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Articulo de referencia

Placa neural

En embriología , la placa neural es una estructura clave del desarrollo que sirve de base para el sistema nervioso . Craneal al nódulo primitivo de la estría primitiva embrionar...

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En embriología , la placa neural es una estructura clave del desarrollo que sirve de base para el sistema nervioso . Craneal al nódulo primitivo de la estría primitiva embrionaria , el tejido ectodérmico se engrosa y aplana para formar la placa neural. La región anterior al nódulo primitivo se conoce generalmente como placa neural. Las células adquieren una apariencia columnar durante este proceso a medida que continúan alargándose y estrechándose. Los extremos de la placa neural, conocidos como pliegues neurales , empujan los extremos de la placa hacia arriba y juntos, plegándose para formar el tubo neural , una estructura fundamental para el desarrollo del cerebro y la médula espinal . Este proceso en su conjunto se denomina neurulación primaria . [ 1 ]

Las proteínas de señalización también son importantes en el desarrollo de la placa neural y ayudan a diferenciar el tejido destinado a formar dicha placa. Algunos ejemplos de estas proteínas son las proteínas morfogenéticas óseas y las cadherinas . La expresión de estas proteínas es esencial para el plegamiento de la placa neural y la posterior formación del tubo neural.

Participación en la neurulación primaria

Crecimiento de los pliegues neurales durante la neurulación , secciones paralelas de un embrión de perro.

Generalmente dividido en cuatro etapas, el proceso de neurulación primaria involucra la placa neural en los tres primeros pasos. La formación y el plegamiento de la placa neural constituyen el primer paso de la neurulación primaria . A esto le sigue el refinamiento y crecimiento de las células de la placa neural. El tercer paso de la neurulación primaria no involucra la placa neural en sí, sino sus bordes, que se unen, convirtiéndola en el inicio del tubo neural . Una vez plegada la placa neural formando un tubo, los pliegues neurales se unen para completar la fusión del tubo neural. Este proceso se ilustra en la figura de la derecha, donde la placa neural se muestra en color púrpura. El color verde lima marca los bordes de la placa neural, que se convierten en los pliegues neurales, involucrados en el plegamiento de la placa para crear el tubo neural. La figura muestra el desarrollo de la placa neural en el tubo neural, del cual también se derivan las células de la cresta neural . [ 1 ]

En la neurulación primaria, la capa de ectodermo se divide en tres conjuntos de células: el tubo neural (futuro cerebro y médula espinal), la epidermis (piel) y las células de la cresta neural (que conectan la epidermis y el tubo neural y migrarán para formar neuronas , glía y células de pigmentación de la piel). [ 1 ]

Desarrollo

Durante la etapa de formación de la placa neural, el embrión consta de tres capas celulares : el ectodermo , que eventualmente forma la piel y los tejidos neurales; el mesodermo , que forma los músculos y los huesos; y el endodermo , que formará las células que recubren los tractos digestivo y respiratorio. Las células progenitoras que constituyen los precursores de los tejidos neurales en la placa neural se denominan células neuroepiteliales .

Extendidas sobre la notocorda , las células ectodérmicas en la porción dorsal del embrión son, en última instancia, las que forman la placa neural. Aproximadamente la mitad de esas células serán inducidas a permanecer como ectodermo, mientras que la otra mitad formará la placa neural. [ 2 ] [ 3 ]

La formación de la placa neural y el tubo neural consta de cuatro etapas: formación, curvatura, convergencia y cierre. La formación de la placa neural comienza cuando el mesodermo dorsal envía señales a las células ectodérmicas suprayacentes para que se alarguen y se conviertan en células columnares de la placa neural. [ 4 ] Esta forma distintiva diferencia las células de la placa neural presuntiva de otras células preepidérmicas. Si la placa neural se separa, se desarrollará para formar una placa más delgada, pero no formará un tubo neural. Si la región que contiene la epidermis presuntiva y el tejido de la placa neural se aísla, se formarán pequeños pliegues neurales . La elongación que ocurre durante la formación de la placa neural y el cierre del tubo neural es vital; se observa que las áreas de cierre del tubo neural presentan una actividad de elongación mucho mayor en la línea media en comparación con las áreas ya cerradas cuando la placa comenzaba a tomar forma de tubo. [ 5 ]

Flexión y convergencia de la placa neural

La flexión de la placa neural implica la formación de bisagras, donde la placa neural se conecta con los tejidos circundantes. La línea media de la placa neural se denomina punto de bisagra medio (PHM). Las células en esta área, conocidas como células del punto de bisagra medio debido a su participación en esta estructura, se estabilizan y se conectan a la notocorda. Se derivan del área de la placa neural anterior al nudo primitivo. La notocorda inicia los cambios de forma en las células del PHM. Estas células disminuyen de altura y adquieren forma de cuña. Otro tipo de punto de bisagra se produce dorsolateralmente, denominado punto de bisagra dorsolateral (PHDL). Estas regiones se surcan y cambian de forma de la misma manera que las células del PHM antes de conectarse para formar el tubo neural. En un experimento se observó que, sin la notocorda, las características del PHM no se desarrollaban correctamente, por lo que la formación de la placa neural y del tubo neural no se producía adecuadamente. [ 6 ] La comunicación entre la placa neural y la notocorda es importante para la futura inducción y formación del tubo neural.

El cierre del tubo neural se completa cuando los pliegues neurales se unen y se adhieren entre sí. Mientras que las células que permanecen como tubo neural forman el cerebro y la médula espinal, las demás células que formaban parte de la placa neural migran fuera del tubo como células de la cresta neural. Tras una transición epitelio-mesenquimal , estas células forman el sistema nervioso autónomo y ciertas células del sistema nervioso periférico . [ 7 ]

Señalización celular y proteínas esenciales

Fundamental para el correcto plegamiento y funcionamiento de la placa neural es la N-cadherina, un tipo de proteína cadherina asociada al sistema nervioso. La N-cadherina es esencial para mantener unidas las células de la placa neural. Además, las células destinadas a convertirse en células de la placa neural expresan la molécula de adhesión celular nerviosa (NCAM) para reforzar la cohesión de la placa neural. Otra cadherina, la E-cadherina, es expresada por las células ectodérmicas durante el desarrollo de la placa neural. [ 1 ]

Modelo estructural tridimensional de BMP-4

La proteína morfogenética ósea 4 , o BMP4, es un factor de crecimiento transformante que induce la diferenciación de las células del ectodermo en células de la piel. Sin BMP4, las células del ectodermo se desarrollarían en células neuronales. Las células del mesodermo axial , situadas debajo del ectodermo, secretan señales inhibitorias denominadas cordina , nogina y folistatina . Estas señales inhibitorias impiden la acción de la BMP4, que normalmente convertiría a las células en ectodermo; como resultado, las células suprayacentes siguen su curso normal y se desarrollan en células neuronales. Las células del ectodermo que rodean a estas células neuronales no reciben las señales inhibitorias de la BMP4 y, como consecuencia, la BMP4 induce su desarrollo en células de la piel. [ 8 ]

Los especificadores del borde de la placa neural se inducen como un conjunto de factores de transcripción. Distalless-5, PAX3 y PAX7 impiden que la región del borde se convierta en placa neural o epidermis. [ 1 ] Estos inducen un segundo conjunto de factores de transcripción llamados especificadores de la cresta neural, que hacen que las células se conviertan en células de la cresta neural .

En una placa neural recién formada, el ARNm de PAX3, el ARNm de MSX1 y las proteínas MSX1/MSX2 se expresan mediolateralmente. [ 9 ] Cuando la placa neural comienza a plegarse, las áreas rostrales de la placa neural no expresan las proteínas Pax3 y MSX. Las áreas caudales al cierre del tubo neural tienen la expresión de PAX3 y MSX restringida a las regiones laterales de los pliegues neurales. [ 9 ] Estas fluctuaciones en la expresión de ARNm y proteínas sugieren cómo desempeñan un papel en la diferenciación de las células de la placa neural.

Los bajos niveles de pSMAD 1, 5 y 8 permiten una mayor movilidad en el punto de bisagra medio que en las células de la placa neural lateral. [ 10 ] Esta flexibilidad permite el pivoteo y la bisagra que posibilitan el pandeo y la elevación de la placa neural durante la formación del tubo neural. La placa neural debe ser lo suficientemente rígida para que se produzcan movimientos morfogenéticos, a la vez que lo suficientemente flexible para experimentar cambios de forma y posición durante la transformación en tubo neural.

Otros animales

El tubo neural se cierra de manera diferente en diversas especies, siendo las diferencias entre humanos y pollos algunas de las más estudiadas. En los humanos, el tubo neural se fusiona desde una región central del embrión y se extiende hacia afuera. En los pollos, el cierre del tubo neural comienza en la futura región del mesencéfalo y se cierra en ambas direcciones. [ 1 ] En aves y mamíferos, el cierre no ocurre simultáneamente.

En los embriones de tritones y anfibios en general, la división celular no desempeña un papel determinante en la morfogénesis. Las células del embrión de tritón son mucho más grandes y presentan pigmentación de huevo para distinguirlas entre sí. La placa neural del tritón duplica su longitud, disminuye su anchura apical y aumenta su grosor. [ 5 ] Los bordes de la placa se elevan dorsalmente y se pliegan hacia la línea media para formar el tubo neural. El área de la superficie apical disminuye.

En los embriones de pollo, mientras que la placa neural aumenta de longitud y disminuye de anchura apical, su grosor no cambia drásticamente. A medida que la placa neural progresa a través de las etapas de Hamburger-Hamilton , se engrosa hasta aproximadamente HH6-7, momento en el que comienza a plegarse formando un tubo. El área de la superficie apical aumenta durante la neurulación, a diferencia de los embriones de anfibios. [ 5 ] En los embriones de ratón, existe una gran curva convexa a cada lado del centro de la placa. Esta curva debe invertirse a medida que la placa se enrolla para formar el tubo neural. [ 5 ]

Investigación

La investigación sobre la placa neural comenzó formalmente con el estudio de la determinación del ectodermo y su compromiso con la vía neuronal. Con el desarrollo de técnicas de investigación y laboratorio, se han producido importantes avances en el estudio de la neurulación y el desarrollo y la función de la placa neural en un embrión en crecimiento. El uso de dichas técnicas varía según la etapa de desarrollo y los objetivos generales de la investigación, pero incluye métodos como el marcaje celular y el injerto . [ 11 ]

Marcaje celular

El proceso de hibridación in situ (ISH) consiste en el marcaje de una secuencia de ADN o ARN para que actúe como sonda de ARNm antisentido , complementaria a una secuencia de ARNm dentro del embrión. El marcaje con un colorante fluorescente o una etiqueta radiactiva permite visualizar la sonda y su ubicación dentro del embrión. Esta técnica es útil ya que revela áreas específicas de expresión génica en un tejido, así como en todo un embrión mediante hibridación in situ en preparaciones completas. [ 12 ] Esta técnica se utiliza frecuentemente para determinar la expresión génica necesaria para el correcto desarrollo del embrión. El marcaje de ciertos genes en un embrión en desarrollo permite determinar el momento y el lugar exactos en que se activa el gen, lo que proporciona información sobre la función de ese gen en particular durante el desarrollo.

De forma similar al proceso de hibridación in situ, la inmunofluorescencia (IF) también permite determinar las funciones de elementos celulares específicos en el desarrollo. Sin embargo, a diferencia de la hibridación in situ, la inmunofluorescencia utiliza un fluoróforo unido a un anticuerpo con una biomolécula diana, como proteínas, en lugar de secuencias de ADN y ARN. Esto permite visualizar los elementos biomoleculares de la célula. En el estudio de la embriogénesis, la inmunofluorescencia puede utilizarse con fines similares a la hibridación, para el seguimiento de proteínas implicadas en el desarrollo del embrión y su momento y lugar específicos de producción y utilización. [ 13 ] La investigación actual ha ampliado la técnica de inmunofluorescencia combinándola con los métodos de hibridación in situ, ya sean fluorescentes o radiactivos. Se cree que esta combinación aumenta la especificidad y elimina las limitaciones de cada técnica individual. Por ejemplo, este método mejora la contratinción en un tejido y el marcaje de múltiples proteínas. [ 12 ]

Injerto de células

El injerto celular en las primeras etapas del desarrollo embrionario ha proporcionado información crucial sobre el destino celular y los procesos de determinación. El injerto en etapas específicas de la neurulación ha impulsado la investigación sobre la señalización necesaria para el correcto desarrollo de la placa neural y otras estructuras. El injerto del ectodermo y las estructuras neurales es un procedimiento muy especializado y delicado, que requiere la extracción y el marcado de un grupo de células deseado, seguido de su trasplante, por ejemplo, a una nueva área del embrión. [ 14 ]

Los experimentos de injerto realizados en embriones de Xenopus y pollo muestran la capacidad de la placa neural para inducir otras regiones de células, incluida la región preplacodal, un grupo de células ectodérmicas esenciales para la función de los órganos sensoriales. [ 15 ]

Referencias

Dominio públicoEste artículo incorpora texto de dominio público procedente de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918).

  1. 1 2 3 4 5 6 Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (9.ª  ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. pp. 333–338 . ISBN  978-0878933846.
  2. ↑ Browder, Leon (1980). Biología del desarrollo . Filadelfia: Saunders College. pág . 457. ISBN  0-03-056748-3.
  3. ↑ Embriología Humana, Módulo 7, Sección 7.2, http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm10.html Archivado el 16 de enero de 2013 en Wayback Machine .
  4. ↑ Keller, Ray; Shih, John; Sater, Amy K (1 de marzo de 1992). "Inducción planar de convergencia y extensión de la placa neural por el organizador Xenopus". Developmental Dynamics . 193 (3): 218– 234. doi : 10.1002/aja.1001930303 . PMID 1600241 . S2CID 39722561 .  
  5. 1 2 3 4 Jacobson, Antone G. (1991). "Análisis experimentales de la formación de la placa y el tubo neural" . American Zoologist . 31 (4): 628– 643. doi : 10.1093/icb/31.4.628 . JSTOR 3883562 . 
  6. ↑ Smith, Jodi L.; Schoenwolf, Gary C. (1 de abril de 1989). "Inducción notocordal de la acuñación celular en la placa neural del pollo y su papel en la formación del tubo neural". Journal of Experimental Zoology . 250 (1): 49– 62. doi : 10.1002/jez.1402500107 . PMID 2723610 . 
  7. ↑ Wolpert, Lewis (1998). Principios del desarrollo . Londres: Current Biology. pág. 345. ISBN  0-19-850263-X.
  8. ↑ Wilson, PA; Lagna, G; Suzuki, A; Hemmati-Brivanlou, A (agosto de 1997). "Patrón dependiente de la concentración del ectodermo de Xenopus por BMP4 y su transductor de señal Smad1". Development . 124 (16): 3177–84 . doi : 10.1242/dev.124.16.3177 . PMID 9272958 . 
  9. 1 2 Liem, Karel F; Tremml, Gabi; Roelink, Henk; Jessell, Thomas M (1 de septiembre de 1995). " Diferenciación dorsal de células de la placa neural inducida por señales mediadas por BMP del ectodermo epidérmico" . Cell . 82 (6): 969– 979. doi : 10.1016/0092-8674(95)90276-7 . PMID 7553857. S2CID 17106597 .  
  10. ↑ Eom, Dae S; Amarnath, Smita; Agarwala, Seema (20 de diciembre de 2012). "Polaridad apicobasal y cierre del tubo neural" . Development , Growth & Differentiation . 55 (1): 164– 172. doi : 10.1111/dgd.12030 . PMC 3540145. PMID 23277919 .  
  11. ↑ de Vellis J, Carpenter E. Desarrollo general del sistema nervioso. En: Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW, et al., editores. Neuroquímica básica: aspectos moleculares, celulares y médicos. 6.ª edición. Filadelfia: Lippincott-Raven; 1999. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28253/
  12. 1 2 Pineau, Isabelle (2006). "Un método novedoso para el marcaje múltiple que combina la hibridación in situ con la inmunofluorescencia" . Journal of Histochemistry & Cytochemistry . 54 (11): 1303– 1313. doi : 10.1369/jhc.6a7022.2006 . PMID 16899759 . 
  13. ↑ Sadler, TW (1986). "Un posible papel de la espectrina durante la neurulación" . J. Embryol . 94 (1): 73–82 . Recuperado el 27 de abril de 2013 .
  14. ↑ Tan, SS (1986). "Análisis de la migración de células de la cresta neural craneal y destinos tempranos en quimeras de rata postimplantación" . J. Embryol . 98 (1): 21– 58. PMID 3655649. Recuperado el 27 de abril de 2013 . 
  15. ↑ Bailey, Andrew P.; Andrea Streit (2006). «Órganos sensoriales: Formación y ruptura de la región preplacodal». Temas actuales en biología del desarrollo . 72 : 177. doi : 10.1016/s0070-2153(05)72003-2 . ISBN 9780121531720. PMID 16564335 .