Migración de peces

La migración de peces es el desplazamiento masivo de peces de un área o cuerpo de agua a otro. Muchos tipos de peces migran regularmente, en escalas de tiempo que van desde diarias hasta anuales o incluso más largas, y a lo largo de distancias que van desde unos pocos metros hasta miles de kilómetros. Estas migraciones suelen realizarse para alimentarse mejor o para reproducirse, pero en otros casos las razones no están claras. ^{[ 1 ]}

Las migraciones de peces implican movimientos de cardúmenes a una escala y duración mayores que las que se producen durante las actividades diarias normales. ^{[ 2 ]} Algunos tipos particulares de migración son la anádroma , en la que los peces adultos viven en el mar y migran a agua dulce para desovar ; y la catádroma , en la que los peces adultos viven en agua dulce y migran a agua salada para desovar. ^{[ 3 ]}

Los peces marinos forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Sus movimientos están relacionados con las corrientes oceánicas y la disponibilidad de alimento en distintas áreas y épocas del año. Estos movimientos migratorios pueden estar vinculados, en parte, al hecho de que los peces no pueden identificar a sus crías, y este desplazamiento evita el canibalismo . Algunas especies han sido descritas por la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar como altamente migratorias. Se trata de grandes peces pelágicos que entran y salen de las zonas económicas exclusivas de diferentes naciones, y su tratamiento en el tratado difiere del de otros peces.

El salmón y la lubina rayada son peces anádromos bien conocidos, y las anguilas de agua dulce son peces catádromos que realizan grandes migraciones. El tiburón toro es una especie eurihalina que se desplaza a voluntad entre agua dulce y salada, y muchos peces marinos realizan una migración vertical diaria , ascendiendo a la superficie para alimentarse por la noche y descendiendo a las capas más profundas del océano durante el día. Algunos peces, como el atún, se desplazan hacia el norte y el sur en diferentes épocas del año siguiendo gradientes de temperatura. El pez con la migración de agua dulce más larga es el bagre dourada , que recorre 5500 kilómetros (3400 millas) río arriba por el Amazonas . ^{[ 4 ]} Los patrones de migración son de gran interés para la industria pesquera. También se producen movimientos de peces en agua dulce; a menudo, los peces nadan río arriba para desovar, y estos movimientos tradicionales se ven cada vez más interrumpidos por la construcción de represas. ^{[ 5 ]} 

Al igual que con otros aspectos de la vida de los peces, los zoólogos han desarrollado clasificaciones empíricas para las migraciones de peces. ^{[ 7 ]} Los dos primeros términos que se mencionan a continuación se han utilizado ampliamente durante mucho tiempo, mientras que otros son de acuñación más reciente.

• Anádromos : peces que migran del mar hacia arriba ( griego : ἀνά , romanizado :  aná , lit. ' arriba ' y δρόμος drómos ' curso ' ) hacia agua dulce para desovar, como el salmón , la lubina rayada , ^{[ 8 ]} el esturión estrellado ^{[ 9 ]} y la lamprea marina ^{[ 10 ].}
• Catádromo : pez que migra desde agua dulce hacia abajo (griego: κατά kata ' hacia abajo ' y δρόμος dromos ' curso ' ) hacia el mar para desovar, como las anguilas ^{[ 8 ] [ 11 ].}

George S. Myers acuñó los siguientes términos en un artículo de revista de 1949:

• Diadromos : todos los peces que migran entre el agua de mar y el agua dulce. Al igual que los dos términos mencionados anteriormente, diadromos se formó a partir del griego clásico ( dia ' a través ' y dromos ' corriendo ' ).
• Anfidromos : peces que migran del agua dulce al mar, o viceversa, pero no con fines reproductivos. En cambio, entran en agua salada o dulce como larvas, donde se desarrollan hasta convertirse en juveniles antes de regresar a su hábitat original y permanecer allí el resto de su vida, hasta alcanzar la madurez sexual. ^{[ 12 ]}
• Potamódromos : peces cuyas migraciones se producen exclusivamente en agua dulce.
• Oceanódromos : peces que viven y migran completamente en el mar ^{[ 7 ] [ 13 ]}

Aunque estas clasificaciones se originaron para los peces, en principio pueden aplicarse a cualquier organismo acuático.

Lista de órdenes y familias diadromas, y el número de especies conocidas: ^{[ 12 ] [ 14 ]}

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Los cardúmenes de una población determinada generalmente se desplazan en un triángulo entre estas zonas. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de cría en el norte de Noruega. Estos amplios desplazamientos triangulares pueden ser importantes porque los peces forrajeros, al alimentarse, no pueden distinguir a sus propias crías. ^{[ 5 ]}

El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, se alimenta de densos cardúmenes de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelanes de mayor tamaño también comen krill y otros crustáceos . Los capelanes se desplazan hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migran en primavera y verano para alimentarse en zonas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, los capelanes maduros realizan grandes migraciones de alimentación hacia el norte en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar de septiembre a noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. ^{[ 15 ]}

El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva larvaria . Los capelanes que se dirigen a las zonas de alimentación están representados en verde, los que regresan en azul y las zonas de cría en rojo.

En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactuantes a la población de capelán alrededor de Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. ^{[ 16 ]}

El término especies altamente migratorias (HMS) tiene su origen en el Artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). La Convención no proporciona una definición operativa del término, pero en un anexo (Anexo 1 de la UNCLOS) enumera las especies consideradas altamente migratorias por las partes de la convención. ^{[ 17 ]} La lista incluye: atún y especies similares al atún ( atún blanco , atún rojo , atún ojo grande , listado , atún de aleta amarilla , atún de aleta negra , atún pequeño , atún rojo del sur y bala ), peto , palometa , marlín , pez vela , pez espada , saury y tiburones oceánicos , delfines y otros cetáceos .

Estas especies oceanódromas de alto nivel trófico realizan migraciones de distancias significativas pero variables a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o para reproducirse, y también tienen amplias distribuciones geográficas. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 kilómetros) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas , lo que significa que viven principalmente en mar abierto y no cerca del fondo marino, aunque pueden pasar parte de su ciclo de vida en aguas costeras . ^{[ 18 ]}

Las especies altamente migratorias pueden compararse con las poblaciones transfronterizas y las poblaciones transzonales . Las poblaciones transfronterizas se distribuyen tanto dentro de una ZEE como en alta mar . Las poblaciones transfronterizas se distribuyen en las ZEE de al menos dos países. Una población puede ser tanto transfronteriza como transfronteriza. ^{[ 19 ]}

Puede resultar difícil determinar la estructura poblacional de especies altamente migratorias mediante el marcado físico. Los marcadores genéticos tradicionales, como los productos de PCR de corto alcance, los microsatélites y los microarrays de SNP, han tenido dificultades para identificar la estructura poblacional y distinguir las poblaciones de peces de diferentes cuencas oceánicas. Sin embargo, la investigación genómica poblacional mediante secuenciación RAD en atún aleta amarilla, ^{[ 20 ] [ 21 ]} atún blanco, ^{[ 22 ] [ 23 ]} y peto ^{[ 24 ]} ha logrado distinguir poblaciones de diferentes cuencas oceánicas y revelar la estructura poblacional a pequeña escala. Métodos similares de genómica poblacional también han proporcionado una mejor comprensión de la estructura poblacional en el marlín rayado . ^{[ 25 ]}

Algunos de los peces anádromos más conocidos son las especies de salmón del Pacífico , como el salmón Chinook (rey), el salmón coho (plateado), el salmón chum (perro), el salmón rosado (jorobado) y el salmón rojo ( sockeye ). Estos salmones nacen en pequeños arroyos de agua dulce. Desde allí migran al mar para madurar, donde viven de dos a seis años. Cuando maduran, los salmones regresan a los mismos arroyos donde nacieron para desovar. Los salmones son capaces de remontar cientos de kilómetros río arriba, y los humanos deben instalar escaleras para peces en las presas para que los salmones puedan pasar. Otros ejemplos de peces anádromos son la trucha marina , el espinoso de tres espinas , la lamprea marina y ^{[ 10 ]} el sábalo .

Varias especies de salmón del Pacífico (chinook, coho y steelhead) han sido introducidas en los Grandes Lagos de Estados Unidos y se han vuelto potamódromos, migrando entre sus aguas natales y zonas de alimentación completamente en agua dulce.

Las anguilas de agua dulce realizan migraciones catádromas extraordinarias . Ejemplos de ello son la anguila americana y la anguila europea , que migran enormes distancias desde los ríos de agua dulce para desovar en el Mar de los Sargazos , y cuyas larvas pueden dejarse llevar por las corrientes durante meses e incluso años antes de regresar a sus ríos y arroyos natales como angulas o anguilas jóvenes.

Un ejemplo de especie eurihalina es el tiburón toro , que habita en el lago Nicaragua, en Centroamérica, y en el río Zambeze, en África. Ambos hábitats son de agua dulce, pero los tiburones toro también migran hacia y desde el océano. En concreto, los tiburones toro del lago Nicaragua migran al océano Atlántico y los del Zambeze al océano Índico.

La migración vertical diaria es un comportamiento común; muchas especies marinas se desplazan a la superficie por la noche para alimentarse y luego regresan a las profundidades durante el día.

Numerosos peces marinos de gran tamaño, como el atún , migran anualmente hacia el norte y el sur, siguiendo las variaciones de temperatura en el océano. Estos migradores son de gran importancia para la pesca .

Las migraciones de peces de agua dulce (potamódromos) suelen ser más cortas, generalmente de lago a arroyo o viceversa, con fines reproductivos. Sin embargo, las migraciones potamódromos del pez Colorado pikeminnow, especie en peligro de extinción del sistema del río Colorado, pueden ser extensas. Las migraciones a las zonas de desove natales pueden alcanzar fácilmente los 100  km, con distancias máximas de 300  km reportadas en estudios de radiomarcaje. ^{[ 26 ]} Las migraciones del Colorado pikeminnow también muestran un alto grado de orientación hacia el lugar de origen, y los peces pueden realizar migraciones río arriba o río abajo para llegar a lugares de desove muy específicos en cañones de aguas bravas. ^{[ 11 ]}

A veces, los peces pueden dispersarse por la acción de las aves que comen huevos de pez. Estas transportan los huevos en su tracto digestivo y luego los depositan en sus heces en un nuevo lugar. La tasa de supervivencia de los huevos de pez que han pasado por el tracto digestivo de un ave es baja. ^{[ 27 ]}

Desde tiempos prehistóricos , los humanos han explotado ciertos peces anádromos durante sus migraciones hacia arroyos de agua dulce, cuando son más vulnerables a la captura. Se conocen sociedades que datan del horizonte Millingstone que explotaban la pesca anádroma de Morro Creek ^{[ 28 ]} y otros estuarios de la costa del Pacífico . En Nevada , la tribu Paiute ha capturado la trucha degollada de Lahontan migratoria a lo largo del río Truckee desde tiempos prehistóricos. Esta práctica de pesca continúa hasta la actualidad, y la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos ha apoyado investigaciones para asegurar que la calidad del agua en el Truckee pueda sustentar poblaciones adecuadas de la trucha degollada de Lahontan.

Debido a que los salmónidos llevan un estilo de vida anádromo, se encuentran con una mayor variedad de virus tanto de ecosistemas de agua dulce como marinos. Las proteínas de resistencia a mixovirus (Mx) forman parte de una familia de GTPasas que contribuyen a la inmunidad antiviral, y previamente se había demostrado que la trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ) posee tres genes Mx diferentes que ayudan a la defensa antiviral en ambos entornos. El número de genes Mx puede variar entre especies de peces, con números que van de 1 a 9 y algunos casos atípicos como los Gadiformes que han perdido completamente sus genes Mx. Wang et al. (2019) ^{[ 29 ]} realizaron un estudio para identificar más genes Mx potenciales que residen en la trucha arcoíris. En ese estudio se identificaron seis genes Mx adicionales, ahora denominados Mx4-9. También concluyeron que los genes Mx de la trucha se expresan de forma diferencial y constitutiva en los tejidos, y que esta expresión aumenta durante el desarrollo. La familia de genes Mx se expresa en altos niveles en la sangre y el intestino durante el desarrollo, lo que sugiere que son clave para la defensa inmunitaria de los peces en crecimiento. La idea de que estos genes desempeñen un papel importante en la protección contra los virus indica que son fundamentales para el éxito de la trucha en su estilo de vida anádromo.

• Navegación animal : Capacidad de muchos animales para orientarse con precisión sin mapas ni instrumentos. 
• Modelo de transporte hidrológico – Tipo de modelo matemático 
• Semelparidad e iteroparidad : clases de posibles estrategias reproductivas 
• Red de Seguimiento Oceánico : red global de investigación y monitoreo para estudiar la migración de peces. 
• Proyecto de seguimiento de la plataforma continental del Océano Pacífico : proyecto de campo del Censo de la Vida Marina. 
• Marcaje de depredadores del Pacífico : proyecto de campo del Censo de la Vida Marina. 
• El Planeta Azul – Serie documental británica sobre la naturaleza (2001) 

• Blumm, M (2002) Sacrificando al salmón: una historia legal y política del declive del salmón de la cuenca del Columbia. Archivado el 26 de junio de 2008 en Wayback Machine Bookworld Publications.
• Bond, CE (1996) Biología de los peces , 2ª ed. Saunders, pp.  599–605.
• Hogan, CM (2008) Morro Creek , El portal megalítico, editado por A. Burnham
• Apéndice A: Especies de peces migratorios en América del Norte, Europa, Asia y África en Carolsfield J, Harvey B, Ross C y Anton Baer A (2004) Peces migratorios de América del Sur World Fisheries Trust/Banco Mundial/IDRC. ISBN 1-55250-114-0.

• Ueda H y Tsukamoto K (eds) (2013) Fisiología y ecología de la migración de peces. CRC Press. ISBN 9781466595132.

Contenido multimedia relacionado con la migración de peces en Wikimedia Commons

• Naciones Unidas : Introducción al Convenio sobre las Especies Migratorias
• Living North Sea – Proyecto internacional para abordar los problemas de migración de peces en la región del Mar del Norte.
• Red de Migración de Peces – Red mundial de especialistas que trabajan en el tema de la migración de peces.