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Segmentación (embrión)

En embriología , la segmentación es la división celular durante el desarrollo temprano del embrión , después de la fecundación [ 1 ] pero antes de la amniogénesis [ 2 ] . Los ci...

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En embriología , la segmentación es la división celular durante el desarrollo temprano del embrión , después de la fecundación [ 1 ] pero antes de la amniogénesis [ 2 ] . Los cigotos de muchas especies experimentan ciclos celulares rápidos sin un crecimiento general significativo, produciendo un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original. Las diferentes células derivadas de la segmentación se denominan blastómeros y forman una masa compacta llamada mórula. La segmentación finaliza con la formación de la blástula o del blastocisto en mamíferos [ 3 ] .

Dependiendo principalmente de la concentración de yema en el huevo, la segmentación puede ser holoblástica (segmentación total o completa) o meroblástica (segmentación parcial o incompleta). El polo del huevo con la mayor concentración de yema se denomina polo vegetal, mientras que el opuesto se denomina polo animal. [ 3 ]

La segmentación se diferencia de otras formas de división celular en que aumenta el número de células y la masa nuclear sin aumentar la masa citoplasmática . Esto significa que, con cada subdivisión sucesiva, cada célula hija contiene aproximadamente la mitad del citoplasma que antes de la división, y por lo tanto, el doble de la proporción de material nuclear con respecto al citoplasmático. [ 4 ]

Leyes fundamentales de la segmentación

Los mecanismos y tipos de segmentación se rigen por cuatro leyes generales, derivadas de estudios iniciales de los patrones de desarrollo embrionario:

  • Ley de Pfluger : [ 5 ] el huso , una vez formado, se alargará en la dirección donde la resistencia sea menor (mínima).
  • Ley de Balfour : [ 5 ] En la segmentación holoblástica, la velocidad a la que progresa la segmentación tiende a reflejar la cantidad de vitelo presente. El vitelo ralentiza la división tanto del citoplasma como del núcleo.
  • Ley de Sack : [ 5 ] Las células hijas son de igual tamaño; y los sucesivos planos de división son perpendiculares entre sí.
  • Ley de Hertwig : [ 5 ] El núcleo (y el huso) tienden a ubicarse en el centro del protoplasma activo; y el huso tiende a alinearse con la dimensión más larga (eje) de la masa citoplasmática. La división subsiguiente divide la masa en consecuencia. (Así, la célula madre se divide a través de su eje más largo, que luego es la dimensión más pequeña de las células hijas. Cuando estas se dividen posteriormente, sus husos se alinearán a través de ese eje: de ahí la Ley de Sack).

Mecanismo

Los ciclos celulares rápidos se facilitan mediante el mantenimiento de altos niveles de proteínas que controlan la progresión del ciclo celular, como las ciclinas y sus quinasas dependientes de ciclinas (CDK) asociadas. El complejo ciclina B / CDK1, también conocido como MPF ( factor promotor de la maduración ), promueve la entrada en la mitosis.

Los procesos de cariocinesis (mitosis) y citocinesis trabajan conjuntamente para dar lugar a la división celular. El aparato mitótico está formado por un huso central y ásteres polares compuestos por polímeros de tubulina llamados microtúbulos . Los ásteres se nuclean mediante centrosomas , y estos se organizan mediante centriolos, que el espermatozoide introduce en el óvulo como cuerpos basales . La citocinesis está mediada por el anillo contráctil , compuesto por polímeros de actina llamados microfilamentos . La cariocinesis y la citocinesis son procesos independientes, pero coordinados espacial y temporalmente. Si bien la mitosis puede ocurrir en ausencia de citocinesis, esta requiere el aparato mitótico.

El final de la segmentación coincide con el inicio de la transcripción cigótica. En los animales no mamíferos, este punto se conoce como la transición de la blastula media y parece estar controlado por la proporción núcleo-citoplasma (aproximadamente 1:6).

Tipos de clivaje

Determinado

La segmentación determinada (también llamada segmentación en mosaico) se da en la mayoría de los protóstomos . Esto provoca que el destino del desarrollo de las células se establezca tempranamente en el desarrollo embrionario . Cada blastómero producido por la segmentación embrionaria temprana no tiene la capacidad de desarrollarse en un embrión completo . [ 3 ]

Indeterminado

Una célula solo puede ser indeterminada (también llamada regulativa) si posee un conjunto completo e inalterado de características citoarquitectónicas animales/vegetales. Esto es característico de los deuterostomados : cuando la célula original en un embrión deuterostomo se divide, las dos células resultantes pueden separarse y cada una puede desarrollarse individualmente hasta formar un organismo completo. [ 3 ]

holoblástico

En la segmentación holoblástica, el cigoto y los blastómeros se dividen completamente durante la segmentación, por lo que el número de blastómeros se duplica con cada segmentación. En ausencia de una gran concentración de vitelo, se pueden observar cuatro tipos principales de segmentación en células isolecíticas (células con una distribución pequeña y uniforme de vitelo) o en células mesolecíticas o microlecíticas (concentración moderada de vitelo en un gradiente): segmentación holoblástica bilateral , holoblástica radial , holoblástica rotacional y holoblástica espiral . [ 6 ] Estos planos de segmentación holoblástica atraviesan completamente los cigotos isolecíticos durante el proceso de citocinesis. La celoblástula es la siguiente etapa de desarrollo para los huevos que experimentan estas segmentaciones radiales. En los huevos holoblásticos, la primera segmentación siempre ocurre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, la segunda segmentación es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir diversos patrones, debido a los diferentes planos de segmentación, en diversos organismos.

Bilateral

La primera división da como resultado la bisección del cigoto en dos mitades, izquierda y derecha. Los planos de división subsiguientes se centran en este eje y dan como resultado que las dos mitades sean imágenes especulares una de la otra. En la división holoblástica bilateral, las divisiones de los blastómeros son completas y separadas; en comparación con la división meroblástica bilateral, en la que los blastómeros permanecen parcialmente conectados. [ 3 ]

Radial

La segmentación radial es característica de los deuterostomados , que incluyen vertebrados y equinodermos , en los que los ejes del huso son paralelos o perpendiculares al eje polar del ovocito . [ 3 ]

Rotacional

La segmentación rotacional implica una primera división normal a lo largo del eje meridional, dando lugar a dos células hijas. La diferencia radica en que una de las células hijas se divide meridionalmente, mientras que la otra se divide ecuatorialmente. [ 3 ]

El nematodo C. elegans , un organismo modelo popular para el estudio del desarrollo , experimenta una segmentación celular rotacional holoblástica. [ 7 ]

Espiral

La segmentación espiral se conserva entre muchos miembros de los taxones lofotrocozoos , denominados Spiralia . [ 8 ] La mayoría de los espiralianos experimentan una segmentación espiral igual, aunque algunos experimentan una segmentación desigual (véase más adelante). [ 9 ] Este grupo incluye anélidos , moluscos y sipuncula . La segmentación espiral puede variar entre especies, pero generalmente las dos primeras divisiones celulares dan como resultado cuatro macromeros, también llamados blastómeros , (A, B, C, D) cada uno de los cuales representa un cuadrante del embrión. Estas dos primeras segmentaciones no están orientadas en planos que ocurren en ángulos rectos paralelos al eje animal-vegetal del cigoto . [ 8 ] En la etapa de 4 células, los macromeros A y C se encuentran en el polo animal, creando el surco transversal animal, mientras que los macromeros B y D se encuentran en el polo vegetal, creando el surco transversal vegetal. [ 10 ] Con cada ciclo de segmentación sucesivo, los macromeros dan lugar a cuartetos de micromeros más pequeños en el polo animal. [ 11 ] [ 12 ] Las divisiones que producen estos cuartetos ocurren en un ángulo oblicuo, un ángulo que no es múltiplo de 90 grados, con respecto al eje animal-vegetal. [ 12 ] Cada cuarteto de micromeros está rotado con respecto a su macromero padre, y la quiralidad de esta rotación difiere entre los cuartetos impares y pares, lo que significa que hay una simetría alternada entre los cuartetos impares y pares. [ 8 ] En otras palabras, la orientación de las divisiones que produce cada cuarteto alterna entre ser en sentido horario y antihorario con respecto al polo animal. [ 12 ] El patrón de segmentación alternado que ocurre a medida que se generan los cuartetos produce cuartetos de micromeros que residen en los surcos de segmentación de los cuatro macromeros. [ 10 ] Vista desde el polo animal, esta disposición de células muestra un patrón espiral.

Especificación del cuadrante D mediante mecanismos de segmentación igual y desigual. En la etapa de 4 células de segmentación igual, el macromero D aún no se ha especificado. Se especificará después de la formación del tercer cuarteto de micromeros. La segmentación desigual se produce de dos maneras: posicionamiento asimétrico del huso mitótico o mediante la formación de un lóbulo polar (LP).

La especificación del macromero D es un aspecto importante del desarrollo espiraliano. Aunque el eje primario, animal-vegetal, se determina durante la ovogénesis , el eje secundario, dorsal-ventral, se determina mediante la especificación del cuadrante D. [ 12 ] El macromero D facilita divisiones celulares que difieren de las producidas por los otros tres macromeros. Las células del cuadrante D dan origen a las estructuras dorsal y posterior del espiraliano. [ 12 ] Existen dos mecanismos conocidos para especificar el cuadrante D. Estos mecanismos incluyen la segmentación igual y la segmentación desigual.

En la segmentación igual , las dos primeras divisiones celulares producen cuatro macromeros indistinguibles entre sí. Cada macromero tiene el potencial de convertirse en el macromero D. [ 11 ] Después de la formación del tercer cuarteto, uno de los macromeros inicia el contacto máximo con los micromeros suprayacentes en el polo animal del embrión. [ 11 ] [ 12 ] Este contacto es necesario para distinguir un macromero como el blastómero oficial del cuadrante D. En los embriones espirales con segmentación igual, el cuadrante D no se especifica hasta después de la formación del tercer cuarteto, cuando el contacto con los micromeros determina que una célula se convierta en el futuro blastómero D. Una vez especificado, el blastómero D envía señales a los micromeros circundantes para que determinen sus destinos celulares. [ 12 ]

En la segmentación desigual , las dos primeras divisiones celulares son desiguales, produciendo cuatro células en las que una es más grande que las otras tres. Esta célula más grande se especifica como el macrómero D. [ 11 ] [ 12 ] A diferencia de los espiralianos que se segmentan de forma igual, el macrómero D se especifica en la etapa de cuatro células durante la segmentación desigual. La segmentación desigual puede ocurrir de dos maneras. Un método implica el posicionamiento asimétrico del huso de segmentación. [ 12 ] Esto ocurre cuando el áster en un polo se une a la membrana celular, haciendo que sea mucho más pequeño que el áster en el otro polo. [ 11 ] Esto da como resultado una citocinesis desigual , en la que ambos macrómeros heredan parte de la región animal del óvulo, pero solo el macrómero más grande hereda la región vegetal. [ 11 ] El segundo mecanismo de segmentación desigual implica la producción de una protrusión citoplasmática anucleada, unida a la membrana, llamada lóbulo polar. [ 11 ] Este lóbulo polar se forma en el polo vegetal durante la segmentación y luego se desplaza al blastómero D. [ 10 ] [ 11 ] El lóbulo polar contiene citoplasma vegetal, que es heredado por el futuro macrómero D. [ 12 ]

Segmentación espiral en un caracol marino del género Trochus.

Meroblástico

En presencia de una alta concentración de vitelo en el óvulo fecundado, la célula puede sufrir una segmentación parcial o meroblástica. Dos tipos principales de segmentación meroblástica son la discoidal y la superficial . [ 3 ]

  • Discoidal
En la segmentación discoidal, los surcos de segmentación no penetran la yema. El embrión forma un disco de células, llamado blastodisco, sobre la yema. La segmentación discoidal se encuentra comúnmente en monotremas , aves , reptiles y peces que tienen óvulos telolecíticos (óvulos con la yema concentrada en un extremo). [ 3 ] La capa de células que se han dividido incompletamente y están en contacto con la yema se llama "capa sincitial".
  • Superficial
En la segmentación superficial, se produce la mitosis pero no la citocinesis , dando como resultado una célula polinucleada. Con la yema ubicada en el centro del óvulo, los núcleos migran hacia la periferia y la membrana plasmática crece hacia adentro, dividiendo los núcleos en células individuales. La segmentación superficial ocurre en artrópodos que poseen óvulos centrolecíticos (óvulos con la yema en el centro). Este tipo de segmentación puede contribuir a la sincronización del desarrollo, como en Drosophila . [ 13 ]

Mamíferos

Primeras etapas de la segmentación en un óvulo fecundado de mamífero. Semidiagrama. zp Zona pelúcida . p.gl. Cuerpos polares a. Etapa de dos células b. Etapa de cuatro células c. Etapa de ocho células d, e. Etapa de mórula

En comparación con otros animales de rápido desarrollo, los mamíferos tienen una tasa de división más lenta, de entre 12 y 24 horas. Inicialmente sincrónicas, estas divisiones celulares se vuelven progresivamente más asincrónicas. La transcripción cigótica comienza en la etapa de dos, cuatro u ocho células, según la especie (por ejemplo, en el ratón la transcripción cigótica comienza hacia el final de la etapa del cigoto y se vuelve significativa en la etapa de dos células, mientras que en los embriones humanos comienza en la etapa de ocho células). La segmentación es holoblástica y rotacional.

En el desarrollo embrionario humano en la etapa de ocho células, después de haber sufrido tres divisiones, el embrión comienza a cambiar de forma a medida que se desarrolla en una mórula y luego en un blastocisto . En la etapa de ocho células, los blastómeros son inicialmente redondos y solo se adhieren de forma laxa. Con la división posterior en el proceso de compactación, las células se aplanan unas sobre otras. [ 16 ] En la etapa de 16 células, el embrión compactado se llama mórula . [ 17 ] [ 18 ] Una vez que el embrión se ha dividido en 16 células, comienza a parecerse a una mora , de ahí el nombre mórula ( del latín , morus : mora ). [ 19 ] Simultáneamente, desarrollan una polaridad de adentro hacia afuera que proporciona características y funciones distintas a sus interfaces célula-célula y célula-medio. [ 20 ] [ 21 ] A medida que las células de la superficie se vuelven epiteliales , comienzan a adherirse firmemente a medida que se forman uniones comunicantes , y se desarrollan uniones estrechas con los otros blastómeros. [ 22 ] [ 17 ] Con una mayor compactación, los blastómeros externos individuales, los trofoblastos , se vuelven indistinguibles al organizarse en una fina capa de células epiteliales firmemente adheridas . Todavía están encerrados dentro de la zona pelúcida . La mórula ahora es impermeable, para contener el fluido que las células bombearán posteriormente al embrión para transformarlo en blastocisto.

En los humanos, la mórula entra en el útero después de tres o cuatro días y comienza a absorber líquido, ya que las bombas de sodio-potasio en los trofoblastos bombean sodio hacia la mórula, atrayendo agua por ósmosis del entorno materno para convertirse en líquido blastocélico . Como consecuencia del aumento de la presión osmótica, la acumulación de líquido eleva la presión hidrostática dentro del embrión. [ 23 ] La presión hidrostática rompe los contactos célula-célula dentro del embrión por fractura hidráulica . [ 24 ] Inicialmente disperso en cientos de bolsas de agua por todo el embrión, el líquido se acumula en una sola cavidad grande , llamada blastocele, siguiendo un proceso similar a la maduración de Ostwald . [ 24 ] Las células embrioblastos también conocidas como masa celular interna forman una masa compacta de células en el polo embrionario en un lado de la cavidad que producirá el embrión propiamente dicho. El embrión ahora se denomina blastocisto . [ 17 ] [ 25 ] Los trofoblastos eventualmente darán origen a la contribución embrionaria a la placenta llamada corion .

Se puede extraer una sola célula de un embrión de ocho células antes de la compactación y utilizarla para la detección genética , y el embrión se recuperará. [ 26 ] [ 27 ]

Existen diferencias en la segmentación entre los mamíferos placentarios y otros mamíferos.

Referencias

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Lecturas adicionales

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