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Epibolia

La epibolia describe uno de los cinco tipos principales de movimientos celulares que ocurren en la etapa de gastrulación del desarrollo embrionario de algunos organismos. [ 1 ] ...

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La epibolia describe uno de los cinco tipos principales de movimientos celulares que ocurren en la etapa de gastrulación del desarrollo embrionario de algunos organismos. [ 1 ] La epibolia es la expansión y el adelgazamiento del ectodermo mientras que las capas de endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior del embrión. [ 2 ]

Durante la epibolia, una monocapa de células debe experimentar un cambio físico de forma para poder extenderse. Alternativamente, varias capas de células también pueden experimentar epibolia a medida que cambia la posición de las células o se intercalan . Si bien los embriones humanos no experimentan epibolia, este movimiento puede estudiarse en erizos de mar, tunicados, anfibios y, sobre todo, en el pez cebra .

Movimiento epibólico de las células durante la gastrulación

pez cebra

Movimientos generales

La epibolia en el pez cebra es el primer movimiento celular coordinado, que comienza en la etapa de cúpula al final del período de blástula y continúa durante toda la gastrulación. [ 3 ] En este punto, el embrión de pez cebra contiene tres porciones: una monocapa epitelial conocida como capa envolvente (EVL), una capa sincitial de vitelo (YSL) que es un grupo de núcleos rodeados por membrana que se encuentran sobre la célula de vitelo, y las células profundas (DEL) del blastodermo que eventualmente formarán las tres capas germinales del embrión ( ectodermo , mesodermo y endodermo ). La EVL, la YSL y la DEL experimentan epibolia.

Esquema de la epibolia del pez cebra
Dibujo animado de un embrión de pez cebra 4 horas después de la fertilización, antes del inicio de la epibolia.

La intercalación radial ocurre en el DEL. Las células internas del blastodermo se mueven hacia las células externas, "intercalándose" entre sí. El blastodermo comienza a adelgazarse a medida que se extiende hacia el polo vegetal del embrión hasta que ha engullido completamente la célula vitelina. [ 4 ] El EVL también se mueve vegetalmente durante la epibolia, aumentando su área superficial a medida que se extiende. El trabajo en el fundulus de peces con aletas radiadas ha demostrado que no ocurren grandes reordenamientos en el EVL; en cambio, las células en el borde anterior del EVL se alinean y se contraen. [ 5 ] [ 6 ] El YSL también se mueve hacia el polo vegetal, extendiéndose a lo largo de la superficie de la vitelo y migrando ligeramente por delante de los blastómeros. [ 7 ] Una vez completada la epibolia, el DEL, el EVL y el YSL han engullido la célula vitelina, formando un cierre conocido como blastoporo.

Mecanismos moleculares de la epibolia

Componentes del citoesqueleto y de la adhesión celular

La finalización de la epibolia requiere la coordinación de cambios citoesqueléticos en todo el embrión. El YSL parece desempeñar un papel prominente en este proceso. Estudios en el fundulus demostraron que el YSL es capaz de experimentar epibolia incluso cuando se ha eliminado el blastodermo; sin embargo, el blastodermo no puede experimentar epibolia en ausencia del YSL. [ 8 ] En el pez cebra, hay una matriz de microtúbulos en el vitelo que se extiende desde el polo animal hasta el polo vegetal del embrión, y que se contrae a medida que progresa la epibolia. [ 9 ] El tratamiento de embriones con el agente despolimerizador de microtúbulos nocodazol bloquea completamente la epibolia del YSL y bloquea parcialmente la epibolia del blastodermo, mientras que el tratamiento con el agente estabilizador de microtúbulos taxol bloquea la epibolia de todas las capas celulares. [ 9 ] También hay evidencia de la importancia de las estructuras basadas en actina en la epibolia. Se han observado estructuras anulares de actina filamentosa en el borde anterior de la capa envolvente, donde contacta con la célula vitelina. [ 10 ] Se cree que una red de actina filamentosa en la vitelo podría contraerse de manera dependiente de la miosina II para cerrar el blastoporo al final de la epibolia, mediante un "mecanismo de cordón de bolsa". [ 11 ] El tratamiento de embriones con el desestabilizador de actina citocalasina b produce una epibolia retrasada o detenida. [ 10 ]

Todavía existe debate sobre el grado en que los movimientos epibólicos del DEL y el EVL son movimientos activos. [ 12 ] El EVL contacta con el YSL mediante uniones estrechas . Se cree que estos contactos permiten que el YSL "remolque" el EVL hacia el polo vegetal. [ 8 ] La claudina E es una molécula que se encuentra en las uniones estrechas y que parece expresarse en el EVL y ser necesaria para la epibolia normal del pez cebra, lo que apoya esta hipótesis. [ 13 ] Además, los embriones de pez cebra que no logran desarrollar un EVL completamente diferenciado muestran defectos en los movimientos epibólicos del DEL, el EVL y el YSL, lo que sugiere que se requiere un EVL normal para la epibolia de las tres capas celulares. [ 14 ]

Se ha demostrado que la molécula de adhesión célula-célula E- cadherina es necesaria para la intercalación radial de las células profundas. [ 4 ] Muchas otras moléculas involucradas en el contacto célula-célula están implicadas en la epibolia del pez cebra, incluyendo G alfa (12/13) que interactúa con la E- cadherina y la actina , así como la molécula de adhesión celular EpCam en la EVL, que puede modular la adhesión con las células profundas subyacentes. [ 15 ] [ 16 ]

Señalización

Se ha descubierto que la molécula fibronectina desempeña un papel en la intercalación radial. [ 17 ] Otras vías de señalización que parecen funcionar en la epibolia incluyen la vía Wnt/PCP, [ 18 ] la vía PDGF-PI3K, [ 19 ] la señalización Eph-Ephrin, [ 20 ] la señalización JAK-STAT, [ 21 ] y la cascada de MAP quinasas . [ 22 ]

Otros vertebrados

Los movimientos epibólicos se han conservado en los vertebrados. Aunque la mayor parte de la investigación sobre la epibolia se ha realizado en peces, también existe un conjunto de estudios sobre la epibolia en la rana de uñas africana, Xenopus laevis . Las comparaciones de la epibolia en amniotas , teleósteos y X. laevis muestran que el movimiento clave de la epibolia en peces y ranas es la intercalación radial, mientras que en amniotas parece ser la división celular en el plano del epitelio. Todos los grupos experimentan cambios en la forma celular, como el aplanamiento característico de las células para aumentar la superficie. [ 23 ]

Referencias

  1. ↑ Biología del desarrollo, 10.ª ed . Sinauer Associates, Inc. 2014. Tabla 5.2.
  2. ↑ Principios del desarrollo (Quinta ed.). Oxford, Reino Unido. 2015. pág. 383. ISBN   978-0-19-967814-3.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  3. ↑ Warga RM, Kimmel CB (abril de 1990). "Movimientos celulares durante la epibolia y la gastrulación en el pez cebra" . Development . 108 (4): 569–80 . doi : 10.1242/dev.108.4.569 . PMID 2387236 . 
  4. 1 2 Donald A. Kane; Karen N. McFarland; Rachel M. Warga (2005-03-01). "Las mutaciones en half baked/E-cadherin bloquean comportamientos celulares necesarios para la epibolia de los teleósteos" . Development . 132 (5): 1105– 16. doi : 10.1242/dev.01668 . PMID 15689372 . 
  5. ↑ Kimmel CB, Warga RM (noviembre de 1987). "Linaje celular indeterminado del embrión de pez cebra". Dev. Biol . 124 (1): 269–80 . doi : 10.1016/0012-1606(87)90478-7 . PMID 3666309 . 
  6. ↑ CB Kimmel; RM Warga; TF Schilling (1990-04-01). "Origen y organización del mapa del destino del pez cebra" . Development . 108 (4): 581– 94. doi : 10.1242/dev.108.4.581 . PMID 2387237 . 
  7. ↑ D'Amico LA, Cooper MS (diciembre de 2001). "Dominios morfogenéticos en la capa sincitial del vitelo de embriones de pez cebra en axia" . Dev . Dyn . 222 (4): 611–24 . doi : 10.1002/dvdy.1216 . PMID 11748830. S2CID 41436032 .  {{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  8. 1 2 Betchaku T, Trinkaus JP (diciembre de 1978). "Relaciones de contacto, actividad superficial y microfilamentos corticales de células marginales de la capa envolvente y de las capas sincitial y citoplasmática del vitelo del fundulus antes y durante la epibolia". J. Exp. Zool . 206 (3): 381– 426. doi : 10.1002/jez.1402060310 . PMID 568653 . 
  9. 1 2 L. Solnica-Krezel; W. Driever (1994-09-01). "Matrices de microtúbulos de la célula vitelina del pez cebra: organización y función durante la epibolia" . Development . 120 (9): 2443– 55. doi : 10.1242/dev.120.9.2443 . PMID 7956824 . 
  10. 1 2 Cheng JC, Miller AL, Webb SE (octubre de 2004). "Organización y función de los microfilamentos durante la epibolia tardía en embriones de pez cebra" . Dev. Dyn . 231 (2): 313– 23. doi : 10.1002/dvdy.20144 . PMID 15366008 . 
  11. ↑ Mathias Köppen; Beatriz García Fernández; Lara Carvalho; Antonio Jacinto; Carl Philipp Heisenberg (15 de julio de 2006). "Los cambios coordinados en la forma de las células controlan el movimiento epitelial en el pez cebra y Drosophila" . Desarrollo . 133 (14): 2671– 81. doi : 10.1242/dev.02439 . PMID 16794032 . 
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  13. ↑ Siddiqui M, Sheikh H, Tran C, Bruce A (2010). "El componente de la unión estrecha claudina E es necesario para la epibolia del pez cebra" . Developmental Dynamics . 239 (2): 715– 722. doi : 10.1002/dvdy.22172 . PMID 20014098 . 
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  • Patrón de expresión de ARNm del gen cdx1b durante el desarrollo del pez cebra