Anatomía de los peces

La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos , que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias en los peces. Se piensa que los dos arcos más anteriores se convirtieron en la mandíbula propiamente dicha (véase hiomandibular ) y el arco hioideo , que sujeta la mandíbula contra el cráneo y aumenta la eficiencia mecánica . Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz del número de arcos faríngeos que son visibles en los animales con mandíbula actuales (los gnatostomados ), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbula (los agnatos ), que tienen nueve.

Se cree que la ventaja selectiva original que conferían las mandíbulas no estaba relacionada con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria . Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en peces y anfibios modernos), que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones de los anfibios. Con el tiempo, a lo largo de la evolución, el uso más común de las mandíbulas para la alimentación fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados.

Los sistemas de articulación están ampliamente distribuidos en los animales. La descripción más completa de los diferentes tipos de articulaciones en animales la ha proporcionado M. Muller, ^{[ 16 ]} quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación que es especialmente adecuado para sistemas biológicos. Los mecanismos de articulación son particularmente frecuentes y variados en la cabeza de los peces óseos, como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos especializados de alimentación acuática . Particularmente avanzados son los mecanismos de articulación de protrusión de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de articulaciones de cuatro barras conectadas es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión 3D de la cavidad bucal. Otras articulaciones son responsables de la protrusión del premaxilar.

El Zenion hololepis es un pequeño pez de aguas profundas con ojos grandes.

El pez hacha semidesnudo de las profundidades marinas tiene ojos que miran hacia arriba, donde puede ver las siluetas de sus presas.

Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen células bastones y células cono (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión del color . Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta y otros la luz polarizada . Entre los peces sin mandíbulas, la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que la mixina solo tiene manchas oculares primitivas. ^{[ 17 ]} Los ancestros de la mixina moderna, que se cree que eran protovertebrados, ^{[ 18 ]} evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores con vista y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que capta más luz que una plana o cóncava. A diferencia de los humanos, los peces normalmente ajustan el enfoque moviendo la lente más cerca o más lejos de la retina. ^{[ 19 ]}

Las branquias de los peces son órganos que les permiten respirar bajo el agua, intercambiando gases como el oxígeno y el dióxido de carbono.

Algunos peces, como los tiburones y las lampreas , poseen múltiples aberturas branquiales, pero el grupo de peces más abundante que existe, los peces óseos , tienen una sola abertura branquial a cada lado. Esta abertura está oculta bajo una cubierta protectora llamada opérculo .

Los bichires juveniles tienen branquias externas, una característica muy primitiva que comparten con las larvas de anfibios .

La piel de los peces forma parte del sistema tegumentario , que consta de dos capas: la epidermis y la dermis. La epidermis deriva del ectodermo y constituye la capa más superficial, compuesta enteramente por células vivas, con cantidades mínimas de queratina . Generalmente es permeable. La dermis deriva del mesodermo y se asemeja al escaso tejido conectivo compuesto principalmente por fibras de colágeno que se encuentra en los peces óseos. Algunas especies de peces poseen escamas que emergen de la dermis, penetran la fina membrana basal que se encuentra entre la epidermis y la dermis, se hacen visibles externamente y cubren la epidermis. ^{[ 20 ]}

Generalmente, la piel también contiene glándulas sudoríparas y sebáceas , ambas exclusivas de los mamíferos, pero en los peces se encuentran otros tipos de glándulas cutáneas. En la epidermis, los peces suelen tener numerosas células cutáneas individuales secretoras de moco llamadas células caliciformes , que producen una sustancia viscosa en la superficie de la piel. Esto ayuda al aislamiento y la protección contra infecciones bacterianas. ^{[ 21 ] [ 22 ]} El color de la piel de muchos mamíferos se debe a menudo a la melanina presente en su epidermis. En los peces, sin embargo, el color de la piel se debe principalmente a los cromatóforos en la dermis, que, además de melanina, pueden contener guanina o pigmentos carotenoides . Muchas especies, como los lenguados , cambian el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos. Algunos peces también pueden tener glándulas venenosas , fotóforos o células que producen un fluido seroso más acuoso en la dermis. ^{[ 23 ] [ 21 ] [ 24 ]}

También forman parte del sistema tegumentario de los peces las escamas que cubren el cuerpo externo de muchos peces con mandíbulas. Las escamas más comunes son las que se originan en la dermis o el mesodermo y pueden tener una estructura similar a la de los dientes. Algunas especies están cubiertas por placas tegumentarias . Otras pueden carecer por completo de escamas que cubran el cuerpo externo.

• 
  Escama cicloide singular de pez arcoíris
• 
  Escamas cicloides que cubren al rohu
• 
  Escamas cicloides del pez arcoíris

Hay cuatro tipos principales de escamas de peces que se originan en la dermis. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

• Las escamas placoides , también llamadas dentículos dérmicos, son escamas puntiagudas. Su estructura es similar a la de los dientes , ya que están formadas por dentina y recubiertas de esmalte . Son típicas de los peces cartilaginosos (aunque las quimeras solo las presentan en los claspers).
• Las escamas ganoideas son planas y de aspecto basal. Derivadas de las escamas placoides, poseen una gruesa capa de esmalte, pero carecen de la capa subyacente de dentina. Estas escamas cubren el cuerpo del pez con poca superposición. Son típicas de los peces gar y bichires .
• Las escamas cicloides son pequeñas, de forma ovalada y presentan anillos de crecimiento similares a los de un árbol. Carecen de esmalte, dentina y capa ósea vascular. El pez arcoíris y la rémora poseen escamas cicloides.
• Las escamas ctenoides son similares a las cicloides, ya que también presentan anillos de crecimiento, carecen de esmalte, dentina y capa ósea vascular. Se distinguen por tener espinas o proyecciones a lo largo de uno de sus bordes. El fletán posee este tipo de escamas.

• 
  Escamas de peces: 1.  escama cicloide; 2.  escama ctenoide; 3.  escama placoide; 4.  escama ganoide
• 
  Escala cicloide
• 
  Escamas de peces: A.  ganoide; B.  cicloide; C.  ctenoidal

La línea lateral es un órgano sensorial que se utiliza para detectar el movimiento y las vibraciones en el agua circundante. Por ejemplo, los peces pueden usar su sistema de línea lateral para seguir los vórtices producidos por las presas que huyen. En la mayoría de las especies, consiste en una línea de receptores que recorre cada lado del pez.

Los fotóforos son órganos glandulares presentes en algunos animales de aguas profundas, incluidos peces y cefalópodos, cuya función es producir luz mediante bioluminiscencia , no absorberla.

Se utilizan para atraer presas, camuflarse de los depredadores y atraer parejas para la reproducción.

Las aletas son la característica más distintiva de los peces. Están compuestas por espinas óseas o radios que sobresalen del cuerpo, cubiertos de piel que los une, ya sea formando una membrana, como en la mayoría de los peces óseos, o similar a una aleta , como en los tiburones. A excepción de la aleta caudal, las aletas no tienen conexión directa con la columna vertebral y solo están sostenidas por músculos. Su función principal es ayudar al pez a nadar. Las aletas también pueden usarse para planear o arrastrarse, como en el pez volador y el pez sapo . Las aletas ubicadas en diferentes partes del pez cumplen distintas funciones, como avanzar, girar y mantener una posición erguida. Para cada aleta, existen numerosas especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución.

Al igual que en otros vertebrados, los intestinos de los peces constan de dos segmentos: el intestino delgado y el intestino grueso . En la mayoría de los vertebrados superiores, el intestino delgado se divide a su vez en el duodeno y otras partes. En los peces, las divisiones del intestino delgado no son tan claras, y los términos intestino anterior o intestino proximal pueden usarse en lugar de duodeno. ^{[ 31 ]} En los peces óseos, el intestino es relativamente corto, típicamente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Comúnmente tiene varios ciegos pilóricos , pequeñas estructuras en forma de bolsa a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar el área total del órgano para la digestión de los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado solo por el extremo del epitelio digestivo . ^{[ 24 ]} No hay intestino delgado como tal en los peces no teleósteos, como los tiburones, los esturiones y los peces pulmonados. En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino espiral , que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un largo pliegue que recorre la superficie interna en espiral, a veces con docenas de vueltas. Este pliegue crea una estructura similar a una válvula que aumenta considerablemente tanto la superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en teleósteos y tetrápodos no mamíferos. ^{[ 24 ]} En las lampreas, la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los mixinos no tienen válvula espiral, ya que la digestión se produce a lo largo de casi todo el intestino, que no está subdividido en diferentes regiones. ^{[ 24 ]}

Muchos peces tienen varias pequeñas evaginaciones, llamadas ciegos pilóricos, a lo largo de su intestino. La función de los ciegos es aumentar la superficie total de los intestinos, incrementando así la absorción de nutrientes. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

El número de ciegos pilóricos varía ampliamente entre especies, y en algunas especies de peces no hay ciegos presentes. Las especies con pocos o ningún ciego compensan su falta teniendo intestinos más largos o vellosidades intestinales más altas o más tortuosas, logrando así niveles similares de superficie de absorción. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Los peces pulmonados también tienen una bolsa ubicada al comienzo de su intestino, que también se llama ciego pilórico , pero tiene una estructura y función diferentes a las del ciego pilórico de otras especies de peces. El ciego del pez pulmonado es homólogo (debido a un origen común) al ciego presente en la mayoría de los amniotas (vertebrados tetrápodos que incluyen a todos los mamíferos, reptiles y aves). ^{[ 32 ]} En la mayoría de los herbívoros, el ciego recibe alimento parcialmente digerido del intestino delgado y sirve como cámara de fermentación para descomponer la celulosa (como la hierba o las hojas) de la dieta. En los carnívoros, el ciego suele estar muy reducido o ausente.

Al igual que en otros vertebrados, la posición relativa de las aberturas esofágica y duodenal hacia el estómago se mantiene relativamente constante. Como resultado, el estómago siempre se curva ligeramente hacia la izquierda antes de volver a curvarse para encontrarse con el esfínter pilórico . Sin embargo, las lampreas, los mixinos, las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos carecen por completo de estómago, ya que el esófago se abre directamente al intestino. Estos peces consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimento, ninguna predigestión con jugos gástricos, o ambas cosas. ^{[ 34 ]}

Los riñones de los peces son órganos típicamente estrechos y alargados, que ocupan una porción significativa del tronco. Son similares al mesonefros de los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamíferos). Los riñones contienen grupos de nefronas , irrigadas por conductos colectores que generalmente drenan en un conducto mesonéfrico . Sin embargo, la situación no siempre es tan simple. En los peces cartilaginosos, también hay un conducto más corto que drena las partes posteriores (metanéfricas) del riñón y se une al conducto mesonéfrico en la vejiga o cloaca. De hecho, en muchos peces cartilaginosos, la porción anterior del riñón puede degenerar o dejar de funcionar por completo en el adulto. ^{[ 35 ]} Los riñones de la mixina y la lamprea son inusualmente simples. Consisten en una hilera de nefronas, cada una de las cuales desemboca directamente en el conducto mesonéfrico. ^{[ 35 ]} Al igual que la tilapia del Nilo, el riñón de algunos peces muestra sus tres partes: riñón cefálico, riñón troncal y riñón caudal. ^{[ 36 ]} Los peces no poseen una glándula suprarrenal diferenciada con corteza y médula distintas, similar a la que se encuentra en los mamíferos. Las células interrenales y cromafines se localizan dentro del riñón cefálico. ^{[ 36 ]}

El bazo se encuentra en casi todos los vertebrados. Es un órgano no vital, de estructura similar a un ganglio linfático grande . Actúa principalmente como filtro de sangre y desempeña funciones importantes en relación con los glóbulos rojos y el sistema inmunitario . ^{[ 41 ]} En los peces cartilaginosos y óseos, consiste principalmente en pulpa roja y normalmente es un órgano algo alargado, ya que se encuentra dentro de la serosa del intestino. ^{[ 42 ]} Los únicos vertebrados que carecen de bazo son las lampreas y los mixinos. Incluso en estos animales, existe una capa difusa de tejido hematopoyético dentro de la pared intestinal, que tiene una estructura similar a la pulpa roja y se presume que es homóloga al bazo de los vertebrados superiores. ^{[ 42 ]}

El hígado es un órgano vital de gran tamaño presente en todos los peces. Cumple diversas funciones, entre ellas la desintoxicación , la síntesis de proteínas y la producción de sustancias bioquímicas necesarias para la digestión. Es muy susceptible a la contaminación por compuestos orgánicos e inorgánicos, ya que estos pueden acumularse con el tiempo y causar afecciones potencialmente mortales. Debido a su capacidad de desintoxicación y almacenamiento de componentes dañinos, el hígado se utiliza frecuentemente como biomarcador ambiental . ^{[ 43 ]}

Los peces tienen lo que a menudo se describe como un corazón de dos cámaras, ^{[ 44 ]} que consta de una aurícula para recibir sangre y un ventrículo para bombearla, ^{[ 45 ]} en contraste con las tres cámaras (dos aurículas, un ventrículo) de los corazones de anfibios y la mayoría de los reptiles y las cuatro cámaras (dos aurículas, dos ventrículos) de los corazones de mamíferos y aves. ^{[ 44 ]} Sin embargo, el corazón de los peces tiene compartimentos de entrada y salida que pueden llamarse cámaras, por lo que a veces también se describe como de tres cámaras, ^{[ 45 ]} o de cuatro cámaras, ^{[ 46 ]} dependiendo de lo que se cuente como cámara. La aurícula y el ventrículo a veces se consideran "cámaras verdaderas", mientras que las demás se consideran "cámaras accesorias". ^{[ 47 ]} De manera similar a los humanos, los peces tienen un sistema circulatorio cerrado donde la sangre está contenida en un circuito de vasos sanguíneos, y la sangre nunca sale de estos vasos. La sangre desoxigenada es transportada desde las venas al corazón desde diferentes partes del cuerpo. La sangre del corazón es bombeada a las branquias para oxigenarse y luego circula por el resto del cuerpo. ^{[ 48 ]}

Los cuatro compartimentos están dispuestos secuencialmente:

1. Seno venoso : Un saco o reservorio de paredes delgadas con algo de músculo cardíaco que recoge sangre desoxigenada a través de las venas hepáticas y cardinales aferentes . ^{[ 45 ]}
2. Aurícula: Una cavidad muscular de paredes más gruesas que envía sangre al ventrículo. ^{[ 45 ]}
3. Ventrículo: Una cámara muscular de paredes gruesas que bombea la sangre a la cuarta parte, el tracto de salida. ^{[ 45 ]} La forma del ventrículo varía considerablemente, generalmente tubular en peces con cuerpos alargados, piramidal con base triangular en otros, o a veces en forma de saco en algunos peces marinos. ^{[ 46 ]}
4. Tracto de salida (OFT): Se dirige a la aorta ventral y consta del cono arterioso tubular , el bulbo arterioso o ambos. ^{[ 46 ]} El cono arterioso, que se encuentra típicamente en especies de peces más primitivas, se contrae para facilitar el flujo sanguíneo hacia la aorta, mientras que el bulbo arterioso no lo hace. ^{[ 47 ] [ 49 ]}

Las válvulas ostiales, que consisten en tejido conectivo en forma de solapa, impiden que la sangre fluya hacia atrás a través de los compartimentos. ^{[ 46 ]} La válvula ostial entre el seno venoso y la aurícula se llama válvula sinoauricular, que se cierra durante la contracción ventricular. ^{[ 46 ]} Entre la aurícula y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula auriculoventricular , y entre el bulbo arterioso y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula bulboventricular. ^{[ 46 ]} El cono arterioso tiene un número variable de válvulas semilunares . ^{[ 47 ]}

La aorta ventral lleva sangre a las branquias, donde se oxigena y fluye, a través de la aorta dorsal , hacia el resto del cuerpo. (En los tetrápodos, la aorta ventral se divide en dos; una mitad forma la aorta ascendente , mientras que la otra forma la arteria pulmonar ). ^{[ 42 ]}

Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados son cerrados . Los peces poseen el sistema circulatorio más simple, compuesto por un solo circuito, en el que la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias hacia los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo simple . ^{[ 50 ]}

En los peces adultos, los cuatro compartimentos no están dispuestos en línea recta, sino que forman una S, con los dos últimos compartimentos situados encima de los dos primeros. Este patrón relativamente más simple se encuentra en los peces cartilaginosos y en los peces de aletas radiadas. En los teleósteos, el cono arterioso es muy pequeño y se puede describir con mayor precisión como parte de la aorta que del corazón propiamente dicho. El cono arterioso no está presente en ningún amniota, presumiblemente absorbido por los ventrículos a lo largo de la evolución. Del mismo modo, si bien el seno venoso está presente como una estructura vestigial en algunos reptiles y aves, en otros casos está absorbido por la aurícula derecha y ya no es distinguible. ^{[ 42 ]}

La vejiga natatoria es un órgano interno lleno de gas presente en muchos peces óseos, cuya función es controlar la flotabilidad mediante su expansión o contracción. Esto permite al pez mantenerse a la profundidad deseada sin tener que mantener la posición vertical, ya que la natación genera sustentación , un mecanismo que consume mucha energía. Debido a su posición dorsal, la expansión de la vejiga desplaza el centro de masa del pez hacia abajo, contribuyendo así a su estabilización . Además, la vejiga natatoria funciona como una caja de resonancia para producir o recibir sonido.

La interfaz gas/tejido en la vejiga natatoria produce una fuerte reflexión del sonido, que los equipos de sonar utilizan para localizar peces.

Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas, no tienen vejiga natatoria. Por ello, la mayoría de los peces cartilaginosos solo pueden controlar la profundidad nadando activamente, lo que genera sustentación dinámica.

Los peces del superorden Ostariophysi poseen una estructura llamada aparato de Weber , una modificación que les permite oír mejor. Esta capacidad podría explicar el notable éxito de los peces ostariofisianos. ^{[ 51 ]} El aparato está compuesto por un conjunto de huesos conocidos como osículos de Weber , una cadena de pequeños huesos que conectan el sistema auditivo con la vejiga natatoria de los peces. ^{[ 52 ]} Los osículos conectan la pared de la vejiga natatoria con el seno linfático en forma de Y que se encuentra junto al canal transverso lleno de linfa que une los sáculos de los oídos derecho e izquierdo. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno. Un aparato de Weber completamente funcional consta de la vejiga natatoria, los osículos de Weber, una porción de la columna vertebral anterior y algunos músculos y ligamentos. ^{[ 52 ]}

La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones, el testículo del lado derecho suele ser más grande. Los peces primitivos sin mandíbulas tienen un solo testículo ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras pares en el embrión. ^{[ 42 ]}

Bajo una resistente membrana, la túnica albugínea , el testículo de algunos peces teleósteos, contiene tubos muy finos y enrollados llamados túbulos seminíferos . Estos túbulos están revestidos por una capa de células ( células germinales ) que, desde la pubertad hasta la vejez, se desarrollan en espermatozoides (también conocidos como gametos masculinos ). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la rete testis , ubicada en el mediastino testicular , luego a los conductos eferentes y, finalmente, a los epidídimos ( según la especie), donde maduran los espermatozoides recién formados (véase espermatogénesis ). Los espermatozoides se mueven hacia los conductos deferentes y, finalmente, son expulsados ​​a través de la uretra y el orificio uretral mediante contracciones musculares.

Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas espermáticas . Estas estructuras son estacionales, liberan su contenido durante la época de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la siguiente época de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas espermáticas. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores, incluyendo la misma variedad de tipos celulares. ^{[ 58 ]}

En cuanto a la distribución de las espermatogonias , la estructura de los testículos de los teleósteos presenta dos tipos: en los más comunes, las espermatogonias se encuentran a lo largo de los túbulos seminíferos, mientras que en los Atherinomorpha se limitan a la porción distal de estas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística en relación con la fase de liberación de células germinales en quistes hacia la luz de los túbulos seminíferos. ^{[ 53 ]}

Muchas de las características que se encuentran en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluyendo la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de óvulos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los óvulos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son rápidamente reabsorbidos por el ovario. ^{[ 58 ]} El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre al oviducto , y en el cual se liberan los óvulos. ^{[ 58 ]} La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios, solo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbulas y algunos teleósteos, hay solo un ovario, formado por la fusión de los órganos pares en el embrión. ^{[ 58 ]}

Los ovarios de los peces pueden ser de tres tipos: gimnovarios, gimnovarios secundarios o cistoovarios. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente en la cavidad celómica y luego entran por el ostium , luego a través del oviducto y se eliminan. Los ovarios gimnovarios secundarios liberan los óvulos en el celoma desde donde van directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos se transportan al exterior a través del oviducto. ^{[ 59 ]} Los gimnovarios son la condición primitiva que se encuentra en los peces pulmonados, esturiones y amias . Los cistoovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde el lumen del ovario tiene continuidad con el oviducto. ^{[ 53 ]} Los gimnovarios secundarios se encuentran en los salmónidos y algunos otros teleósteos.

Los peces suelen tener cerebros bastante pequeños en relación con el tamaño de su cuerpo, comparados con otros vertebrados; normalmente, su masa cerebral es una quinceava parte de la de un ave o mamífero de tamaño similar. ^{[ 60 ]} Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, sobre todo los mormíridos y los tiburones, cuyos cerebros tienen una masa en relación con el peso corporal similar a la de las aves y los marsupiales . ^{[ 61 ]}

El cerebro de los peces se divide en varias regiones. En la parte frontal se encuentran los lóbulos olfatorios , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfatorios . ^{[ 60 ]} De manera similar a como los humanos huelen las sustancias químicas en el aire, los peces huelen las sustancias químicas en el agua al probarlas. Los lóbulos olfatorios son muy grandes en los peces que cazan principalmente por el olfato, como las mixinas, los tiburones y los bagres. Detrás de los lóbulos olfatorios se encuentra el telencéfalo de dos lóbulos , el equivalente estructural del cerebro en los vertebrados superiores. En los peces, el telencéfalo se ocupa principalmente de la olfacción . ^{[ 60 ]} Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo .

El prosencéfalo está conectado al mesencéfalo a través del diencéfalo (en el diagrama, esta estructura se encuentra debajo de los lóbulos ópticos y, por lo tanto, no es visible). El diencéfalo realiza funciones asociadas con las hormonas y la homeostasis . ^{[ 60 ]} La glándula pineal se encuentra justo encima del diencéfalo. Esta estructura detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. ^{[ 60 ]} El mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son muy grandes en especies que cazan por la vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos . ^{[ 60 ]}

El rombencéfalo o metencéfalo está particularmente involucrado en la natación y el equilibrio. ^{[ 60 ]} El cerebelo es una estructura unilobulada que suele ser la parte más grande del cerebro. ^{[ 60 ]} Las mixinas y las lampreas tienen cerebelos relativamente pequeños, mientras que el cerebelo de los mormíridos es enorme y aparentemente está involucrado en su sentido eléctrico . ^{[ 60 ]}

El tronco encefálico o mielencéfalo es la parte posterior del cerebro. ^{[ 60 ]} Además de controlar algunos músculos y órganos corporales, al menos en los peces óseos, el tronco encefálico rige la respiración y la osmorregulación . ^{[ 60 ]}

Los vertebrados son el único grupo de cordados que exhibe un cerebro propiamente dicho. En el anfioxo se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso dorsal , aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización . ^{[ 9 ]} El sistema nervioso central se basa en un tubo nervioso hueco que recorre el cuerpo del animal, del cual se ramifica el sistema nervioso periférico para inervar los diversos sistemas. El extremo anterior del tubo nervioso se expande mediante un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (cerebro medio) y el rombencéfalo (cerebro posterior), que luego se diferencian aún más en los diversos grupos de vertebrados. ^{[ 62 ]} Dos ojos colocados lateralmente se forman alrededor de evaginaciones del cerebro medio, excepto en la mixina, aunque esto puede ser una pérdida secundaria. ^{[ 63 ] [ 64 ]} El prosencéfalo está bien desarrollado y subdividido en la mayoría de los tetrápodos, mientras que el mesencéfalo predomina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del prosencéfalo suelen estar pareadas, dando lugar a hemisferios como los hemisferios cerebrales en los mamíferos. ^{[ 62 ]} La anatomía resultante del sistema nervioso central, con un único cordón nervioso ventral hueco coronado por una serie de vesículas (a menudo pareadas), es única de los vertebrados. ^{[ 9 ]}

Los circuitos del cerebelo son similares en todas las clases de vertebrados, incluidos peces, reptiles, aves y mamíferos. ^{[ 65 ]} También existe una estructura cerebral análoga en cefalópodos con cerebros bien desarrollados, como los pulpos . ^{[ 66 ]} Esto se ha tomado como evidencia de que el cerebelo realiza funciones importantes para todas las especies animales con cerebro.

Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del cerebelo en diferentes especies de vertebrados. En anfibios, lampreas y mixinos, el cerebelo está poco desarrollado; en los dos últimos grupos, apenas se distingue del tronco encefálico. Si bien el espinocerebelo está presente en estos grupos, las estructuras primarias son pequeños núcleos pareados que corresponden al vestibulocerebelo . ^{[ 58 ]}

El cerebelo de los peces cartilaginosos y óseos es extraordinariamente grande y complejo. En al menos un aspecto importante, difiere en su estructura interna del cerebelo de los mamíferos: el cerebelo de los peces no contiene núcleos cerebelosos profundos discretos . En cambio, los objetivos primarios de las células de Purkinje son un tipo distinto de célula distribuida por toda la corteza cerebelosa, un tipo que no se observa en los mamíferos. En los mormíridos (una familia de peces de agua dulce con baja electrosensibilidad), el cerebelo es considerablemente más grande que el resto del cerebro en conjunto. La mayor parte del mismo es una estructura especial llamada válvula , que tiene una arquitectura inusualmente regular y recibe gran parte de su información del sistema electrosensorial. ^{[ 67 ]}

La mayoría de las especies de peces y anfibios poseen un sistema de línea lateral que detecta las ondas de presión en el agua. Una de las áreas cerebrales que recibe información primaria del órgano de la línea lateral, el núcleo octavolateral medial, tiene una estructura similar a la del cerebelo, con células granulares y fibras paralelas. En los peces electrosensibles, la información del sistema electrosensorial llega al núcleo octavolateral dorsal, que también tiene una estructura similar a la del cerebelo. En los peces de aletas radiadas (el grupo más numeroso con diferencia), el tectum óptico tiene una capa —la capa marginal— que es similar a la del cerebelo. ^{[ 65 ]}

Una neurona se considera "identificada" si posee propiedades que la distinguen de todas las demás neuronas del mismo animal —propiedades como la ubicación, el neurotransmisor , el patrón de expresión génica y la conectividad— y si cada organismo individual perteneciente a la misma especie tiene una y solo una neurona con el mismo conjunto de propiedades. ^{[ 68 ]} En los sistemas nerviosos de los vertebrados, muy pocas neuronas se consideran "identificadas" en este sentido (en los humanos, se cree que no hay ninguna). En sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. ^{[ 69 ]}

En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. ^{[ 70 ]} Cada pez tiene dos células de Mauthner, ubicadas en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que cruza, inervando neuronas en el mismo nivel cerebral y luego viajando hacia abajo a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones en el camino. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan potentes que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida , desencadenada más fácilmente por una onda sonora fuerte o una onda de presión que impacta en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces; hay alrededor de 20 tipos más, incluyendo pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Si bien una célula de Mauthner es capaz de provocar una respuesta de escape por sí sola, en el contexto del comportamiento ordinario, otros tipos de células suelen contribuir a determinar la amplitud y la dirección de la respuesta.

Las células de Mauthner se han descrito como neuronas de comando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona capaz de impulsar un comportamiento específico por sí misma. ^{[ 71 ]} Estas neuronas aparecen con mayor frecuencia en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido, debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían ajustarse a la descripción en realidad solo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. ^{[ 72 ]}

• Helfman, G.; Collette, B.; Facey, D. (1997). La diversidad de los peces (1.ª  ed.). Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-86542-256-8.