Desarrollo de los peces

El desarrollo de los peces es único en algunos aspectos específicos en comparación con el desarrollo de otros animales.

La mayoría de los huevos de peces óseos se denominan telolecíticos, lo que significa que la mayor parte del citoplasma del huevo es vitelo. ^{[ 1 ]} El extremo vitelo del huevo (el polo vegetal ) permanece homogéneo, mientras que el otro extremo (el polo animal ) experimenta división celular. ^{[ 2 ]} La segmentación , o división celular inicial, solo puede ocurrir en una región llamada blastodisco, una región libre de vitelo ubicada en el polo animal del huevo. El cigoto del pez es meroblástico, lo que significa que las primeras divisiones celulares no son completas. Este tipo de segmentación meroblástica se llama discoidal porque solo el blastodisco se convierte en el embrión . ^{[ 1 ]} En los peces, las ondas de calcio liberadas dirigen el proceso de división celular al coordinar el aparato mitótico con el citoesqueleto de actina, propagando la división celular a lo largo de la superficie, ayudando a profundizar el surco de segmentación y, finalmente, reparando la membrana después de la separación de los blastómeros. ^{[ 3 ]}

El destino de las primeras células, llamadas blastómeros , está determinado por su ubicación. Esto contrasta con la situación en algunos otros animales, como los mamíferos, en los que cada blastómero puede desarrollarse en cualquier parte del organismo. ^{[ 2 ]} Los embriones de peces pasan por un proceso llamado transición de blastula media que se observa alrededor de la décima división celular en algunas especies de peces. Una vez que comienza la transcripción del gen cigótico, comienza la división celular lenta y se observan movimientos celulares. ^{[ 4 ]} Durante este tiempo se distinguen tres poblaciones celulares. La primera población es la capa sincitial del vitelo. Esta capa se forma cuando las células del polo vegetal del blastodermo se combinan con la célula del vitelo que se encuentra debajo. Más adelante en el desarrollo, la capa sincitial del vitelo será importante para dirigir los movimientos celulares de la gastrulación. La segunda población celular es la capa envolvente, que está formada por células superficiales del blastodermo que finalmente forman una sola capa de células epiteliales. ^{[ 1 ]} Esta capa funciona en la protección al permitir que el embrión se desarrolle en una solución hipotónica para que la célula no se rompa. ^{[ 5 ]} Finalmente, el tercer conjunto de blastómeros son las células profundas. Estas células profundas se localizan entre la capa envolvente y la capa sincitial del vitelo y eventualmente dan origen al embrión propiamente dicho. ^{[ 1 ]}

Una vez que las células del blastodermo han cubierto casi la mitad de la célula del vitelo, se produce un engrosamiento en todo el margen de las células profundas. Este engrosamiento se denomina anillo germinal y está compuesto por una capa superficial, el epiblasto, que se convertirá en ectodermo , y una capa interna llamada hipoblasto , que se convertirá en endodermo y mesodermo . ^{[ 6 ]} A medida que las células del blastodermo experimentan epibolia alrededor del vitelo, la internalización de las células en el margen del blastodermo comienza a formar el hipoblasto. Las células del presunto ectodermo o epiblasto no se internalizan, pero las células profundas (capa interna de células) sí lo hacen y se convierten en mesodermo y endodermo. A medida que las células del hipoblasto se mueven hacia adentro, el futuro mesodermo (células del hipoblasto) comienza a moverse vegetalmente y proliferar, pero más adelante en el desarrollo estas células cambian de dirección y comienzan a moverse hacia el polo animal. Sin embargo, los precursores endodérmicos parecen carecer de un patrón y se mueven aleatoriamente sobre el vitelo. ^{[ 7 ]}

Una vez que el huevo se ha vuelto multicelular y ha posicionado sus capas germinales con el ectodermo en el exterior, el mesodermo en el medio y el endodermo en el interior, los ejes corporales deben determinarse para un desarrollo adecuado. ^{[ 8 ]} Debe formarse un eje dorsoventral y las principales proteínas involucradas son BMP y Wnts . Ambas proteínas se producen en las porciones ventral y lateral del embrión en desarrollo. BMP2B induce a las células a tener destinos ventrales y laterales, mientras que factores como la cordina pueden bloquear las BMP para dorsalizar el tejido. Wnt8 induce las regiones ventral, lateral y posterior del tejido embrionario. Wnt también tiene inhibidores como la nogina para permitir la formación del tejido dorsal. Para ayudar en el desarrollo adecuado, los peces tienen un centro organizador llamado centro de Nieuwkoop . ^{[ 9 ]} La formación de los ejes anterior y posterior parece ser el resultado de la interacción de los FGF , Wnt y el ácido retinoico . Los FGF, el ácido retinoico y los Wnts son necesarios para activar los genes posteriores. ^{[ 8 ]}

La neurulación , la formación del sistema nervioso central , es diferente en los peces que en la mayoría de los demás cordados . La convergencia y extensión en el epiblasto recluta células neurales presuntivas desde el epiblasto hacia la línea media, donde forman una quilla neural. Una quilla neural es una banda de precursores neurales que desarrolla una luz en forma de hendidura para eventualmente convertirse en el tubo neural. ^{[ 1 ]} El tubo neural comienza como un cordón sólido formado a partir del ectodermo . Este cordón luego se hunde en el embrión y se vuelve hueco, formando el tubo neural. Este proceso contrasta con el proceso en otros cordados, que ocurre por un pliegue del ectodermo para formar un tubo hueco. ^{[ 10 ]}

A lo largo de los años, los avances en la investigación han demostrado que la formación neural depende de las interacciones entre factores de señalización extrínsecos y factores de transcripción intrínsecos. Las señales extrínsecas implicadas son BMP, Wnt y FGF, y los factores de transcripción intrínsecos, como los genes relacionados con SoxB1. Las proteínas secretadas, como BMP y sus antagonistas Noggin y chordin, actúan de forma permisiva para establecer el destino del tejido neural en el ectodermo dorsal y permiten la formación de la placa neural . ^{[ 11 ]}

La determinación del sexo es variable en los peces debido a factores ambientales como la temperatura y mecanismos genéticos. Algunos peces tienen cromosomas XX/XY y otros tienen ZZ/ZW. Hasta ahora, se ha descrito un gen específico, DMRT1b Y, como gen determinante del sexo. Este gen se expresa antes de que las gónadas se desarrollen y diferencien. Las mutaciones en este gen conducen a la reversión sexual de macho a hembra. Si bien este gen juega un papel importante en la determinación del sexo en algunas especies de peces, otras especies tienen variaciones de este gen, así como algunas versiones del gen Sox, como se observa en el pez cebra. ^{[ 12 ]} Muchas especies de peces son hermafroditas . Algunas, como el serranus pintado ( Serranus scriba ), son hermafroditas sincrónicos. Estos peces tienen ovarios y testículos y pueden producir óvulos y espermatozoides al mismo tiempo. Otros son hermafroditas secuenciales. Estos peces comienzan su vida como un sexo y experimentan un cambio de sexo genéticamente programado en algún momento durante el desarrollo. Sus gónadas poseen tejido ovárico y testicular, predominando un tipo de tejido según el sexo del pez. ^{[ 13 ]}

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