Rete mirabile

Una rete mirabile ( del latín «red maravillosa»; pl.: retia mirabilia ) es un complejo de arterias y venas muy próximas entre sí, presente en algunos vertebrados , principalmente de sangre caliente . La rete mirabile utiliza el flujo sanguíneo a contracorriente dentro de la red (sangre que fluye en direcciones opuestas) para actuar como un intercambiador a contracorriente . Intercambia calor , iones o gases entre las paredes de los vasos, de modo que los dos flujos sanguíneos dentro de la rete mantienen un gradiente con respecto a la temperatura o la concentración de gases o solutos . Este término fue acuñado por Galeno . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La efectividad de las redes está determinada principalmente por la facilidad con la que se puede intercambiar calor, iones o gases. Para una longitud dada, son más efectivas con respecto a gases o calor, luego iones pequeños, y su efectividad disminuye con respecto a otras sustancias. ^{[ 3 ]}

Las redes pueden proporcionar intercambios extremadamente eficientes. En el atún rojo , por ejemplo, casi todo el calor metabólico de la sangre venosa se transfiere a la sangre arterial, conservando así la temperatura muscular; ese intercambio de calor alcanza una eficiencia cercana al 99 %. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

En las aves con patas palmeadas , las retia mirabilia en las patas y los pies transfieren calor de la sangre saliente (caliente) en las arterias a la sangre entrante (fría) en las venas. El efecto de este intercambiador de calor biológico es que la temperatura interna de los pies se acerca mucho más a la temperatura ambiente, reduciendo así la pérdida de calor. Los pingüinos también las tienen en las aletas y las fosas nasales. ^{[ 6 ]}

Las aves marinas destilan agua de mar mediante intercambio a contracorriente en una glándula salina denominada rete mirabile. Esta glándula secreta salmuera altamente concentrada que se almacena cerca de las fosas nasales, encima del pico. El ave luego expulsa la salmuera mediante un estornudo. Dado que el agua dulce no suele estar disponible en sus entornos, algunas aves marinas, como los pelícanos , los petreles , los albatros , las gaviotas y los charranes , poseen esta glándula, que les permite beber agua salada de su entorno cuando se encuentran a cientos de kilómetros de la costa. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Fish have evolved retia mirabilia multiple times to raise the temperature^[9] (endothermy) or the oxygen concentration of a body part above the ambient level.^[10]

In many fish, a rete mirabile helps fill the swim bladder with oxygen, increasing the fish's buoyancy. The rete mirabile is an essential^[10] part of the system that pumps dissolved oxygen from a low partial pressure (${\displaystyle {P_{\rm {O_{2}}}}}$) of 0.2 atmospheres into a gas filled bladder that is at a pressure of hundreds of atmospheres.^[11] A rete mirabile called the choroid rete mirabile is found in most living teleosts and raises the ${\displaystyle {P_{\rm {O_{2}}}}}$ of the retina.^[10] The higher supply of oxygen allows the teleost retina to be thick and have few blood vessels thereby increasing its sensitivity to light.^[12] In addition to raising the ${\displaystyle {P_{\rm {O_{2}}}}}$, the choroid rete has evolved to raise the temperature of the eye in some teleosts and sharks.^[9]

A countercurrent exchange system is utilized between the venous and arterial capillaries. Lowering the pH levels in the venous capillaries causes oxygen to unbind from blood hemoglobin because of the Root effect. This causes an increase in venous blood oxygen partial pressure, allowing the oxygen to diffuse through the capillary membrane and into the arterial capillaries, where oxygen is still sequestered to hemoglobin. The cycle of diffusion continues until the partial pressure of oxygen in the arterial capillaries exceeds that in the swim bladder. At this point, the dissolved oxygen in the arterial capillaries diffuses into the swim bladder via the gas gland.^[13]

The rete mirabile allows for an increase in muscle temperature in regions where this network of vein and arteries is found. The fish is able to thermoregulate certain areas of its body. Additionally, this increase in temperature leads to an increase in basal metabolic temperature. The fish is now able to split ATP at a higher rate and ultimately can swim faster.^[14]

El pez luna utiliza las retia mirabilia para conservar el calor, lo que lo convierte en la incorporación más reciente a la lista de peces endotérmicos regionales. La sangre que viaja a través de los capilares de las branquias debe transportar sangre fría debido a su exposición al agua fría, pero las retia mirabilia en las branquias del pez luna son capaces de transferir calor desde la sangre caliente en las arteriolas provenientes del corazón, que calienta esta sangre más fría en las arteriolas que salen de las branquias. Los enormes músculos pectorales del pez luna, que generan la mayor parte del calor corporal, son capaces de controlar la temperatura del resto del cuerpo. ^{[ 15 ]}

En los mamíferos , una elegante red admirable en las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares es importante para mantener la hipertonicidad de la médula renal . Es la hipertonicidad de esta zona, que reabsorbe agua osmóticamente de los conductos colectores renales a su salida del riñón , la que posibilita la excreción de una orina hipertónica y la máxima conservación del agua corporal. ^{[ 16 ]}

Las retia mirabilia vasculares también se encuentran en las extremidades de diversos mamíferos. Estas reducen la temperatura en las extremidades. Algunas probablemente funcionan para prevenir la pérdida de calor en condiciones de frío al reducir el gradiente de temperatura entre la extremidad y el ambiente. Otras reducen la temperatura de los testículos , aumentando su productividad. En el cuello del perro , una rete mirabile protege el cerebro cuando el cuerpo se sobrecalienta durante la caza; la sangre venosa se enfría mediante el jadeo antes de entrar en la red. ^{[ 17 ]}

Las retia mirabilia también se presentan con frecuencia en mamíferos que excavan, bucean o tienen estilos de vida arborícolas que implican aferrarse con las extremidades durante largos periodos. En este último caso, mamíferos arborícolas de movimientos lentos como los perezosos, los loris y los osos hormigueros arborícolas poseen retia del tipo altamente desarrollado conocido como haces vasculares. La estructura y función de estas retia mirabilia de mamíferos se revisan en O'Dea (1990). ^{[ 18 ]}

El antiguo médico Galeno creyó erróneamente que los humanos también poseen una rete mirabile en el cuello, aparentemente basándose en la disección de ovejas y confundiendo los resultados con el seno carotídeo humano , y le atribuyó propiedades importantes; fue Berengario da Carpi primero, y luego Vesalio, quien demostró el error. ^{[ 19 ]}

• Plexo pampiniforme , una estructura de intercambio de calor a contracorriente en el cordón espermático.

• vejiga natatoria de pez con una red mirabile adyacente