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pliegue neural

El pliegue neural es una estructura que surge durante la neurulación en el desarrollo embrionario de aves y mamíferos , entre otros organismos. [ 1 ] [ 2 ] Esta estructura se as...

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El pliegue neural es una estructura que surge durante la neurulación en el desarrollo embrionario de aves y mamíferos , entre otros organismos. [ 1 ] [ 2 ] Esta estructura se asocia con la neurulación primaria , lo que significa que se forma por la unión de capas de tejido, en lugar de una agrupación y posterior ahuecamiento de células individuales (conocida como neurulación secundaria ). En los humanos, los pliegues neurales son responsables de la formación del extremo anterior del tubo neural . Los pliegues neurales derivan de la placa neural , una estructura preliminar que consiste en células ectodérmicas alargadas . Los pliegues dan origen a las células de la cresta neural , así como a la formación del tubo neural . [ 1 ] [ 3 ]

Desarrollo

En el embrión, la formación de los pliegues neurales se origina en la zona donde convergen la placa neural y el ectodermo circundante . Esta región del embrión se forma después de la gastrulación y consta de tejido epitelial. Aquí, las células epiteliales se alargan mediante la polimerización de microtúbulos , aumentando su altura. La miniatura que se muestra a continuación ilustra este proceso, así como la posterior formación de las células de la cresta neural y el tubo neural, que surgen de la unión de los pliegues neurales. [ 4 ]

Plegable

Una franja de células especializadas llamada notocorda (A) induce a las células del ectodermo que se encuentran directamente encima a convertirse en el sistema nervioso primitivo (es decir, el neuroepitelio). El neuroepitelio se pliega (B). A medida que las puntas de los pliegues se fusionan, se forma un tubo hueco (el tubo neural ) (C), precursor del cerebro y la médula espinal. Mientras tanto, el ectodermo y el endodermo continúan curvándose y fusionándose para crear la cavidad corporal , completando la transformación del embrión de un disco aplanado a un cuerpo tridimensional. Las células que se originan en las puntas fusionadas del neuroectodermo ( células de la cresta neural ) migran a diversas ubicaciones en todo el embrión, donde iniciarán el desarrollo de diversas estructuras corporales (D). [ 5 ]

La formación del pliegue neural se inicia con la liberación de calcio desde el interior de las células. El calcio liberado interactúa con proteínas que pueden modificar los filamentos de actina en el tejido epitelial externo, o ectodermo, para inducir los movimientos celulares dinámicos necesarios para crear el pliegue. [ 6 ] Estas células se mantienen unidas por cadherinas (específicamente E y N-cadherina), tipos de proteínas de unión intercelular. Cuando las células en las cimas de los pliegues neurales se aproximan entre sí, es la afinidad por moléculas de cadherina similares (N-cadherinas) lo que permite que estas células se unan entre sí. Así, cuando las células precursoras del tubo neural comienzan a expresar N-cadherina en lugar de E-cadherina, esto provoca que el tubo neural se forme y se separe del ectodermo y se asiente dentro del embrión. [ 1 ] Cuando las células no se asocian de una manera que no forma parte del curso normal del desarrollo, pueden ocurrir enfermedades graves.

Descripción general del proceso

El proceso de plegamiento comienza cuando las células de la región central de la placa neural, las células del punto de bisagra medial, se unen a la notocorda que se encuentra debajo. Esto crea un punto de anclaje central para que se produzca el plegamiento y, posteriormente, se forme el surco neural . A medida que los pliegues neurales continúan extendiéndose, se forman puntos de bisagra dorsolaterales, lo que permite que los pliegues se curven formando una estructura tubular. Cuando las crestas de los pliegues (conocidas como regiones de la cresta neural) se tocan, se fusionan e involucionan, creando el tubo neural debajo de la capa epidérmica recién formada. [ 7 ]

Mecanismo

Sección transversal del disco embrionario que muestra el pliegue.

El mecanismo molecular que subyace a este proceso reside en la expresión y represión de las proteínas morfogenéticas óseas (BMP). Las BMP constituyen una amplia familia de proteínas que desempeñan diversas funciones durante el desarrollo embrionario, incluyendo la estimulación del crecimiento del cartílago y el hueso. Para permitir el crecimiento de los tejidos neurales precursores, en contraposición a los tejidos óseos o cartilaginosos precursores, la expresión de BMP disminuye en la placa neural, específicamente a lo largo de la línea media, donde pronto se formará el surco neural. Las proteínas producidas por los genes Noggin y Chordin inhiben estas BMP y, posteriormente, permiten la expresión de genes de compromiso neural, como SOX . Estos genes codifican factores de transcripción que alteran la expresión genómica de estas células, impulsándolas en la vía del compromiso celular neural. [ 8 ] Este proceso de inhibición de BMP permite el anclaje de las células del punto de bisagra medial, proporcionando a los pliegues neurales la base necesaria para que se produzca el plegamiento y el cierre. Noggin y Chordin desempeñan otras funciones en el proceso de neurulación, como estimular la migración de las células de la cresta neural desde el tubo neural recién formado. [ 9 ] [ 10 ] El gen Sonic hedgehog también desempeña un papel en la atenuación de la expresión de BMP, formando el punto de bisagra medial mientras inhibe la formación de los puntos de bisagra dorsolaterales, y en asegurar el cierre adecuado de los pliegues neurales. [ 11 ] Se cree que la placa precordal, la notocorda y el ectodermo no neural son tejidos inductores importantes que liberan estas señales químicas para desencadenar el plegamiento de la placa neural. [ 8 ]

La adhesión final de los pliegues neurales convergentes se debe a varios tipos diferentes de proteínas de unión intercelular. Las cadherinas y sus moléculas receptoras CAM, por ejemplo, están presentes en dos tipos en el tejido precursor neural: la E-cadherina mantiene adheridas entre sí las células de la placa neural y el ectodermo circundante, mientras que la N-cadherina hace lo mismo con las células del pliegue neural. Solo las células que expresan el mismo tipo de cadherina pueden unirse entre sí; dado que los picos de los pliegues neurales expresan N-cadherina, pueden fusionarse en una lámina continua de células. Asimismo, es esta afinidad disminuida entre las células que expresan diferentes tipos de cadherina lo que permite que las células precursoras del tubo neural se separen del ectodermo, formando el tubo neural en el interior del embrión y la epidermis verdadera en el exterior. [ 1 ] Otro conjunto de moléculas involucradas en la fusión de los pliegues neurales son las moléculas de efrina y sus receptores Eph, que se adhieren de manera similar a las moléculas de cadherina mencionadas anteriormente. [ 8 ]

Estructuras derivadas

La fusión de los pliegues neurales da origen a numerosas estructuras, entre ellas el tubo neural (precursor del sistema nervioso central ), las células de la cresta neural (que dan origen a diversos tipos de células mesenquimales ) y la verdadera capa epidérmica . [ 1 ] El pliegue neural es una estructura de suma importancia, ya que este mecanismo es necesario para la producción de estos diversos tipos de células en los lugares adecuados.

Importancia clínica

Una vista lateral de un feto anencefálico.

Existen muchas enfermedades potenciales que pueden surgir de la adhesión o fusión inadecuada de los pliegues neurales. Durante el plegamiento, las aberturas que se forman en las regiones craneal y caudal se denominan neuroporos craneal y caudal. [ 12 ] Si el neuroporo caudal no se cierra, puede producirse una afección llamada espina bífida , en la que la parte inferior de la médula espinal queda expuesta. A menudo, esta afección se puede detectar durante los exámenes prenatales y tratar antes del nacimiento, aunque en los casos más graves la persona puede convivir con ella durante el resto de su vida. [ 13 ] Dependiendo de la gravedad y la zona afectada, las personas pueden experimentar diversos síntomas, como una función motora y movilidad variables, control de la vejiga y/o función sexual. [ 14 ]

Si la falla se encuentra en el neuroporo craneal, se produce anencefalia . En esta condición, el tejido cerebral queda expuesto directamente al líquido amniótico y posteriormente se degrada. [ 15 ] Si el tubo neural no se cierra por completo, la condición se denomina craneorraquisquisis .

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (9.ª  ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933846.
  2. ↑ Colas JF, Schoenwolf GC (junio de 2001). "Hacia una comprensión celular y molecular de la neurulación" . Developmental Dynamics . 221 (2): 117– 45. doi : 10.1002/dvdy.1144 . PMID 11376482. S2CID 43666547 .  
  3. ↑ Yamaguchi Y, Miura M (septiembre de 2013). "Cómo se forma y se cierra el cerebro: perspectivas sobre el mecanismo de cierre del tubo neural craneal en mamíferos" . Cellular and Molecular Life Sciences . 70 (17): 3171–86 . doi : 10.1007/s00018-012-1227-7 . PMC 3742426. PMID 23242429 .  
  4. ↑ Lawson A, Anderson H, Schoenwolf GC (febrero de 2001). "Mecanismos celulares de la formación de pliegues neurales y morfogénesis en el embrión de pollo" . The Anatomical Record . 262 (2): 153– 68. doi : 10.1002/1097-0185(20010201)262:2 < 153::AID-AR1021 > 3.0.CO ; 2-W . PMID 11169910 . 
  5. ↑ "Archivo:Desarrollo embrionario CNS.gif" . Wikimedia Commons . 4 de abril de 2012. Consultado el 1 de abril de 2013 .
  6. ↑ Ferreira MC, Hilfer SR (octubre de 1993). "Regulación del calcio en la formación de pliegues neurales: visualización del citoesqueleto de actina en embriones de pollo vivos". Developmental Biology . 159 (2): 427–40 . doi : 10.1006/dbio.1993.1253 . PMID 8405669 . 
  7. ^ Rocky S. Tuan; Cecilia W. Lo, eds. (2000). "15" . Protocolos de biología del desarrollo, volumen 136 . Humama. págs. 125-134 . ISBN  9781592590650Consultado el 1 de abril de 2013 .
  8. 1 2 3 Khong, eds. Jean W. Keeling; eds. T. Yee (2007). Patología fetal y neonatal (4.ª ed.). Godalming: Springer London. págs. 702–704 . ISBN   978-1846285240.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ↑ Anderson RM, Stottmann RW, Choi M, Klingensmith J (septiembre de 2006). "Los antagonistas endógenos de la proteína morfogenética ósea regulan la generación y supervivencia de la cresta neural de los mamíferos" . Developmental Dynamics . 235 (9): 2507–20 . doi : 10.1002/dvdy.20891 . PMC 6626635. PMID 16894609 .  
  10. ↑ Stottmann RW, Berrong M, Matta K, Choi M, Klingensmith J (julio de 2006). "El antagonista de BMP Noggin promueve la neurulación craneal y espinal mediante mecanismos distintos" . Developmental Biology . 295 (2): 647– 63. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.03.051 . PMC 3001110. PMID 16712836 .  
  11. ↑ Kirillova I, Novikova I, Augé J, et al. (mayo de 2000). "Expresión del gen sonic hedgehog en embriones humanos con defectos del tubo neural". Teratology . 61 (5): 347– 54. doi : 10.1002/(SICI)1096-9926(200005)61:5 < 347::AID-TERA6 > 3.0.CO ; 2-# . PMID 10777830 .  
  12. ↑ Gilbert, SF (2000). "12: Formación del tubo neural" . Biología del desarrollo (6.ª ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-243-6Consultado el 30 de noviembre de 2011 .
  13. ↑ "Espina Bífida" . Consultado el 1 de abril de 2013 .
  14. ↑ "SB y la columna vertebral" . Aprenda sobre la espina bífida . Archivado del original el 23 de abril de 2013. Consultado el 1 de abril de 2013 .
  15. ↑ "7.2: El disco germinal trilaminar (3.ª semana)" . Embriología humana: embriogénesis . Archivado del original el 16 de enero de 2013. Consultado el 22 de marzo de 2013 .
  • Vídeo de YouTube sobre la neurulación de un embrión de pollo
  • Anatomía del cuerpo humano: El tubo neural y el surco neural, por Henry Gray