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Blastulación

A. Mórula y B. sección transversal de una blástula que muestra el blastocele y el blastodermo del desarrollo embrionario animal temprano. La blastulación es la etapa del desarro...

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A. Mórula y B. sección transversal de una blástula que muestra el blastocele y el blastodermo del desarrollo embrionario animal temprano.

La blastulación es la etapa del desarrollo embrionario temprano de los animales que produce la blástula . En el desarrollo de los mamíferos, una blástula se desarrolla en el blastocisto con una masa celular interna diferenciada y un trofectodermo externo . La blástula (del griego βλαστός ( blastos, que significa brote )) es una esfera hueca de células conocidas como blastómeros que rodea una cavidad interna llena de líquido llamada blastocele . [ 1 ] [ 2 ] El desarrollo embrionario comienza con un espermatozoide que fertiliza un óvulo para convertirse en un cigoto , el cual sufre muchas divisiones para desarrollarse en una bola de células llamada mórula . Solo cuando se forma el blastocele el embrión temprano se convierte en una blástula. La blástula precede a la formación de la gástrula en la que se forman las capas germinales del embrión. [ 3 ]

Una característica común de la blástula de los vertebrados es que consta de una capa de blastómeros, conocida como blastodermo , que rodea el blastocele. [ 4 ] [ 5 ] En los mamíferos , el blastocisto contiene un embrioblasto (o masa celular interna) que eventualmente dará origen a las estructuras definitivas del feto , y un trofoblasto que forma los tejidos extraembrionarios. [ 3 ] [ 6 ]

Durante la blastulación, se produce una actividad significativa dentro del embrión temprano para establecer la polaridad celular , la especificación celular , la formación del eje y regular la expresión génica . [ 7 ] En muchos animales, como Drosophila y Xenopus , la transición de la blástula media (MBT) es un paso crucial en el desarrollo durante el cual el ARNm materno se degrada y el control del desarrollo se transfiere al propio ADN del embrión. [ 8 ] Muchas de las interacciones entre blastómeros dependen de la expresión de cadherinas , particularmente E-cadherina en mamíferos y EP-cadherina en anfibios . [ 7 ]

El estudio de la blástula y de la especificación celular tiene muchas implicaciones en la investigación con células madre y en la tecnología de reproducción asistida . [ 6 ] En Xenopus , los blastómeros se comportan como células madre pluripotentes que pueden migrar por varias vías, dependiendo de la señalización celular . [ 9 ] Al manipular las señales celulares durante la etapa de blástula del desarrollo, se pueden formar diversos tejidos . Este potencial puede ser fundamental en la medicina regenerativa para casos de enfermedades y lesiones. La fertilización in vitro implica la transferencia de un embrión a un útero para su implantación . [ 10 ]

Desarrollo

La etapa de blástula del desarrollo embrionario temprano comienza con la aparición del blastocele. Se ha demostrado que el origen del blastocele en Xenopus se encuentra en el primer surco de segmentación , que se ensancha y se sella con uniones estrechas para crear una cavidad . [ 11 ]

En muchos organismos, el desarrollo del embrión hasta este punto y durante la primera parte de la etapa de blástula está controlado por el ARNm materno, llamado así porque se produjo en el óvulo antes de la fecundación y, por lo tanto, proviene exclusivamente de la madre. [ 12 ] [ 13 ]

Transición de la blastula media

En muchos organismos, incluidos Xenopus y Drosophila , la transición de la blastula media suele ocurrir después de un número determinado de divisiones celulares para una especie dada, y se define por el final de los ciclos de división celular sincrónicos del desarrollo temprano de la blastula y el alargamiento de los ciclos celulares por la adición de las fases G1 y G2 . Antes de esta transición, la segmentación ocurre solo con las fases de síntesis y mitosis del ciclo celular. [ 13 ] La adición de las dos fases de crecimiento al ciclo celular permite que las células aumenten de tamaño, ya que hasta este punto los blastómeros experimentan divisiones reductivas en las que el tamaño total del embrión no aumenta, pero se crean más células. Esta transición inicia el crecimiento en tamaño del organismo. [ 3 ]

La transición de la blastula media también se caracteriza por un marcado aumento en la transcripción de ARNm nuevo, no materno, transcrito a partir del genoma del organismo. Grandes cantidades de ARNm materno se destruyen en este punto, ya sea por proteínas como SMAUG en Drosophila [ 14 ] o por microARN [ 15 ] . Estos dos procesos transfieren el control del embrión del ARNm materno a los núcleos.

Estructura

Una blástula ( blastocisto en mamíferos ) es una esfera de células que rodea una cavidad llena de líquido llamada blastocele . El blastocele contiene aminoácidos , proteínas , factores de crecimiento , azúcares, iones y otros componentes necesarios para la diferenciación celular . El blastocele también permite el movimiento de los blastómeros durante la gastrulación . [ 16 ]

En los embriones de Xenopus , la blástula se compone de tres regiones distintas: ectodérmica, mesodérmica y endodérmica. La capa animal forma el techo del blastocele y se diferencia principalmente en derivados ectodérmicos . La zona ecuatorial o marginal, que conforma las paredes del blastocele, se diferencia principalmente en tejido mesodérmico . La masa vegetal está compuesta por el suelo del blastocele y se desarrolla principalmente en tejido endodérmico . [ 7 ]

En el blastocisto de los mamíferos existen tres linajes que dan origen al desarrollo tisular posterior. El epiblasto da origen al feto, mientras que el trofoblasto se desarrolla formando parte de la placenta y el endodermo primitivo se convierte en el saco vitelino . [ 6 ] En el embrión de ratón, la formación del blastocele comienza en la etapa de 32 células. Durante este proceso, el agua entra en el embrión, facilitada por un gradiente osmótico que es el resultado de las bombas de sodio-potasio que producen un alto gradiente de sodio en el lado basolateral del trofectodermo. Este movimiento de agua es facilitado por las acuaporinas . Se crea un sello mediante uniones estrechas de las células epiteliales que recubren el blastocele. [ 6 ]

Adhesión celular

Las uniones estrechas son muy importantes en el desarrollo embrionario. En la blástula, estas interacciones celulares mediadas por cadherinas son esenciales para el desarrollo del epitelio, que es fundamental para el transporte paracelular , el mantenimiento de la polaridad celular y la creación de un sello de permeabilidad que regula la formación del blastocele. Estas uniones estrechas surgen después de que se establece la polaridad de las células epiteliales, lo que sienta las bases para el desarrollo y la especificación posteriores. Dentro de la blástula, los blastómeros internos generalmente no son polares, mientras que las células epiteliales sí lo son. [ 16 ]

Los embriones de mamíferos experimentan compactación alrededor de la etapa de 8 células, donde se expresan las E-cadherinas, así como las cateninas alfa y beta . Este proceso crea una esfera de células embrionarias capaces de interactuar, en lugar de un grupo de células difusas e indiferenciadas. La adhesión de la E-cadherina define el eje apicobasal en el embrión en desarrollo y lo transforma de una esfera indistinta de células a un fenotipo más polarizado , lo que sienta las bases para su posterior desarrollo hasta convertirse en un blastocisto completamente formado. [ 16 ]

La polaridad de la membrana de Xenopus se establece con la primera división celular. La EP-cadherina y la cadherina XB/U de los anfibios desempeñan una función similar a la de la E-cadherina en los mamíferos, estableciendo la polaridad de los blastómeros y consolidando las interacciones célula-célula, cruciales para el desarrollo posterior. [ 16 ]

Implicaciones clínicas

Tecnologías de fertilización

Los experimentos de implantación en ratones demuestran que la inducción hormonal , la superovulación y la inseminación artificial producen con éxito embriones de ratón preimplantacionales. En los ratones, el noventa por ciento de las hembras fueron inducidas mediante estimulación mecánica a quedar preñadas e implantar al menos un embrión. [ 17 ] Estos resultados son alentadores, ya que sientan las bases para una posible implantación en otras especies de mamíferos, como los humanos.

Células madre

Las células en etapa de blástula pueden comportarse como células madre pluripotentes en muchas especies. Las células madre pluripotentes son el punto de partida para producir células específicas de órganos que potencialmente pueden ayudar en la reparación y prevención de lesiones y degeneración. La combinación de la expresión de factores de transcripción y la ubicación de las células de la blástula puede conducir al desarrollo de órganos y tejidos funcionales inducidos. Las células pluripotentes de Xenopus , cuando se utilizaron en una estrategia in vivo, fueron capaces de formar retinas funcionales . Al trasplantarlas al campo ocular en la placa neural e inducir varias sobreexpresiones de factores de transcripción, las células se comprometieron con el linaje retiniano y pudieron guiar el comportamiento basado en la visión en Xenopus . [ 18 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Blastulation" . web-books.com .
  2. ↑ «Blástula» . Enciclopedia Británica . 2013.
  3. 1 2 3 Gilbert, Scott (2010). Biología del desarrollo, 9.ª ed. + Manual de laboratorio de biología del desarrollo . Sinauer Associates Inc. págs. 243–247 , 161. ISBN  978-0-87893-558-1.
  4. ↑ Lombardi, Julian (1998). «Embriogénesis» . Reproducción comparada de vertebrados . Springer. pág. 226. ISBN  978-0-7923-8336-9.
  5. ^ Forgács y Newman, 2005: pág. 27
  6. 1 2 3 4 Cockburn, Katie; Rossant, Janet (1 de abril de 2010). "Creación del blastocisto: lecciones del ratón" . Journal of Clinical Investigation . 120 (4): 995– 1003. doi : 10.1172/JCI41229 . PMC 2846056. PMID 20364097 .  
  7. 1 2 3 Heasman, J (noviembre de 1997). "Patterning the Xenopus blastula" . Development . 124 (21): 4179– 91. doi : 10.1242/dev.124.21.4179 . PMID 9334267 . 
  8. ↑ Tadros, Wael; Lipshitz, Howard D. (1 de marzo de 2004). "Preparando el escenario para el desarrollo: traducción y estabilidad del ARNm durante la maduración del ovocito y la activación del huevo en Drosophila " . Developmental Dynamics . 232 (3): 593– 608. doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  9. ↑ Gourdon, John B.; Standley, Henrietta J. (diciembre de 2002). " Las células de la blástula de Xenopus no comprometidas pueden dirigirse a una expresión génica muscular uniforme mediante la interpretación de gradientes y un efecto de comunidad" . The International Journal of Developmental Biology (Cambridge, Reino Unido) . 46 (8): 993–8 . PMID 12533022 . 
  10. ↑ Toth, Attila. "Tratamiento: Abordando las causas de la infertilidad en hombres y mujeres" . Laboratorio Macleod . Consultado el 22 de marzo de 2013 .
  11. ↑ Kalt, MR (agosto de 1971). "La relación entre la segmentación y la formación del blastocele en Xenopus laevis . I. Observaciones con microscopio óptico". Journal of Embryology and Experimental Morphology . 26 (1): 37– 49. PMID 5565077 . 
  12. ↑ Tadros, W; Lipshitz, HD (marzo de 2005). "Preparando el escenario para el desarrollo: traducción y estabilidad del ARNm durante la maduración del ovocito y la activación del huevo en Drosophila " . Developmental Dynamics . 232 (3): 593–608 . doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID 15704150 . 
  13. 1 2 Etkin LD (1988) [1985]. "Regulación de la transición de la blástula media en anfibios". En Browder LW (ed.). La biología molecular de la determinación y diferenciación celular . Biología del desarrollo. Vol. 5. Nueva York. págs. 209–225 . doi : 10.1007/978-1-4615-6817-9_7 . ISBN   978-1-4615-6819-3. PMID 3077975 . {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  14. ↑ Tadros, W; Westwood, JT; Lipshitz, HD (junio de 2007). "La transición de madre a hijo" . Developmental Cell . 12 (6): 847–9 . doi : 10.1016/j.devcel.2007.05.009 . PMID 17543857 . 
  15. ↑ Weigel, D; Izaurralde, E (24 de marzo de 2006). "Un pequeño ayudante aligera la carga materna" . Cell . 124 (6): 1117–8 . doi : 10.1016/j.cell.2006.03.005 . PMID 16564001 . 
  16. 1 2 3 4 Fleming, Tom P.; Papenbrock, Tom; Fesenko, Irina; Hausen, Peter; Sheth, Bhavwanti (1 de agosto de 2000). "Ensamblaje de uniones estrechas durante el desarrollo temprano de los vertebrados". Seminars in Cell & Developmental Biology . 11 (4): 291– 299. doi : 10.1006/scdb.2000.0179 . PMID 10966863 . 
  17. ↑ Watson, JG (octubre de 1977). "Recolección y transferencia de embriones de ratón preimplantacionales" . Biology of Reproduction . 17 (3): 453–8 . doi : 10.1095/biolreprod17.3.453 . PMID 901897 . 
  18. ↑ Viczian, Andrea S.; Solessio, Eduardo C.; Lyou, Yung; Zuber, Michael E. (agosto de 2009). " Generación de ojos funcionales a partir de células pluripotentes" . PLOS Biology . 7 (8) e1000174. doi : 10.1371/journal.pbio.1000174 . PMC 2716519. PMID 19688031 .  

Bibliografía

  • Forgács, G. y Newman, Stuart A. (2005). «Segmentación y formación de la blástula» . Física biológica del embrión en desarrollo . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-78337-8.
  • Cullen, KE (2009). «Embriología y desarrollo animal temprano» . Enciclopedia de ciencias de la vida, Volumen 2. Infobase. ISBN 978-0-8160-7008-4.
  • McGeady, Thomas A., ed. (2006). «Gastrulación» . Embriología veterinaria . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.