
La navegación animal es la capacidad de muchos animales para encontrar su camino con precisión sin mapas ni instrumentos. Aves como el charrán ártico , insectos como la mariposa monarca y peces como el salmón migran regularmente miles de kilómetros hacia y desde sus zonas de reproducción, [ 1 ] y muchas otras especies navegan eficazmente en distancias más cortas.
La navegación a estima , que consiste en navegar desde una posición conocida utilizando únicamente información sobre la propia velocidad y dirección, fue sugerida por Charles Darwin en 1873 como un posible mecanismo. En el siglo XX, Karl von Frisch demostró que las abejas pueden navegar guiándose por el Sol, el patrón de polarización del cielo azul y el campo magnético terrestre; de estos, recurren al Sol siempre que es posible. William Tinsley Keeton demostró que las palomas mensajeras también podían utilizar diversas señales de navegación, como el Sol, el campo magnético terrestre , el olfato y la vista. Ronald Lockley demostró que una pequeña ave marina, la pardela pichoneta , podía orientarse y volar a casa a toda velocidad cuando era liberada lejos de su hogar, siempre que el Sol o las estrellas fueran visibles.
Varias especies animales pueden integrar señales de distintos tipos para orientarse y navegar eficazmente. Los insectos y las aves combinan puntos de referencia aprendidos con la dirección percibida (del campo magnético terrestre o del cielo) para identificar su ubicación y, por lo tanto, orientarse. Los "mapas" internos suelen formarse mediante la visión, pero también pueden utilizarse otros sentidos, como el olfato y la ecolocalización .
La capacidad de orientación de los animales salvajes puede verse afectada negativamente por productos de la actividad humana. Por ejemplo, existen pruebas de que los pesticidas pueden interferir en la orientación de las abejas y de que la luz puede perjudicar la de las tortugas.
Investigación temprana

En 1873, Charles Darwin escribió una carta a la revista Nature , argumentando que los animales, incluido el hombre, tienen la capacidad de navegar por estima, incluso si está presente un sentido de "brújula" magnética y la capacidad de navegar por las estrellas: [ 2 ]
En cuanto a la cuestión de cómo los animales encuentran el camino de regreso a casa tras largos viajes, se encuentra un relato sorprendente, en relación con el ser humano, en la traducción al inglés de la Expedición al Norte de Siberia , de Von Wrangell . [ a ] Allí describe la asombrosa manera en que los nativos mantenían un rumbo fijo hacia un punto determinado, mientras atravesaban largas distancias a través del hielo ondulado, con cambios de dirección incesantes y sin ninguna guía en el cielo ni en el mar helado. Afirma (pero cito solo de memoria, tras muchos años de experiencia) que él, un topógrafo experimentado, y usando una brújula, no logró lo que estos salvajes conseguían con facilidad. Sin embargo, nadie supondrá que poseían algún sentido especial del que carecemos por completo. Debemos tener en cuenta que ni una brújula, ni la estrella polar, ni ninguna otra señal similar bastan para guiar a un hombre a un punto concreto a través de un terreno accidentado o de hielo irregular, donde son inevitables muchas desviaciones de la ruta recta, a menos que se prevean dichas desviaciones o se utilice una especie de navegación a estima. Todos los hombres son capaces de hacerlo en mayor o menor medida, y los nativos de Siberia, al parecer, en una medida asombrosa, aunque probablemente de forma inconsciente. Esto se logra principalmente, sin duda, mediante la vista, pero en parte, quizás, mediante la percepción del movimiento muscular, del mismo modo que un hombre ciego puede avanzar (y algunos mucho mejor que otros) una corta distancia en línea casi recta, o girar en ángulo recto, o retroceder. La manera en que el sentido de la orientación se ve a veces repentinamente alterado en personas muy ancianas y débiles, y la sensación de gran angustia que, según tengo entendido, han experimentado algunas personas cuando descubren de repente que se dirigen en una dirección totalmente inesperada y equivocada, lleva a sospechar que alguna parte del cerebro está especializada en la función de la orientación.
Más tarde, en 1873, Joseph John Murphy [ b ] respondió a Darwin, escribiendo de nuevo a Nature con una descripción de cómo él, Murphy, creía que los animales realizaban la navegación por estima, mediante lo que ahora se denomina navegación inercial : [ 3 ]
Si una pelota cuelga libremente del techo de un vagón de tren, recibirá un impacto suficiente para moverla cuando el vagón se ponga en marcha; y la magnitud y dirección del impacto dependerán de la magnitud y dirección de la fuerza con la que el vagón comience a moverse. Por lo tanto, cada cambio en el movimiento del vagón producirá un impacto de magnitud y dirección correspondientes en la pelota. Ahora bien, es concebible, aunque no se puede esperar tal delicadeza mecánica, que se construya una máquina para registrar la magnitud y dirección de todos estos impactos, junto con el momento en que ocurrió cada uno. A partir de estos datos, se podría calcular la posición del vagón en cualquier momento.
Karl von Frisch (1886-1982) estudió la abeja melífera europea y demostró que las abejas pueden reconocer una dirección cardinal deseada de tres maneras diferentes: mediante el Sol, mediante el patrón de polarización del cielo azul y mediante el campo magnético terrestre. Demostró que el Sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [ 4 ]
William Tinsley Keeton (1933–1980) estudió palomas mensajeras , demostrando que eran capaces de orientarse utilizando el campo magnético de la Tierra , el Sol, así como señales olfativas y visuales. [ 5 ]
Donald Griffin (1915–2003) estudió la ecolocalización en murciélagos , demostrando que era posible y que los murciélagos utilizaban este mecanismo para detectar y rastrear presas, y para "ver" y, por lo tanto, navegar por el mundo que los rodeaba. [ 6 ]
Ronald Lockley (1903-2000), entre numerosos estudios sobre aves plasmados en más de cincuenta libros, fue pionero en la ciencia de la migración aviar. Realizó un estudio de doce años sobre pardelas, como la pardela pichoneta , que habita en la remota isla de Skokholm . [ 7 ] Estas pequeñas aves marinas realizan una de las migraciones más largas de cualquier ave —10 000 kilómetros—, pero regresan año tras año a la misma madriguera de anidación en Skokholm. Este comportamiento planteó la cuestión de cómo se orientaban. [ 8 ]
Mecanismos
Lockley comenzó su libro Navegación animal con las palabras: [ 9 ]
¿Cómo se orientan los animales en terrenos aparentemente sin caminos, a través de bosques inhóspitos, cruzando desiertos vacíos, sobre y bajo mares sin rasgos distintivos? ... Lo hacen, por supuesto, sin brújula , sextante , cronómetro ni carta náutica visibles ...
Se han propuesto numerosos mecanismos de cognición espacial para la navegación animal: existen evidencias que respaldan varios de ellos. [ 10 ] [ 11 ] Los investigadores a menudo se han visto obligados a descartar las hipótesis más simples; por ejemplo, algunos animales pueden orientarse en una noche oscura y nublada, cuando no son visibles ni puntos de referencia ni señales celestes como el Sol, la Luna o las estrellas. Los principales mecanismos conocidos o hipotetizados se describen a continuación.
Lugares emblemáticos recordados
Los animales, incluidos los mamíferos, las aves y los insectos como las abejas y las avispas ( Ammophila y Sphex ), [ 12 ] son capaces de aprender puntos de referencia en su entorno y de utilizarlos para navegar. [ 13 ]
Orientación por el Sol

Algunos animales pueden orientarse utilizando señales celestes como la posición del Sol. Dado que el Sol se mueve en el cielo, la navegación por este medio también requiere un reloj interno. Muchos animales dependen de dicho reloj para mantener su ritmo circadiano . [ 14 ] Los animales que utilizan la orientación mediante la brújula solar son peces , aves, tortugas marinas, mariposas , abejas , anfípodos , reptiles y hormigas . [ 15 ]
Cuando los saltamontes (como Talitrus saltator ) son llevados a la playa, encuentran fácilmente el camino de regreso al mar. Se ha demostrado que esto no se debe simplemente a que se muevan cuesta abajo o hacia la vista o el sonido del mar. Un grupo de saltamontes fue aclimatado a un ciclo día/noche bajo iluminación artificial, cuyo horario se modificó gradualmente hasta que estuvo desfasado 12 horas con respecto al ciclo natural. Luego, los saltamontes fueron colocados en la playa bajo la luz solar natural. Se movieron alejándose del mar, hacia arriba de la playa. El experimento sugirió que los saltamontes utilizan el sol y su reloj interno para determinar su dirección, y que habían aprendido la dirección real hacia el mar en su playa en particular. [ 16 ]
Los experimentos con pardelas de Manx demostraron que, al ser liberadas "bajo un cielo despejado" lejos de sus nidos, las aves marinas primero se orientaban y luego volaban en la dirección correcta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos. [ 8 ]
Las mariposas monarca usan el Sol como brújula para guiar su migración otoñal hacia el suroeste desde Canadá hasta México. [ 15 ]
Orientación mediante el cielo nocturno
En un experimento pionero, Lockley demostró que las currucas colocadas en un planetario que mostraba el cielo nocturno se orientaban hacia el sur; cuando el cielo del planetario giraba muy lentamente, las aves mantenían su orientación con respecto a las estrellas mostradas. Lockley observa que para navegar por las estrellas, las aves necesitarían tanto un "sextante como un cronómetro": una capacidad innata para leer patrones estelares y orientarse por ellos, lo que también requiere un reloj preciso para medir el tiempo. [ 17 ]
En 2003, se demostró que el escarabajo pelotero africano Scarabaeus zambesianus navega utilizando patrones de polarización en la luz de la luna , convirtiéndose así en el primer animal conocido en utilizar la luz polarizada de la luna para orientarse. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ c ] En 2013, se demostró que los escarabajos peloteros pueden navegar cuando solo la Vía Láctea o cúmulos de estrellas brillantes son visibles, [ 22 ] lo que convierte a los escarabajos peloteros en los únicos insectos conocidos que se orientan por la galaxia. [ 23 ]
Orientación mediante luz polarizada

Algunos animales, especialmente insectos como la abeja melífera , son sensibles a la polarización de la luz. Las abejas melíferas pueden usar la luz polarizada en días nublados para estimar la posición del Sol en el cielo, en relación con la dirección de la brújula que pretenden recorrer. El trabajo de Karl von Frisch estableció que las abejas pueden identificar con precisión la dirección y la distancia desde la colmena hasta una fuente de alimento (típicamente un parche de flores con néctar). Una abeja obrera regresa a la colmena y señala a las demás obreras la distancia y la dirección, en relación con el Sol, de la fuente de alimento mediante una danza de meneo . Las abejas observadoras pueden entonces localizar el alimento volando la distancia implícita en la dirección dada, [ 4 ] aunque otros biólogos han cuestionado si necesariamente lo hacen, o si simplemente se les estimula a ir en busca de alimento. [ 24 ] Sin embargo, las abejas ciertamente pueden recordar la ubicación del alimento y regresar a él con precisión, ya sea que el clima sea soleado (en cuyo caso la navegación puede ser por el Sol o por puntos de referencia visuales recordados) o mayormente nublado (cuando se puede utilizar la luz polarizada). [ 4 ]
Magnetorrecepción

Algunos animales, incluidos mamíferos como las ratas topo ciegas ( Spalax ) [ 25 ] y aves como las palomas, son sensibles al campo magnético de la Tierra. [ 26 ]
Las palomas mensajeras utilizan información del campo magnético junto con otras señales de navegación. [ 27 ] El investigador pionero William Keeton demostró que las palomas mensajeras con desfase horario no podían orientarse correctamente en un día soleado y despejado, pero sí en un día nublado, lo que sugiere que las aves prefieren basarse en la dirección del Sol, pero cambian a una señal del campo magnético cuando el Sol no es visible. Esto se confirmó mediante experimentos con imanes: las palomas no podían orientarse correctamente en un día nublado cuando el campo magnético se veía interrumpido. [ 28 ]
Olfato

Se ha sugerido la navegación olfativa como un posible mecanismo en las palomas. El modelo de "mosaico" de Papi sostiene que las palomas construyen y recuerdan un mapa mental de los olores de su área, reconociendo su ubicación a partir del olor local. [ 29 ] El modelo de "gradiente" de Wallraff argumenta que existe un gradiente de olor constante y a gran escala que permanece estable durante largos períodos. Si hubiera dos o más de estos gradientes en diferentes direcciones, las palomas podrían ubicarse en dos dimensiones por la intensidad de los olores. Sin embargo, no está claro que existan tales gradientes estables. [ 30 ] Papi sí encontró evidencia de que las palomas anósmicas (incapaces de detectar olores) eran mucho menos capaces de orientarse y navegar que las palomas normales, por lo que el olfato parece ser importante en la navegación de las palomas. Sin embargo, no está claro cómo se utilizan las señales olfativas. [ 31 ]
Las señales olfativas pueden ser importantes en el salmón , que se sabe que regresa al mismo río donde nació. Lockley informa evidencia experimental de que peces como los pececillos pueden distinguir con precisión entre las aguas de diferentes ríos. [ 32 ] El salmón puede usar su sentido magnético para navegar hasta estar al alcance de su río y luego usar el olfato para identificar el río a corta distancia. [ 33 ]
Receptores de gravedad
Los estudios de rastreo GPS indican que las anomalías gravitatorias podrían desempeñar un papel en la navegación de las palomas mensajeras. [ 34 ] [ 35 ]
Otros sentidos
Los biólogos han considerado otros sentidos que pueden contribuir a la navegación animal. Muchos animales marinos, como las focas, son capaces de recepción hidrodinámica , lo que les permite rastrear y capturar presas como peces al percibir las perturbaciones que su paso deja en el agua. [ 36 ] Los mamíferos marinos, como los delfines, [ 37 ] y muchas especies de murciélagos, [ 6 ] son capaces de ecolocalización , que utilizan tanto para detectar presas como para orientarse al percibir su entorno.
Señalización
El ratón de bosque es el primer animal no humano que se ha observado, tanto en estado salvaje como en condiciones de laboratorio, utilizando puntos de referencia móviles para orientarse. Mientras buscan alimento, recogen y distribuyen objetos visualmente llamativos, como hojas y ramitas, que luego utilizan como puntos de referencia durante la exploración, moviendo los marcadores una vez que han explorado la zona. [ 38 ]
Integración de trayectorias

La navegación a estima , en animales generalmente conocida como integración de trayectoria , consiste en combinar señales de diferentes fuentes sensoriales dentro del cuerpo, sin referencia a puntos de referencia visuales u otros externos, para estimar la posición relativa a un punto de partida conocido de forma continua mientras se recorre una trayectoria que no necesariamente es recta. Vista como un problema de geometría, la tarea consiste en calcular el vector hacia un punto de partida sumando los vectores de cada tramo del recorrido desde ese punto. [ 39 ]
Desde la publicación de * Sobre el origen de ciertos instintos * de Darwin [ 2 ] (citado anteriormente) en 1873, se ha demostrado que la integración de la trayectoria es importante para la navegación en animales como hormigas, roedores y aves. [ 40 ] [ 41 ] Cuando la visión (y, por lo tanto, el uso de puntos de referencia recordados) no está disponible, como cuando los animales navegan en una noche nublada, en mar abierto o en áreas relativamente sin rasgos distintivos como desiertos arenosos, la integración de la trayectoria debe depender de señales idiotéticas del interior del cuerpo. [ 42 ] [ 43 ]
Los estudios realizados por Wehner en la hormiga del desierto del Sahara ( Cataglyphis bicolor ) demuestran una integración de trayectoria eficaz para determinar la dirección (mediante luz polarizada o posición del sol) y para calcular la distancia (mediante el monitoreo del movimiento de las patas o el flujo óptico). [ 44 ]
La integración de trayectorias en mamíferos utiliza los órganos vestibulares , que detectan aceleraciones en las tres dimensiones , junto con la eferencia motora , donde el sistema motor informa al resto del cerebro qué movimientos fueron ordenados, [ 25 ] y el flujo óptico , donde el sistema visual señala la velocidad a la que el mundo visual pasa por los ojos. [ 45 ] La información de otros sentidos, como la ecolocalización y la magnetorrecepción, también puede integrarse en ciertos animales. El hipocampo es la parte del cerebro que integra el movimiento lineal y angular para codificar la posición relativa de un mamífero en el espacio. [ 46 ]
David Redish afirma que "Los experimentos cuidadosamente controlados de Mittelstaedt y Mittelstaedt (1980) y Etienne (1987) han demostrado de manera concluyente que [la integración de trayectorias en mamíferos] es consecuencia de la integración de señales internas provenientes de señales vestibulares y copias eferentes motoras". [ 47 ]
Efectos de la actividad humana
Los plaguicidas neonicotinoides pueden afectar la capacidad de las abejas para orientarse. Las abejas expuestas a bajos niveles de tiametoxam tenían menos probabilidades de regresar a su colonia, en una medida suficiente como para comprometer la supervivencia de la misma. [ 48 ]
La contaminación lumínica atrae y desorienta a los animales fotófilos, aquellos que siguen la luz. Por ejemplo, las crías de tortugas marinas siguen la luz brillante, especialmente la azulada, alterando su navegación. La alteración de la navegación en las polillas se puede observar fácilmente alrededor de lámparas brillantes en las noches de verano. Los insectos se congregan alrededor de estas lámparas en altas densidades en lugar de navegar de forma natural. [ 49 ]
Véase también
Notas
- ↑ El libro era Un viaje por la costa norte de Siberia y el mar helado (2 vols.), Londres, 1841. Wrangel se escribe de diversas maneras: Vrangel o Wrangell .
- ↑ JJ Murphy (fallecido en 1894), del condado de Antrim , fue tesorero y posteriormente presidente de la Sociedad Literaria de Belfast . Intentó armonizar la evolución y la religión, publicando en 1872 el libro Las bases científicas de la fe .
- ↑ Un diagrama del aparato experimental está disponible en JEB . [ 21 ]
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- von Frisch, Karl (1953). Las abejas danzantes . Harcourt, Brace & World.
Lecturas adicionales
- Gauthreaux, Sidney A. (1980). Migración, orientación y navegación animal . Academic Press.
- Keeton, William (1972) Efectos de los imanes en el regreso de las palomas . páginas 579–594 en Orientación y navegación animal . NASA SP-262.
- Keeton, William (1977) Recepción magnética (biología). En Enciclopedia de ciencia y tecnología , 2.ª ed. McGraw-Hill.
- Keeton, William (1979) Navegación de palomas . páginas 5–20 en Mecanismos neuronales del comportamiento en la paloma . (AM Granda y JH Maxwell, Eds.) Plenum Publishing.
Enlaces externos
- Cómo funcionan las cosas: Navegación animal
- Universidad de Oldenburg: Navegación animal
- National Geographic: Navegación animal (recursos para docentes)
- Navegación
- Migración animal
- Neurociencia cognitiva
- Etología
- Cognición animal
- Cognición espacial