vejiga natatoria

La vejiga natatoria , vejiga gaseosa , boca de pez , vejiga de aire o vejiga sonora ^{[ 1 ]} es un órgano interno lleno de gas en los peces óseos que funciona para modular la flotabilidad , y así permitir que el pez permanezca a la profundidad de agua deseada sin tener que mantener la sustentación mediante la natación, lo que gasta más energía . ^{[ 2 ]} La posición ventral de la vejiga natatoria significa que el centro de masa está por encima del centro de flotabilidad , lo que reduce la estabilidad pero mejora la maniobrabilidad. ^{[ 3 ]} Además, la vejiga natatoria funciona como una cámara de resonancia para producir o recibir sonido.

La vejiga natatoria es evolutivamente homóloga a los pulmones de los tetrápodos y los peces pulmonados , y algunos peces de aletas radiadas, como los amias, también han desarrollado funciones respiratorias similares en sus vejigas natatorias. Charles Darwin comentó sobre esto en El origen de las especies , ^{[ 4 ]} y razonó que el pulmón en los vertebrados que respiran aire se había derivado de una vejiga natatoria más primitiva como una forma especializada de respiración enteral .

Algunas especies, como las que habitan principalmente en el fondo marino, como el pez del tiempo y el blenio de labios rojos , ^{[ 5 ]} han perdido secundariamente la vejiga natatoria durante la etapa embrionaria. Otros peces, como el opah y el palometa , utilizan sus aletas pectorales para nadar y equilibrar el peso de la cabeza para mantener una posición horizontal. El rubio, que normalmente habita en el fondo marino, puede utilizar sus aletas pectorales para generar sustentación al nadar, al igual que los peces cartilaginosos.

La interfaz gas/tejido en la vejiga natatoria produce una fuerte reflexión del sonido, que los equipos de sonar utilizan para encontrar peces .

Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas , no tienen vejiga natatoria, ^{[ 6 ]} ya que pertenecen a un clado evolutivo completamente diferente . Sin vejiga natatoria para modular la flotabilidad, la mayoría de los peces cartilaginosos solo pueden controlar la profundidad nadando activamente, lo que produce sustentación dinámica ; otros almacenan lípidos con una densidad específica menor que la del agua de mar para producir una flotabilidad neutra o casi neutra, que no puede cambiar fácilmente con la profundidad.

La vejiga natatoria normalmente consta de dos sacos llenos de gas ubicados en la parte dorsal del pez, aunque en algunas especies primitivas solo hay un saco. Posee paredes flexibles que se contraen o expanden según la presión ambiental . Las paredes de la vejiga contienen muy pocos vasos sanguíneos y están revestidas de cristales de guanina , lo que las hace impermeables a los gases. Al regular la presión del gas mediante la glándula de gas o ventana oval, el pez puede alcanzar una flotabilidad neutra y ascender y descender a una amplia gama de profundidades. Gracias a su posición dorsal, le proporciona estabilidad lateral.

En las vejigas natatorias fisóstomas , se mantiene una conexión entre la vejiga natatoria y el intestino , el conducto neumático, lo que permite al pez llenar la vejiga natatoria "tragando" aire. El exceso de gas se puede eliminar de forma similar.

In more derived varieties of fish (the physoclisti), the connection to the digestive tract is lost. In early life stages, these fish must rise to the surface to fill up their swim bladders; in later stages, the pneumatic duct disappears, and the gas gland has to introduce gas (usually oxygen) to the bladder to increase its volume and thus increase buoyancy. This process begins with the acidification of the blood in the rete mirabile when the gas gland excretes lactic acid and produces carbon dioxide, the latter of which acidifies the blood via the bicarbonate buffer system. The resulting acidity causes the hemoglobin of the blood to lose its oxygen (Root effect) which then diffuses partly into the swim bladder. Before returning to the body, the blood re-enters the rete mirabile, and as a result, virtually all the excess carbon dioxide and oxygen produced in the gas gland diffuses back to the arteries supplying the gas gland via a countercurrent multiplication loop. Thus a very high gas pressure of oxygen can be obtained, which can even account for the presence of gas in the swim bladders of deep sea fish like the eel, requiring a pressure of hundreds of bars.^[7] Elsewhere, at a similar structure known as the 'oval window', the bladder is in contact with blood and the oxygen can diffuse back out again. Together with oxygen, other gases are salted out in the swim bladder which accounts for the high pressures of other gases as well.^[8]

The combination of gases in the bladder varies. In shallow water fish, the ratios closely approximate that of the atmosphere, while deep sea fish tend to have higher percentages of oxygen. For instance, the eelSynaphobranchus has been observed to have 75.1% oxygen, 20.5% nitrogen, 3.1% carbon dioxide, and 0.4% argon in its swim bladder.

Physoclist swim bladders have one important disadvantage: they prohibit fast rising, as the bladder would burst. Physostomes can "burp" out gas, though this complicates the process of re-submergence.

La vejiga natatoria en algunas especies, principalmente peces de agua dulce ( carpa común , bagre , amia ) está interconectada con el oído interno del pez. Están conectados por cuatro huesos llamados osículos de Weber, que forman parte del aparato de Weber . Estos huesos pueden transmitir las vibraciones al sáculo y la lagena . Son adecuados para detectar sonidos y vibraciones debido a su baja densidad en comparación con la densidad de los tejidos corporales del pez. Esto aumenta la capacidad de detección de sonido. ^{[ 9 ]} La vejiga natatoria puede irradiar la presión del sonido, lo que ayuda a aumentar su sensibilidad y ampliar su audición. En algunos peces de aguas profundas, como el Antimora , la vejiga natatoria también puede estar conectada a la mácula del sáculo para que el oído interno reciba una sensación de la presión sonora. ^{[ 10 ]} En la piraña de vientre rojo , la vejiga natatoria puede desempeñar un papel importante en la producción de sonido como resonador. Los sonidos que producen las pirañas se generan mediante contracciones rápidas de los músculos sónicos y están asociados con la vejiga natatoria. ^{[ 11 ]}

Se cree que los teleósteos carecen de sentido de la presión hidrostática absoluta , que podría usarse para determinar la profundidad absoluta. ^{[ 12 ]} Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos podrían determinar su profundidad al percibir la tasa de cambio del volumen de la vejiga natatoria. ^{[ 13 ]}

Las vejigas natatorias están evolutivamente muy relacionadas (es decir, son homólogas ) a los pulmones . Los primeros pulmones se originaron en el último ancestro común de los Actinopterigios (peces de aletas radiadas) y los Sarcopterigios (peces de aletas lobuladas y tetrápodos ) como expansiones del tracto digestivo superior que les permitieron tragar aire en condiciones de bajo oxígeno. ^{[ 14 ]} En los Actinopterigios (peces de aletas radiadas, excepto los bichires ), los pulmones evolucionaron en una vejiga natatoria (secundaria ausente en algunos linajes), que, a diferencia de los pulmones que brotan ventralmente, brota dorsalmente del intestino anterior. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Los celacantos tienen un "órgano graso" que a veces se ha denominado vejiga natatoria, pero es estructuralmente diferente y tiene una historia evolutiva separada. ^{[ 17 ]}

En 1997, Farmer propuso que los pulmones evolucionaron para suministrar oxígeno al corazón. En los peces, la sangre circula desde las branquias hasta el músculo esquelético, y solo entonces al corazón. Durante el ejercicio intenso, el oxígeno de la sangre es utilizado por el músculo esquelético antes de que la sangre llegue al corazón. Los pulmones primitivos proporcionaron una ventaja al suministrar sangre oxigenada al corazón a través del cortocircuito cardíaco. Esta teoría está sólidamente respaldada por el registro fósil, la ecología de los peces actuales que respiran aire y la fisiología de los peces actuales. ^{[ 18 ]} En el desarrollo embrionario , tanto el pulmón como la vejiga natatoria se originan como una evaginación del intestino; en el caso de las vejigas natatorias, esta conexión con el intestino continúa existiendo como el conducto neumático en los peces de aletas radiadas más "primitivos", y se pierde en algunos de los órdenes de teleósteos más derivados. No existen animales que tengan tanto pulmones como vejiga natatoria.

Como adaptación a las migraciones entre la superficie y las aguas más profundas, algunos peces han desarrollado una vejiga natatoria donde el gas se reemplaza con ésteres de cera de baja densidad como una forma de hacer frente a la ley de Boyle . ^{[ 19 ]}

Los peces cartilaginosos (por ejemplo, tiburones y rayas) se separaron de los demás peces hace unos 420 millones de años y carecen tanto de pulmones como de vejigas natatorias, lo que sugiere que estas estructuras evolucionaron después de esa separación. ^{[ 18 ]} En consecuencia, estos peces también poseen aletas pectorales heterocercas y rígidas, similares a alas, que proporcionan la sustentación necesaria debido a la ausencia de vejigas natatorias. Los peces teleósteos con vejigas natatorias tienen flotabilidad neutra y no necesitan esta sustentación. ^{[ 20 ]}

La vejiga natatoria de un pez puede reflejar fuertemente el sonido de una frecuencia adecuada. La fuerte reflexión se produce cuando la frecuencia se ajusta a la resonancia volumétrica de la vejiga natatoria. Esto se puede calcular conociendo varias propiedades del pez, en particular el volumen de la vejiga natatoria, aunque el método ampliamente aceptado para ello ^{[ 21 ]} requiere factores de corrección para el zooplancton gaseoso, donde el radio de la vejiga natatoria es inferior a unos 5 cm. ^{[ 22 ]} Esto es importante, ya que la dispersión del sonar se utiliza para estimar la biomasa de especies de peces de importancia comercial y ambiental.

Los operadores de sonar, que utilizaban la tecnología de sonar recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, estaban desconcertados por lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó deberse a millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos, cuyas vejigas natatorias reflejaban el sonar. Estos organismos migran hacia aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna y puede volverse menos profunda cuando las nubes la ocultan. ^{[ 23 ]}

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , moviéndose de noche a la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton, y regresando a las profundidades para estar a salvo durante el día. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Estas migraciones verticales suelen ocurrir en grandes distancias verticales y se realizan con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere moverse hacia arriba y, dadas las altas presiones en la zona mesopelágica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que se reviente. Cuando el pez quiere regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. ^{[ 26 ]} Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 °C (50 y 68 °F) , mostrando así una considerable tolerancia al cambio de temperatura.  

El muestreo mediante arrastre profundo indica que los peces linterna representan hasta el 65 % de toda la biomasa de peces de aguas profundas . ^{[ 27 ]} De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, numerosos y diversos , desempeñando un importante papel ecológico como presa de organismos más grandes. La biomasa global estimada de peces linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial anual. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna, dando la apariencia de un falso fondo. ^{[ 28 ]}

Históricamente, las vejigas natatorias se usaban para fabricar condones . ^{[ 29 ]} También se usaban como himenes artificiales para satisfacer las expectativas culturales de virginidad durante la consumación del matrimonio . ^{[ 30 ]}

La enfermedad de la vejiga natatoria es una dolencia común en los peces de acuario . Un pez con este trastorno puede flotar con la cabeza hacia abajo y la cola hacia arriba, o puede flotar en la superficie o hundirse hasta el fondo del acuario. ^{[ 35 ]}

Muchas actividades antropogénicas , como el hincado de pilotes o incluso las ondas sísmicas , pueden crear ondas sonoras de alta intensidad que causan lesiones internas a los peces que poseen vejiga natatoria. Los fisoclístos no pueden expulsar el aire de la vejiga natatoria con la suficiente rapidez, el órgano más susceptible al daño sónico, lo que les dificulta evitar lesiones graves. Los fisóstomos, por otro lado, pueden liberar el aire de su vejiga natatoria con la suficiente rapidez para protegerla; sin embargo, no pueden aliviar la presión en sus otros órganos vitales y, por lo tanto, también son vulnerables a las lesiones. ^{[ 36 ]} Algunas de las lesiones más comunes incluyen la ruptura de la vejiga natatoria y la hemorragia renal . Estas afectan principalmente la salud general del pez, pero no su tasa de mortalidad. ^{[ 36 ]} Los investigadores emplearon el HICI-FT (High-Intensity-Controlled Impedance-Fluid-Filled), un tubo de ondas de acero inoxidable con un vibrador electromagnético. Este simula ondas sonoras de alta energía en condiciones acústicas de onda plana de campo lejano acuático. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Los sifonóforos poseen una vejiga natatoria especial que permite a las colonias, similares a medusas, flotar en la superficie del agua mientras sus tentáculos se extienden por debajo. Este órgano no guarda relación con el de los peces. ^{[ 39 ]}

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  Exhibición de vejigas natatorias en un centro comercial de Malaca.
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  sopa de vejiga natatoria de pescado
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  La enfermedad de la vejiga natatoria ha provocado que esta hembra de pez dorado ryukin flote boca abajo.

• Bond, Carl E. (1996) Biología de los peces , 2ª ed., Saunders, pp.  283–290.
• Pelster, Bernd (1997) "Flotabilidad en profundidad" En: WS Hoar, DJ Randall y AP Farrell (Eds) Peces de aguas profundas , páginas 195–237, Academic Press. ISBN 9780080585406.