. En estos peces, la vejiga natatoria puede actuar como un resonador . Los sonidos de estridulación se encuentran predominantemente entre 1000 y 4000 Hz , aunque los sonidos modificados por la vejiga natatoria tienen frecuencias inferiores a 1000  Hz. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

El 88 por ciento de las especies de teleósteos son gonocóricas , es decir, tienen individuos que permanecen machos o hembras durante toda su vida adulta. El sexo de un individuo puede estar determinado genéticamente, como en aves y mamíferos, o ambientalmente, como en reptiles. En algunos teleósteos, tanto la genética como el ambiente influyen en la determinación del sexo. ^{[ 80 ]} Para las especies cuyo sexo está determinado genéticamente, puede presentarse en tres formas. En la determinación sexual monofactorial, un solo locus determina la herencia sexual. Tanto el sistema de determinación sexual XY como el ZW existen en las especies de teleósteos. Algunas especies, como el platy del sur , tienen ambos sistemas y un macho puede estar determinado por XY o ZZ dependiendo de la población. ^{[ 81 ]}

La determinación sexual multifactorial ocurre en numerosas especies neotropicales e involucra sistemas XY y ZW. Los sistemas multifactoriales implican reordenamientos de cromosomas sexuales y autosomas. Por ejemplo, el carácido dardo tiene un sistema multifactorial ZW donde la hembra está determinada por ZW ₁ W ₂ y el macho por ZZ. El pez lobo tiene un sistema multifactorial XY donde las hembras están determinadas por X ₁ X ₁ X ₂ X ₂ y el macho por X ₁ X ₂ Y. ^{[ 82 ]} Algunos teleósteos, como el pez cebra , tienen un sistema polifactorial, donde hay varios genes que juegan un papel en la determinación del sexo. ^{[ 83 ]} La determinación sexual dependiente del ambiente se ha documentado en al menos 70 especies de teleósteos. La temperatura es el factor principal, pero los niveles de pH, la tasa de crecimiento, la densidad y el ambiente social también pueden jugar un papel. Para el pejerrey del Atlántico , el desove en aguas más frías crea más hembras, mientras que las aguas más cálidas crean más machos. ^{[ 84 ]}

Entre los teleósteos existen varios sistemas de apareamiento diferentes. Algunas especies son promiscuas , donde tanto machos como hembras se reproducen con múltiples parejas y no hay una elección de pareja obvia. Esto se ha registrado en el arenque del Báltico , los guppies , los meros de Nassau , los peces damisela humbug , los cíclidos y los lábridos criollos . La poligamia , donde un sexo tiene múltiples parejas, puede presentarse de muchas formas. La poliandria consiste en que una hembra adulta se reproduce con múltiples machos, los cuales solo se reproducen con esa hembra. Esto es raro entre los teleósteos y los peces en general, pero se encuentra en el pez payaso. Además, también puede existir en cierta medida entre los peces pescadores, donde algunas hembras tienen más de un macho unido a ellas. La poliginia , donde un macho se reproduce con múltiples hembras, es mucho más común. Esto se ha registrado en los escorpénidos , los peces sol , los dardos , los peces damisela y los cíclidos, donde múltiples hembras pueden visitar a un macho territorial que protege y cuida los huevos y las crías. La poliginia también puede implicar que un macho custodie un harén de varias hembras. Esto ocurre en especies de arrecifes de coral, como los peces damisela, los lábridos, los peces loro, los peces cirujano , los peces ballesta y los peces blanquillo . ^{[ 79 ]}

La reproducción en leks , donde los machos se congregan para exhibirse ante las hembras, se ha registrado en al menos una especie, Cyrtocara eucinostomus . También se han registrado sistemas de reproducción similares a los leks en varias otras especies. En especies monógamas , los machos y las hembras pueden formar parejas y reproducirse exclusivamente con sus parejas. Esto ocurre en los bagres de agua dulce de América del Norte, muchos peces mariposa , caballitos de mar y varias otras especies. ^{[ 79 ]} El cortejo en los teleósteos juega un papel en el reconocimiento de especies, el fortalecimiento de los vínculos de pareja, la posición del sitio de desove y la sincronización de la liberación de gametos. Esto incluye cambios de color, producción de sonidos y exhibiciones visuales (erección de aletas, natación rápida, saltos), que a menudo realiza el macho. El cortejo puede ser realizado por una hembra para vencer a un macho territorial que de otro modo la ahuyentaría. ^{[ 89 ]}

En algunas especies existe dimorfismo sexual . Los individuos de un sexo, generalmente los machos, desarrollan características sexuales secundarias que aumentan sus posibilidades de éxito reproductivo . En el pez dorado , los machos tienen cabezas más grandes y romas que las hembras. En varias especies de peces minnow, los machos desarrollan cabezas hinchadas y pequeñas protuberancias conocidas como tubérculos de reproducción durante la temporada de reproducción. ^{[ 90 ]} El pez loro jorobado verde macho tiene una frente más desarrollada con una " cresta osificada " que desempeña un papel en los cabezazos ritualizados. ^{[ 91 ]} El dimorfismo también puede manifestarse en diferencias de coloración. Nuevamente, suelen ser los machos los que presentan colores brillantes; en los killis , los peces arcoíris y los lábridos, los colores son permanentes, mientras que en especies como los minnows, los espinosos, los dardos y los peces luna, el color cambia con las estaciones. Dicha coloración puede ser muy llamativa para los depredadores, lo que demuestra que el impulso de reproducirse puede ser más fuerte que el de evitar la depredación. ^{[ 90 ]}

Los machos que no han logrado cortejar a una hembra con éxito pueden intentar alcanzar el éxito reproductivo de otras maneras. En especies de peces sol, como la perca azul , los machos más grandes y viejos, conocidos como machos parentales, que han cortejado con éxito a una hembra, construyen nidos para los huevos que fertilizan. Los machos satélite más pequeños imitan el comportamiento y la coloración de la hembra para acceder al nido y fertilizar los huevos. Otros machos, conocidos como machos furtivos, acechan cerca y luego corren rápidamente hacia el nido, fertilizando en movimiento. Estos machos son más pequeños que los machos satélite. Los machos furtivos también existen en el salmón Oncorhynchus , donde los machos pequeños que no han podido establecerse cerca de una hembra se lanzan al nido mientras el macho dominante grande está desovando con ella. ^{[ 92 ]}

Los teleósteos pueden desovar en la columna de agua o, más comúnmente, en el sustrato. Los que desovan en la columna de agua se limitan principalmente a los arrecifes de coral; los peces se precipitan hacia la superficie y liberan sus gametos. Esto parece proteger los huevos de algunos depredadores y permitirles dispersarse ampliamente a través de las corrientes. No reciben cuidado parental . Los que desovan en la columna de agua tienen más probabilidades que los que desovan en el sustrato de desovar en grupos. El desove en el sustrato suele ocurrir en nidos, grietas de rocas o incluso madrigueras. Algunos huevos pueden adherirse a diversas superficies como rocas, plantas, madera o conchas. ^{[ 93 ]}

De los teleósteos ovíparos, la mayoría (79 por ciento) no proporciona cuidado parental. ^{[ 94 ]} El cuidado del macho es mucho más común que el de la hembra. ^{[ 94 ] [ 95 ]} La territorialidad del macho "preadapta" a una especie para desarrollar el cuidado parental masculino. ^{[ 96 ] [ 97 ]} Un ejemplo inusual de cuidado parental femenino se encuentra en los discos , que proporcionan nutrientes para sus crías en desarrollo en forma de moco. ^{[ 98 ]} Algunas especies de teleósteos tienen sus huevos o crías adheridos o transportados en sus cuerpos. Para los bagres marinos , los peces cardenal , los peces mandíbula y algunos otros, el huevo puede ser incubado o transportado en la boca, una práctica conocida como incubación bucal . En algunos cíclidos africanos, los huevos pueden ser fertilizados allí. En especies como el acara rayado , las crías son incubadas después de la eclosión y esto puede ser hecho por ambos padres. El momento de la liberación de las crías varía entre especies; Algunos peces que incuban en la boca liberan a las crías recién nacidas, mientras que otros pueden retenerlas hasta que se convierten en juveniles. Además de la incubación bucal, algunos teleósteos también han desarrollado estructuras para transportar a las crías. Los machos de los peces nodriza tienen un gancho óseo en la frente para transportar los huevos fertilizados; permanecen en el gancho hasta que eclosionan. En los caballitos de mar, el macho tiene una bolsa de incubación donde la hembra deposita los huevos fertilizados y estos permanecen allí hasta que se convierten en juveniles que nadan libremente. Las hembras de los bagres banjo tienen estructuras en el vientre a las que se adhieren los huevos. ^{[ 99 ]}

En algunas especies con crianza, las crías de una puesta anterior pueden permanecer con sus padres y ayudar a cuidar a las nuevas crías. Se sabe que esto ocurre en unas 19 especies de cíclidos del lago Tanganica . Estos ayudantes participan en la limpieza y el abanicado de los huevos y las larvas, la limpieza del nido de cría y la protección del territorio. Tienen una tasa de crecimiento reducida, pero obtienen protección contra los depredadores. El parasitismo de puesta también existe entre los teleósteos; los ciprínidos pueden desovar en nidos de peces sol, así como en nidos de otras especies de ciprínidos. El pez gato cuco es conocido por depositar huevos en el sustrato mientras los cíclidos que incuban en la boca recogen los suyos y las crías de pez gato se comen las larvas de cíclido. El canibalismo filial ocurre en algunas familias de teleósteos y puede haber evolucionado para combatir la inanición. ^{[ 100 ]}

Los teleósteos tienen cuatro etapas principales de vida: el huevo, la larva, el juvenil y el adulto. Las especies pueden comenzar su vida en un ambiente pelágico o en un ambiente demersal (cerca del lecho marino). La mayoría de los teleósteos marinos tienen huevos pelágicos, que son ligeros, transparentes y flotantes con envolturas delgadas. Los huevos pelágicos dependen de las corrientes oceánicas para dispersarse y no reciben cuidado parental. Cuando eclosionan, las larvas son planctónicas e incapaces de nadar. Tienen un saco vitelino adherido que les proporciona nutrientes. La mayoría de las especies de agua dulce producen huevos demersales, que son gruesos, pigmentados, relativamente pesados ​​y capaces de adherirse a los sustratos. El cuidado parental es mucho más común entre los peces de agua dulce. A diferencia de sus contrapartes pelágicas, las larvas demersales pueden nadar y alimentarse tan pronto como eclosionan. ^{[ 85 ]} Las larvas de teleósteos a menudo se ven muy diferentes de los adultos, particularmente en las especies marinas. Algunas larvas incluso se consideraban especies diferentes de los adultos. Las larvas tienen altas tasas de mortalidad; la mayoría muere de inanición o depredación durante su primera semana. A medida que crecen, las tasas de supervivencia aumentan y hay una mayor tolerancia y sensibilidad fisiológica, competencia ecológica y conductual. ^{[ 101 ]}

En la etapa juvenil, un teleósteo se parece más a su forma adulta. En esta etapa, su esqueleto axial , órganos internos, escamas, pigmentación y aletas están completamente desarrollados. La transición de larva a juvenil puede ser corta y bastante simple, durando minutos u horas como en algunos peces damisela, mientras que en otras especies, como el salmón, el pez ardilla , los gobios y los peces planos, la transición es más compleja y tarda varias semanas en completarse. ^{[ 102 ]} En la etapa adulta, un teleósteo es capaz de producir gametos viables para la reproducción. Como muchos peces, los teleósteos continúan creciendo a lo largo de su vida. La longevidad depende de la especie; algunos peces de caza, como la perca europea y la lubina negra, viven hasta 25 años. Los peces roca parecen ser los teleósteos más longevos, con algunas especies que viven más de 100 años. ^{[ 103 ]}

Los teleósteos son económicamente importantes de diversas maneras. Se capturan para el consumo humano en todo el mundo. Un pequeño número de especies, como el arenque , el bacalao , el abadejo , la anchoa , el atún y la caballa, proporcionan millones de toneladas de alimento al año, mientras que muchas otras especies se pescan en menor cantidad. ^{[ 105 ]} Constituyen una gran proporción de los peces capturados con fines deportivos . ^{[ 106 ]} La pesca comercial y recreativa, en conjunto, proporciona empleo a millones de personas. ^{[ 107 ]}

Un pequeño número de especies productivas, entre ellas la carpa, el salmón, ^{[ 108 ]} la tilapia y el bagre, se crían comercialmente , produciendo millones de toneladas de alimentos ricos en proteínas al año. En 2016, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura ( FAO) preveía que la producción aumentaría drásticamente, de modo que para 2030, quizás el sesenta y dos por ciento del pescado comestible se criaría en granjas. ^{[ 109 ]}

El pescado se consume fresco o se conserva mediante métodos tradicionales, que incluyen combinaciones de secado, ahumado , salazón , fermentación [ ^{110 ]} y encurtido en vinagre [111]. ^{Los métodos modernos} de conservación incluyen la congelación, la liofilización y el procesamiento térmico (como en el proceso de enlatado ). Los productos de pescado congelado incluyen filetes empanizados o rebozados , palitos de pescado ^y croquetas de pescado . La harina de pescado se utiliza como suplemento alimenticio para peces de cultivo y para el ganado. Los aceites de pescado se elaboran a partir del hígado de pescado, especialmente ricos en vitaminas A y D , o de los cuerpos de peces grasos como la sardina y el arenque, y se utilizan como suplementos alimenticios y para tratar deficiencias vitamínicas ^{[ 112 ] .}

Algunas especies más pequeñas y coloridas sirven como especímenes de acuario y mascotas . Los lobos marinos se utilizan en la industria del cuero. La cola de pescado se elabora a partir de peces hilo y peces tambor. ^{[ 106 ]}

Las actividades humanas han afectado las poblaciones de muchas especies de teleósteos, a través de la sobrepesca , ^{[ 113 ]} la contaminación y el calentamiento global . Entre muchos casos registrados, la sobrepesca causó el colapso total de la población de bacalao del Atlántico frente a Terranova en 1992, lo que llevó al cierre indefinido de la pesquería en Canadá. ^{[ 114 ]} La contaminación, especialmente en ríos y a lo largo de las costas, ha perjudicado a los teleósteos, ya que las aguas residuales, los pesticidas y los herbicidas han entrado en el agua. Muchos contaminantes, como los metales pesados , los organoclorados y los carbamatos, interfieren con la reproducción de los teleósteos, a menudo al alterar sus sistemas endocrinos . En la carpa , la contaminación fluvial ha causado la condición intersexual, en la que las gónadas de un individuo contienen tanto células que pueden producir gametos masculinos (como las espermatogonias ) como células que pueden producir gametos femeninos (como las oogonias ). Dado que la alteración endocrina también afecta a los humanos, los teleósteos se utilizan para indicar la presencia de tales sustancias químicas en el agua. La contaminación del agua provocó la extinción local de poblaciones de teleósteos en muchos lagos del norte de Europa en la segunda mitad del siglo XX. ^{[ 115 ]}

Los efectos del cambio climático en los teleósteos podrían ser importantes, pero son complejos. Por ejemplo, el aumento de las precipitaciones invernales (lluvia y nieve) podría perjudicar a las poblaciones de peces de agua dulce en Noruega, mientras que los veranos más cálidos podrían aumentar el crecimiento de los peces adultos. ^{[ 116 ]} En los océanos, los teleósteos podrían adaptarse al calentamiento, ya que este es simplemente una extensión de la variación natural del clima. ^{[ 117 ]} Se desconoce cómo la acidificación de los océanos , causada por el aumento de los niveles de dióxido de carbono, podría afectar a los teleósteos. ^{[ 118 ]}

Algunos teleósteos son peligrosos. Algunos, como el pez gato de cola de anguila ( Plotosidae ), el pez escorpión ( Scorpaenidae ) o el pez piedra ( Synanceiidae ) tienen espinas venenosas que pueden herir gravemente o matar a los humanos. Algunos, como la anguila eléctrica y el pez gato eléctrico , pueden dar una fuerte descarga eléctrica . Otros, como la piraña y la barracuda , tienen una mordida poderosa y a veces han atacado a bañistas humanos. ^{[ 106 ]} Los informes indican que algunos de la familia de los peces gato pueden ser lo suficientemente grandes como para depredar a bañistas humanos .

El medaka y el pez cebra se utilizan como modelos de investigación para estudios en genética y biología del desarrollo . El pez cebra es el vertebrado de laboratorio más utilizado, ^{[ 106 ]} ofreciendo las ventajas de similitud genética con los mamíferos, tamaño pequeño, necesidades ambientales sencillas, larvas transparentes que permiten la obtención de imágenes no invasivas, descendencia abundante, crecimiento rápido y la capacidad de absorber mutágenos añadidos a su agua. ^{[ 119 ]}

Los peces teleósteos han sido temas frecuentes en el arte, reflejando su importancia económica, durante al menos 14.000 años. Se utilizaban comúnmente en patrones en el Antiguo Egipto , adquiriendo significado mitológico en la Antigua Grecia y Roma , y ​​de ahí al cristianismo como símbolo religioso ; artistas en China y Japón utilizan de manera similar imágenes de peces simbólicamente. Los teleósteos se hicieron comunes en el arte del Renacimiento , con pinturas de naturaleza muerta que alcanzaron un pico de popularidad en los Países Bajos en el siglo XVII . En el siglo XX, diferentes artistas como Klee , Magritte , Matisse y Picasso utilizaron representaciones de teleósteos para expresar temas radicalmente diferentes, desde lo atractivo hasta lo violento. ^{[ 120 ]} El zoólogo y artista Ernst Haeckel pintó teleósteos y otros animales en su Kunstformen der Natur de 1904 . Haeckel se había convencido, gracias a Goethe y Alexander von Humboldt, de que al realizar representaciones precisas de formas naturales desconocidas, como las de las profundidades oceánicas, no solo podría descubrir "las leyes de su origen y evolución, sino también adentrarse en las partes secretas de su belleza mediante el dibujo y la pintura". ^{[ 121 ]}

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  Pintura mural que representa una escena de pesca, tumba de Menna el escriba, Tebas, Antiguo Egipto , c. 1422-1411 a. C.
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  Renacimiento italiano : Pescado , Antonio Tanari, c. 1610 –1630, en la Villa Medici, Poggio a Caiano
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  Pintura del Siglo de Oro holandés : Naturaleza muerta con peces y mar embravecido , Willem Ormea y Abraham Willaerts , 1636.
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  Pez mandarín, de Bian Shoumin, dinastía Qing , siglo XVIII.
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  Saito Oniwakamaru lucha contra una carpa gigante en la cascada Bishimon, de Utagawa Kuniyoshi, siglo XIX.
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  Naturaleza muerta con caballa , limones y tomate , Vincent van Gogh , 1886
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  Teleósteos, por Ernst Haeckel , 1904. Cuatro especies, rodeadas de escamas.
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  Ostraciontes, de Ernst Haeckel, 1904. Diez teleósteos, con Lactoria cornuta en el centro.
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  Magia de los peces , Paul Klee , óleo y acuarela barnizados, 1925

• Helfman, G.; Collette, BB; Facey, DE; Bowen, BW (2009). La diversidad de los peces: biología, evolución y ecología (PDF) (2.ª  ed.). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-2494-2Archivado del original (PDF) el 26 de abril de 2021. Consultado el 18 de enero de 2016 .
• Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Biología reproductiva de los peces teleósteos . Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1.