Protista

A partir de los siglos XVII y XVIII, tras el descubrimiento de la vida microscópica por Antonie van Leeuwenhoek , la clasificación de los protistas unicelulares se basó principalmente en observaciones mediante microscopía óptica . Los protistas se incorporaron a la dicotomía tradicional que definía toda la vida como vegetal o animal: las algas inmóviles se consideraban parte del reino vegetal, y todos los demás protistas se unían al reino animal. ^{[ 6 ] [ 38 ]} Se les conocía popularmente como «animales de infusión» o infusorios , junto con las bacterias y los pequeños invertebrados . Otto Friedrich Müller fue el primero en introducir los protistas microbianos en el sistema linneano de nomenclatura binomial . ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Durante el siglo XIX, tras varias oleadas de estudios naturalistas , ^{[ 40 ]} quedó claro que estos microorganismos eran distintos de los animales y las plantas. John Hogg y Ernst Haeckel propusieron un reino de la vida separado , llamado Protoctista ^{[ 41 ]} o Protista , ^{[ 42 ]} respectivamente, para albergar a los eucariotas predominantemente unicelulares, e inicialmente a las bacterias, que posteriormente fueron excluidas. ^{[ 6 ]} Se estableció el marco clásico de clasificación de protistas, como lo ejemplifican los trabajos de Otto Bütschli , donde se agruparon según características morfológicas y locomotoras, como Mastigophora (flagelados), Rhizopoda (amebas), Sporozoa (parásitos formadores de esporas) e Infusoria (ciliados). ^{[ 38 ]} Sin embargo, Bütschli mantuvo una división entre Protozoa (protistas con características animales) y Protophyta (con características vegetales). Este dogma siguió siendo dominante durante los primeros años del siglo XX. ^{[ 6 ]}

Desde mediados del siglo XX, los eucariotas se separaron firmemente de las bacterias (procariotas) debido a la presencia del núcleo celular , ^{[ 43 ]} y los protistas (o protoctistas) fueron aceptados más popularmente como un reino separado de eucariotas. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} El advenimiento de la microscopía electrónica cambió los métodos de clasificación, ya que reveló características celulares previamente no reconocidas (es decir, ultraestructura , particularmente del aparato flagelar y el citoesqueleto ) que sugirieron afinidades evolutivas entre linajes superficialmente dispares. Por ejemplo, los mastigonemas flagelares tripartitos se utilizaron para agrupar algas heterocontas , oomicetos y opalinos en los Stramenopiles ; el descubrimiento de alvéolos corticales mostró afinidades entre dinoflagelados y ciliados , que ahora pertenecen a los Alveolata ; y las crestas mitocondriales en forma de disco eran compartidas por los kinetoplástidos y los euglenidos , ahora unidos como Euglenozoa . La dicotomía algas-protozoos quedó obsoleta. ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 38 ]}

Desde la década de 1990, los análisis filogenéticos moleculares basados ​​principalmente en el gen ARNr SSU demostraron que los protistas eran un conjunto parafilético de clados que abarcaban todo el árbol de la vida eucariota, del cual habían evolucionado los otros tres "reinos" (animales, plantas y hongos). ^{[ 49 ] [ 38 ]} A partir de la década de 2000, las tecnologías de secuenciación de células individuales y filogenómica mejoraron progresivamente la resolución de las relaciones evolutivas más profundas. En conjunto, estas innovaciones llevaron a revisiones sucesivas de la clasificación de los protistas, ^{[ 38 ]} como las publicadas por la Sociedad Internacional de Protistólogos. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 12 ]} Los eucariotas ya no podían dividirse en cuatro reinos monofiléticos , ^{[ b ]} y en su lugar se organizan en " supergrupos ", cada uno de los cuales a menudo abarca una variedad inesperada de morfologías y estilos de vida que no se parecen entre sí. Se añaden nuevos grupos de ramificación profunda al árbol a un ritmo de casi uno por año. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

Los protistas se dividen actualmente en varios clados denominados informalmente supergrupos . La mayoría de estos supergrupos se encuentran dentro de dos grandes clados de eucariotas: Amorphea y Diaphoretickes . Los animales y los hongos pertenecen al supergrupo Opisthokonta en el clado Amorphea , junto con otros grupos de protistas (por ejemplo, Amoebozoa ). ^{[ 12 ]} Diaphoretickes contiene los diversos supergrupos Archaeplastida (que incluye plantas ), Stramenopiles , Alveolata , Rhizaria (combinados como el supergrupo SAR ) y los menos ricos en especies Cryptista , Haptista , Telonemia y Disparia . ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} Fuera de estos clados más grandes, varios grupos de protistas con arquitectura celular primitiva ( Discoba , Metamonada y Malawimonadida ) se conocen colectivamente como excavados o "Excavata". El nombre 'excavar' se refiere a la característica compartida de un surco ventral en la célula utilizada para la alimentación, que se considera un rasgo ancestral presente en el último ancestro común eucariota . ^{[ 62 ] [ 63 ] : 597 [ 64 ]}

La siguiente tabla muestra el número estimado de especies existentes descritas para todos los clados principales de protistas conocidos, y ofrece una visión general de su diversidad en términos de morfología, hábitat y modos de alimentación. Para los grupos grandes, la descripción general no es exhaustiva y solo menciona a los miembros más característicos.

También hay muchos protistas de posición incierta porque su ADN no ha sido secuenciado y, en consecuencia, se desconocen sus afinidades filogenéticas. ^{[ 12 ]}

La diversidad total de especies de protistas se subestima gravemente mediante los métodos tradicionales que diferencian las especies en función de características morfológicas . El número de especies de protistas catalogadas es muy bajo (desde 26 000 ^{[ 118 ]} hasta más de 76 000) ^{[ c ]} en comparación con la diversidad de plantas terrestres, animales y hongos, que son bien conocidos y estudiados histórica y biológicamente. El número de especies predichas también varía enormemente, desde 140 000 hasta 1 600 000, y en varios grupos el número de especies predichas se duplica arbitrariamente. La mayoría de estas predicciones son altamente subjetivas. Las técnicas moleculares, como el código de barras de ADN ambiental , han revelado una vasta diversidad de protistas no descritos que representa la mayoría de las secuencias eucariotas o unidades taxonómicas operativas (OTU), empequeñeciendo a las de plantas terrestres, animales y hongos. ^{[ 97 ]} Por lo tanto, se considera que los protistas dominan la diversidad eucariota. ^{[ 4 ]}

Los protistas muestran una amplia variedad de preferencias alimentarias y mecanismos de alimentación. ^{[ 12 ] [ 121 ]} Según la fuente de nutrientes, se pueden dividir en autótrofos (o fotótrofos , ^{[ 122 ]} productores, tradicionalmente algas ), que fotosintetizan sus propias moléculas orgánicas , y heterótrofos (consumidores, tradicionalmente protozoos ), que obtienen moléculas orgánicas del medio ambiente, ya sea mediante la alimentación pasiva de pequeñas partículas (es decir, osmótrofos ) o mediante la ingestión de células enteras o partes de células de otros organismos ( fagotrofos ). ^{[ 123 ]}

Fagotrofia

Los protistas fagotróficos se alimentan por fagocitosis , un proceso exclusivo de los eucariotas ^{[ 124 ]} en el que las partículas de alimento o las células se digieren en una vacuola , el fagosoma . ^{[ 121 ]} Este es el modo general de nutrición de los protistas y ha dado lugar a una amplia gama de estrategias de caza y digestión. ^{[ 124 ]} Normalmente, la digestión ocurre en una región especializada de la célula con forma de boca, el citostoma , que puede ir seguida de la citofaringe, ^{[ 125 ]} un tracto sostenido por microtúbulos . ^{[ 121 ]} En las amebas, la fagocitosis tiene lugar en cualquier parte de la superficie celular. ^{[ 126 ]}

Según el método de digestión, los protistas se pueden dividir en filtradores, raptores o difusores. Los filtradores acumulan pequeñas partículas suspendidas en el citostoma filtrándolas a través de pseudópodos o tentáculos rígidos, como los coanoflagelados , o generando corrientes de agua alrededor del citostoma, como los ciliados . ^{[ 12 ]} Los raptores capturan células enteras, ya sea pastando en superficies como céspedes bacterianos o depredando activamente células más grandes de otros organismos. ^{[ 126 ] [ 12 ]} Los difusores, como los ciliados suctorios y los heliozoos , engullen pasivamente presas que chocan con sus tentáculos o pseudópodos y quedan inmovilizadas. ^{[ 126 ]} Ciertos protistas exhiben una variación de depredación conocida como micocitosis , donde perforan la célula de la presa y succionan su contenido o lo ingieren desde el interior, dejando una cáscara vacía; Este es el caso de los vampirélidos , los viridiraptóridos y muchos alveolados . ^{[ 124 ] [ 12 ]}

Los distintos protistas depredadores poseen estructuras sofisticadas para capturar presas, como el surco ventral de los excavados , la extensión en forma de capucha o «palio» de algunos dinoflagelados, o la bolsa oral expandible de los ciliados. Muchos euglenidos tienen un sistema de varillas y paletas que atrapan y arrastran a las células de las presas, de forma similar a una trampa china para dedos . ^{[ 124 ]}

Las presas de los protistas fagotróficos abarcan desde procariotas (es decir, bacteriófagos ) hasta otros eucariotas, incluyendo protistas unicelulares, algas, ^{[ 12 ]} hongos, ^{[ 127 ]} nematodos, ^{[ 128 ]} o tejidos de animales más grandes. ^{[ 126 ]} La especificidad de las presas varía, con algunos grupos especializados en comer solo un tipo de organismos, ^{[ 127 ]} o solo una cepa particular. ^{[ 129 ]} Tradicionalmente, los protistas se consideraban principalmente bacteriófagos debido a sesgos en las técnicas de cultivo , pero la mayoría son omnívoros. ^{[ 127 ]}

Mixotrofia

Rapaza viridis es una especie de mixótrofo especialista obligado: sobrevive depredando algas Tetraselmis y adquiriendo sus cloroplastos. Rechaza cualquier otra célula presa. Incluso bien alimentada, no puede sobrevivir sin una fuente de luz, ya que necesita realizar la fotosíntesis con esos cloroplastos. ^{[ 129 ]}

La mayoría de los protistas fotosintéticos son mixótrofos , ^{[ 132 ]} ya que combinan la fotosíntesis con la fagocitosis. ^{[ d ]} Si bien algunos mixótrofos ya tienen cloroplastos (por ejemplo, las algas), otros los adquieren robándolos de sus presas, un proceso conocido como cleptoplastia . Los protistas cleptoplásticos pueden ser generalistas , capaces de robar cloroplastos de una variedad de presas, como algunos ciliados, o pueden ser especialistas , capaces solo de obtener cloroplastos de presas muy específicas. Los especialistas pueden mantener la presa completa dentro de sus células, como hacen muchos foraminíferos y radiolarios, o pueden solo engullir los plastidios y desechar el resto. ^{[ 134 ] [ 135 ]}

Entre los protistas exclusivamente heterótrofos, también se observa variación en los modos nutricionales. Los diplonémidos , que habitan aguas profundas donde no hay fotosíntesis, pueden alternar de forma flexible entre osmotrofia y bacterivoría según las condiciones ambientales. ^{[ 136 ]}

Muchos protistas de agua dulce necesitan osmorregular (es decir, eliminar el exceso de volumen de agua para ajustar las concentraciones de iones) porque el agua no salina entra en exceso desde el medio ambiente. ^{[ 137 ] [ 125 ]} La osmorregulación se realiza a través de transportadores de iones de la membrana celular y a través de vacuolas contráctiles , orgánulos especializados únicos de los protistas que excretan periódicamente un fluido rico en potasio y sodio a través de un ciclo de contracciones. ^{[ 120 ]} Estas vacuolas están rodeadas por el espongioma , un sistema de vesículas o tubos que recogen lentamente el fluido del citoplasma en las vacuolas, que luego se contraen y descargan el fluido a través de un poro. El mecanismo, la ubicación y la estructura de este sistema varían entre los protistas. Por ejemplo, los ciliados contraen las vacuolas mediante filamentos de actina y microtúbulos; los dinoflagelados lo contraen a través de una vaina formada por una raíz flagelar, conocida como púsula. Los protistas marinos, parásitos o de paredes gruesas carecen de estas vacuolas. ^{[ 137 ]}

Ciertos protistas poseen orgánulos ácidos conocidos como acidocalcisomas , que almacenan altas concentraciones de fósforo , calcio y enzimas relacionadas con su metabolismo. Entre sus funciones propuestas se encuentran la osmorregulación y el mantenimiento de la homeostasis del pH y del calcio. ^{[ 138 ]}

El último ancestro común eucariota era aerobio , con mitocondrias que sintetizaban ATP mediante respiración oxidativa , la cual requiere oxígeno . La mayoría de los protistas son aerobios, pero muchos linajes de protistas de vida libre y parásitos se han adaptado de forma independiente para habitar hábitats anaeróbicos o microaerófilos (con bajo contenido de oxígeno) modificando sus mitocondrias en orgánulos conocidos colectivamente como orgánulos relacionados con la mitocondria (MRO). Estos existen en un continuo desde grados de reducción más bajos a más altos. Por ejemplo, los hidrogenosomas han perdido la cadena de transporte de electrones utilizada en la respiración, así como otras características de las mitocondrias clásicas ( su ADN , el ciclo de Krebs , etc.), pero aún pueden generar ATP anaeróbicamente mediante la fermentación del piruvato , liberando hidrógeno gaseoso como subproducto. Los mitosomas han perdido tanto la cadena respiratoria como la producción de ATP. Un grupo de protistas, el género Monocercomonoides , ha perdido sus mitocondrias por completo. ^{[ 120 ] [ 139 ] [ 140 ]} De manera similar, el peroxisoma oxidativo evolucionó hacia un glicosoma fermentativo en los tripanosomátidos . ^{[ 120 ]}

Además de la reducción metabólica, la forma, composición y número de mitocondrias varían enormemente entre los protistas. Los apicomplejos y los cinetoplástidos tienen una única mitocondria grande que se divide sincrónicamente con la célula, mientras que algunas amebas pueden presentar cientos de mitocondrias. ^{[ 141 ]} Los genomas mitocondriales (mitogenomas), típicamente compuestos por un cromosoma circular , pueden aparecer como numerosos cromosomas lineales en muchos protistas no relacionados, como Amoebidium , con cientos de cromosomas. ^{[ 142 ]} El gran mitogenoma de los cinetoplástidos se condensa en un cinetoplasto , que está físicamente unido al aparato flagelar. El mitogenoma más pequeño conocido pertenece al alga simbiótica Chromera velia . ^{[ 143 ]}

Las crestas mitocondriales , pliegues de la membrana interna , se han utilizado para clasificar protistas desde el advenimiento de la microscopía electrónica. ^{[ 47 ]} Las crestas planas son el rasgo ancestral , las crestas tubulares están presentes en el supergrupo SAR y Amoebozoa, y las crestas discoidales distinguen a Discoba. ^{[ 144 ]}

El citoesqueleto de los protistas generalmente consiste en una red de microtúbulos y otras fibras que irradian desde un complejo aparato flagelar . Esta estructura —a veces conocida como mastigonte ^{[ 145 ]} — estaba presente en el ancestro de todos los eucariotas y es fundamental para la estructura, el movimiento y la división celular. Es una de las pocas características celulares que se pueden comparar entre todos los protistas, ya que está relativamente conservada . ^{[ 146 ] [ 147 ]}

El interior del flagelo, el axonema , consta de una estructura común de nueve pares de microtúbulos que rodean dos microtúbulos centrales, conocida como estructura 9+2. En su base se encuentra un cuerpo basal o cinetosoma, una compleja estructura proteica que forma los centriolos y actúa como centro organizador de microtúbulos . Los microtúbulos emergen de cada cuerpo basal en forma de una o dos "raíces". ^{[ 148 ]} El plan básico del aparato flagelar consta de dos cuerpos basales (B1 y B2), uno para cada flagelo, seguidos de cuatro "raíces" microtubulares primarias (denominadas R1 a R4) y una "raíz simple" (SR) formada por un solo microtúbulo y que se origina en B1. Unida a R1 se encuentra una estructura multicapa, también conocida como fibra C. ^{[ 147 ]}

Cada grupo de protistas tiene modificaciones o pérdidas secundarias de esta organización estándar. ^{[ 146 ]} En grupos donde la estructura estándar está mayormente intacta (por ejemplo, excavados , estramenópilos y apusomonas ), las raíces R1, R2 y SR proporcionan refuerzo para el surco de alimentación ventral, y la R3 sostiene el lado dorsal de la célula. ^{[ 147 ]} En los opistocontos , se perdió un flagelo y todas las raíces microtubulares, pero ambos cuerpos basales permanecen. ^{[ 147 ] [ 149 ]} En los arqueplástidos , se perdieron la SR y la R2 que sostienen el surco de alimentación, probablemente debido a su cambio a la nutrición autótrofa. ^{[ 147 ]} En ciertos protistas el aparato flagelar está físicamente unido al núcleo , formando lo que se conoce como cariomastigonte . ^{[ 150 ]} Esta conexión a menudo se realiza a través de diferentes tipos de estructuras filamentosas, llamadas indistintamente rizoplastos o raíces flagelares internas. ^{[ 151 ]}

Muchos flagelados y probablemente todas las algas móviles exhiben fototaxis positiva (es decir, nadan o se deslizan hacia una fuente de luz). Para ello, poseen fotorreceptores de diversos grados de complejidad, desde receptores simples con antenas de luz (como en el aparato de manchas oculares de muchas algas), hasta receptores con pantallas opacas, y oceloides complejos con lentes intracelulares (como en la familia de dinoflagelados Warnowiaceae ). ^{[ 120 ] [ 152 ]} Algunos ciliados se orientan en relación con el campo gravitatorio terrestre mientras se mueven ( geotaxis ), y otros nadan en relación con la concentración de oxígeno disuelto en el agua. ^{[ 120 ]}

Las células protistas tienen una marcada tendencia a albergar simbiontes mutualistas , que han generado nuevas oportunidades fisiológicas. Algunas asociaciones son permanentes, otras más transitorias. ^{[ 120 ]} Muchos protistas mantienen cianobacterias u otras algas como endosimbiontes para beneficiarse de su fotosíntesis —especialmente en radiolarios, foraminíferos y otros protistas marinos planctónicos ^{[ 153 ]} — o de su fijación de nitrógeno . ^{[ 154 ]} Otros mantienen solo los cloroplastos de las algas que ingieren y se deshacen de las estructuras celulares restantes (es decir, cleptoplastia ). ^{[ 129 ]} Se han observado dos especies de ciliados que albergan bacterias púrpuras , que realizan la fotosíntesis sin oxígeno. ^{[ 155 ] [ 156 ]}

Varios grupos de protistas albergan procariotas no fotosintéticos, a menudo manteniendo un estilo de vida anaeróbico a través del metabolismo de sus simbiontes. Los xenosomas son endosimbiontes bacterianos con función metanogénica , que se encuentran en ciliados anaeróbicos. ^{[ 120 ]} Los euglenozoos simbiontes y algunos ciliados tienen bacterias oxidantes de azufre que viven como epibiontes en sus superficies. ^{[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ]} De manera similar, los breviados tienen bacterias epibióticas oxidantes de hidrógeno. ^{[ 160 ]} Las metamonas, en particular los parabasálidos y los oximonas que se encuentran en el intestino posterior de las termitas , suelen albergar arqueas metanogénicas como epi- o endobiontes. ^{[ 161 ]}

Algunas asociaciones raras involucran procariotas que defienden al huésped protista contra posibles depredadores, concretamente en simbiontes y en el ciliado Euplotidium , donde los epibiontes son verrucomicrobia que expulsan material genético como mecanismo de defensa. ^{[ 162 ] [ 157 ]} También hay algunas especies de oximónadas cuyos epibiontes funcionan como quimiosensores , proporcionando a su huésped información sobre el gradiente químico circundante. ^{[ 163 ]}

Además de las algas, la presencia de simbiontes eucariotas mutualistas es poco común entre los protistas. En el género Neoparamoeba , algunas especies presentan endosimbiontes que se asemejan a las amebas Perkinsela , una especie de tripanosomátidos. Si bien aún no se conocen beneficios de esta asociación, su evolución coincide casi a la perfección , lo que sugiere que los simbiontes son hereditarios. ^{[ 164 ]}

Los protistas suelen reproducirse asexualmente en condiciones ambientales favorables, ^{[ 166 ]} lo que permite un rápido crecimiento exponencial de la población con mínima variación genética . Esto ocurre a través de la mitosis y se ha considerado históricamente el principal modo de reproducción en los protistas. ^{[ 165 ]} Los protistas unicelulares a menudo se multiplican por fisión binaria , como las bacterias; ^{[ 165 ]} también pueden dividirse por gemación , de forma similar a las levaduras , o por fisiones múltiples, un proceso conocido como esquizogonia . ^{[ 167 ]} En los protistas multicelulares, este proceso se conoce a menudo como reproducción vegetativa , realizada únicamente por el individuo en su "etapa vegetativa". Puede adoptar la forma de fragmentación de partes del cuerpo o de propágulos especializados compuestos por numerosas células (por ejemplo, en las algas rojas ). ^{[ 168 ]}

La reproducción sexual es una característica fundamental de los eucariotas. ^{[ 169 ] [ 170 ]} Implica la meiosis (una división nuclear especializada que permite la recombinación genética ) y la singamia (la fusión de núcleos de dos progenitores), ^{[ 165 ]} dos procesos que se cree que estuvieron presentes en el último ancestro común eucariota , ^{[ 171 ]} que probablemente tenía la capacidad de reproducirse sexualmente de forma facultativa (no obligatoria). ^{[ 172 ]} Incluso los protistas que ya no se reproducen sexualmente aún conservan un conjunto básico de genes relacionados con la meiosis, lo que refleja su descendencia de ancestros sexuales. ^{[ 173 ] [ 174 ]} Por ejemplo, aunque las amebas se consideran tradicionalmente organismos asexuales, la mayoría de las amebas asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente de ancestros ameboides que se reproducían sexualmente. ^{[ 175 ]} Incluso a principios del siglo XX, algunos investigadores interpretaron fenómenos relacionados con cromidios ( gránulos de cromatina libres en el citoplasma ) en amebas como reproducción sexual. ^{[ 176 ]} En los protistas se observan tres ciclos sexuales distinguibles dependiendo de la ploidía ^{[ ​​e ]} del individuo o etapa vegetativa: ^{[ 165 ]}

• Ciclo haploide (como en la mayoría de los hongos ): el individuo es haploide y se diferencia por mitosis en gametos haploides, que se fusionan en un cigoto que inmediatamente experimenta meiosis para generar nuevos individuos haploides. ^{[ 165 ]} Este es el caso de algunas algas verdes (como las algas volvocinas ), la mayoría de los dinoflagelados , dictiostélidos , algunos metamónadas y apicomplejos . ^{[ 125 ] : 26 [ 177 ]} Los zignematofitos , un grupo de algas verdes, fusionan células vegetativas directamente por conjugación en lugar de producir gametos. ^{[ 178 ]}

• Ciclo diploide (como en los animales ): el individuo es diploide y experimenta meiosis para generar gametos haploides, que se fusionan en un cigoto que se desarrolla como un nuevo individuo. ^{[ 165 ]} Este es el caso de algunos metamónadas, heliozoos , muchas algas verdes, diatomeas y laberintúlidos . ^{[ 125 ] : 26 [ 177 ]} Los ciliados también son diploides, pero en lugar de producir gametos dividen su micronúcleo en dos núcleos haploides, intercambian uno de ellos por conjugación con otro ciliado y fusionan los dos núcleos en un nuevo núcleo diploide. ^{[ 179 ]}
• Ciclo haplo-diploide (como en las plantas terrestres ): hay dos generaciones alternas de individuos. Una, el agamonte diploide (o esporofito ), experimenta meiosis para generar células haploides (llamadas esporas ) que se desarrollan en la otra generación, el gamonte haploide (o gametofito ). El gamonte luego genera gametos por mitosis, que se fusionan para formar el cigoto diploide que se desarrolla en el agamonte. ^{[ 165 ]} Este es el caso de muchos foraminíferos y muchas algas. ^{[ 125 ] : 26} Dependiendo del crecimiento relativo y la vida útil de una generación en comparación con la otra, los ciclos de vida pueden ser haploide-dominantes, diploide-dominantes o con generaciones igualmente dominantes. Las algas pardas exhiben toda la gama de estos modos. ^{[ 180 ]} Muchas algas rojas tienen un ciclo de tres generaciones con un carposporofito , cuyas esporas germinan en un tetrasporofito , cuyas esporas se desarrollan en el gametofito. ^{[ 181 ]}

Los protistas patógenos tienden a tener ciclos de vida extremadamente complejos que involucran múltiples formas del organismo, algunas de las cuales se reproducen sexualmente y otras asexualmente. ^{[ 183 ]} Las etapas que se alimentan y se multiplican dentro del huésped se conocen generalmente como trofozoítos ( del griego trophos ' nutrición ' y zoia ' animales ' ), pero los nombres de cada etapa varían según el grupo de protistas ^{[ 167 ]} (por ejemplo, esporozoítos y merozoítos en apicomplejos; ^{[ 184 ] [ 170 ]} zoosporas primarias y secundarias en fitomixeos). ^{[ 185 ]}  

Algunos protistas patógenos se reproducen asexualmente en una amplia variedad de organismos —que actúan como huéspedes secundarios o intermedios—, pero solo pueden reproducirse sexualmente en el huésped primario o definitivo (por ejemplo, Toxoplasma gondii en felinos como los gatos domésticos ). ^{[ 186 ]} Otros, como Leishmania , son capaces de realizar singamia en el vector secundario. ^{[ 187 ]} En los apicomplejos, la reproducción sexual es obligatoria para la transmisión del parásito. ^{[ 188 ]}

A pesar de la reproducción sexual, no está claro con qué frecuencia se produce el intercambio genético entre diferentes cepas de protistas patógenos, ya que la mayoría de las poblaciones pueden ser líneas clonales que rara vez intercambian genes con otros miembros de su especie. ^{[ 189 ]}

Ejemplos de protistas extremófilos

a) Frontonia , un ciliado procedente de los lagos de soda de Kenia. b) Chlamydomonas pitschmanii , un alga verde procedente de suelos de aguas termales. c) Tetramitus thermacidophilus , un ameboflagelado procedente de un lago geotermal ácido en California. d) Galdieria sulphuraria , un alga roja termoacidófila. e) Halocafeteria seosinensis , un flagelado procedente de una salina de Corea.

Los protistas pueden sobrevivir a una amplia gama de condiciones extremas, incluyendo temperaturas extremas ( termófilos o psicrófilos ), salinidad ( halófilos ) y pH ( alcalófilos o acidófilos ). La mayoría de los eucariotas extremófilos son algas, específicamente clorofitas, seguidas de los hongos. Otros grupos con abundancia de extremófilos son las amebas heterolobosas , las algas rojas, los estramenópilos y los ciliados. ^{[ 199 ]}

Se sabe que las algas eucariotas resisten altas temperaturas; por ejemplo, el alga roja Cyanidioschyzon merolae persiste hasta los 60 °C, de forma similar a los hongos termófilos más extremos . Amebas y ameboflagelados termófilos menos conocidos (p. ej., Echinamoeba thermarum ) se encuentran repetidamente en ambientes cálidos, incluidos sistemas calentados artificialmente. Aunque menos exitosos que las algas o las amebas, también se han encontrado ciliados en fuentes hidrotermales hasta los 52 °C. Esto sigue siendo inferior a los procariotas, algunos de los cuales crecen por encima de los 80 °C. ^{[ 199 ]} En hábitats extremadamente fríos, como la nieve y el océano Ártico, las diatomeas y las algas verdes son los fotótrofos dominantes. ^{[ 200 ]}

En términos de pH y salinidad, los protistas pueden soportar extremos similares a los de los procariotas y los hongos, y también persisten en ambientes poliextremos (poliextremófilos). El récord de acidofilia también lo ostenta C. merolae , con un crecimiento mínimo observado a pH 0. Además de las algas rojas, algunas especies de algas verdes y ameboflagelados se encuentran en manantiales geotérmicos de alta temperatura y bajo pH. Los protistas alcalófilos, representados principalmente por ciliados, resisten hasta pH 10,48, superior al de la bacteria más alcalófila. ^{[ 199 ]}

Los protistas tienen un éxito notable en condiciones de salinidad extrema debido a su estrategia de precipitación salina, que consiste en acumular solutos orgánicos en la célula en lugar de iones para contrarrestar el ambiente hipertónico . Ejemplos de ello son el alga Dunaliella salina y el flagelado Halocafeteria seosinensis , que puede tolerar hasta un 36,3 % de salinidad, superior al máximo registrado en bacterias (35 %) y hongos (30 %). ^{[ 199 ]}

Los protistas son abundantes en casi todos los hábitats . Contribuyen con aproximadamente 4 gigatoneladas (Gt) a la biomasa terrestre , el doble que los animales (2 Gt), pero menos del 1 % del total. En conjunto, los protistas, los animales, las arqueas (7 Gt) y los hongos (12 Gt) representan menos del 10 % de la biomasa global, predominando las plantas (450 Gt) y las bacterias (70 Gt). ^{[ 201 ]}

Los protistas fototróficos son los principales contribuyentes a la biomasa y la producción primaria en casi todos los ambientes acuáticos, como parte del fitoplancton. ^{[ f ]} En conjunto, son responsables de casi la mitad de la producción primaria global. ^{[ 195 ]} Son los principales proveedores de gran parte de la energía y la materia orgánica utilizadas por otros niveles tróficos, incluidos nutrientes esenciales como los ácidos grasos . ^{[ 202 ]} Las macroalgas sustentan a numerosos animales herbívoros, especialmente bentónicos , como alimento y refugio contra los depredadores. ^{[ 196 ] [ 197 ]}

Los protistas fagotróficos son el grupo funcional más diverso en todos los ecosistemas. ^{[ 191 ]} En las redes tróficas de los suelos, los protistas son los principales consumidores de bacterias y hongos , las dos vías principales del flujo de nutrientes hacia niveles tróficos superiores. Como herbívoros bacterianos, desempeñan un papel importante en la red alimentaria: excretan nitrógeno en forma de NH ₃ , haciéndolo disponible para las plantas y otros microbios. ^{[ 203 ]}

Como parte de los microbiomas asociados a las plantas ( rizosfera cerca de las raíces, filosfera en las hojas), los protistas depredadores como los cercomonadas regulan las poblaciones de bacterias y hongos, mejorando indirectamente la salud y el crecimiento de las plantas. También pueden tener un impacto más directo al liberar proteínas con actividad antimicrobiana. ^{[ 204 ]}

La necrofagia (la degradación de biomasa muerta) entre los microbios se atribuye principalmente a bacterias y hongos, pero los protistas tienen un papel aún poco reconocido como descomponedores con enzimas líticas especializadas . ^{[ 205 ]} En ambientes marinos y estuarinos, los bien estudiados traustocítridos (un tipo de laberintomicetos ) son saprófitos relevantes que descomponen diversos sustratos, incluyendo tejido vegetal y animal muerto. Varios ciliados y amebas testadas se alimentan de animales muertos. Algunas amebas nucleidas consumen específicamente el contenido de células muertas o dañadas, pero no de células sanas. Sin embargo, todos estos ejemplos son necrófagos facultativos que también se alimentan de presas vivas. En contraste, la familia de cercozoos Viridiraptoridae , presente en aguas pantanosas poco profundas, son necrófagos obligados de algas muertas, cumpliendo potencialmente un papel importante en la limpieza del medio ambiente y liberando nutrientes para otros microbios. ^{[ 205 ]}

Los protistas parásitos componen alrededor del 15-20% de todas las muestras de ADN ambiental en ecosistemas marinos y terrestres, pero solo alrededor del 5% en sistemas de agua dulce, donde los hongos quitridios probablemente ocupan ese nicho ecológico . ^{[ 191 ]} Son parásitos importantes de animales, plantas terrestres, hongos, ^{[ 206 ]} e incluso de otros protistas. ^{[ 207 ]} En las plantas, los oomicetos son los patógenos más importantes económicamente (por ejemplo, el tizón de la patata ), ^{[ 208 ]} pero se sabe que otros linajes menos estudiados infectan plantas, como los fitomixidos (por ejemplo, la hernia de la col ), los laberintúlidos y los tripanosomátidos del género Phytomonas . ^{[ 209 ]}

Los protistas parásitos se encuentran entre los patógenos humanos más conocidos , causantes de enfermedades como la malaria , la toxoplasmosis , la meningoencefalitis amebiana , la enfermedad del sueño , la leishmaniasis y varias enfermedades diarreicas como la amebiasis , la criptosporidiosis y la giardiasis . ^{[ 210 ]} Varias amebas son anfizoicas , normalmente de vida libre pero capaces de infectar. ^{[ 211 ]}

Aunque los protistas parásitos se estudian principalmente como protozoos, ^{[ 212 ]} algunos son algas, como el alga verde Cephaleuros virescens que infecta las hojas de las plantas. ^{[ 213 ]} Cientos de especies de algas rojas parasitan a otras algas rojas, generalmente especies estrechamente relacionadas. ^{[ 214 ]}

Ciertos protistas no parásitos pueden ser tóxicos para los animales acuáticos durante períodos de crecimiento excesivo, ya sea por la liberación de potentes toxinas, el agotamiento del oxígeno en el agua o el daño mecánico a las branquias por la perforación de estructuras (como los esqueletos de los silicoflagelados ). ^{[ 215 ]} Estos fenómenos se conocen como floraciones algales nocivas , que a veces causan decoloración del agua ( mareas rojas ). Los agentes más comunes son las diatomeas y los dinoflagelados. Cuando hay toxinas involucradas, estas pueden llegar al consumo humano, provocando intoxicación por pescado o mariscos, como la ciguatera . ^{[ 216 ]}

Muchos protistas viven como endosimbiontes en una asociación no parasitaria, proporcionando a sus huéspedes ventajas nutricionales. Las microalgas, a saber, zoochlorellas (algas verdes) y zooxantelas (dinoflagelados, haptófitas y ocrofitas), son endobiontes generalizados de otros protistas, especialmente foraminíferos, radiolarios y ciliados, ^{[ 217 ]} pero también de animales. La asociación de zooxantelas con corales es ampliamente estudiada y valorada por su importancia en los ecosistemas de arrecifes . ^{[ 218 ] [ 219 ]} El calentamiento climático conduce a la pérdida de zooxantelas, que se manifiesta como blanqueamiento de coral y muerte de los huéspedes coralinos. ^{[ 220 ] [ 221 ]} Algunos moluscos como las almejas gigantes también albergan zooxantelas. ^{[ 222 ]} Los perezosos son los únicos mamíferos con algas verdes como epibiontes en su pelaje; Los beneficios hipotetizados van desde el camuflaje hasta la protección similar a la de un protector solar o los suplementos nutricionales. ^{[ 223 ]}

Los protistas heterótrofos son miembros frecuentes del microbioma intestinal de los animales, aunque la investigación se ha centrado casi exclusivamente en las bacterias intestinales. ^{[ 224 ]} Los flagelados metamonadas gigantes que se encuentran en el intestino posterior de las termitas y las cucarachas les permiten digerir la madera. Este es un mutualismo obligado , ya que las termitas morirían de hambre si se les eliminaran estos protistas. ^{[ 225 ]} Sin embargo, la mayoría de los protistas intestinales son comensales , como los ciliados que abundan en el rumen de los rumiantes , o los opalínidos similares a ciliados que habitan los intestinos de anfibios y reptiles. ^{[ 226 ]}

Los protistas marinos tienen un impacto fundamental en los ciclos biogeoquímicos , particularmente en el ciclo del carbono . ^{[ 227 ]} Como fitoplancton, fijan tanto carbono como todas las plantas terrestres juntas. ^{[ 191 ]} Las conchas de los protistas marinos biomineralizadores se acumulan como sedimento que forma diversas características geológicas , como depósitos de creta , hechos de cocolitos , ^{[ 228 ]} o estrellas de arena , los restos de foraminíferos en forma de estrella. ^{[ 75 ]} Los protistas del suelo, particularmente las amebas testadas , contribuyen al ciclo de la sílice tanto como los árboles forestales a través de la biomineralización de sus conchas. ^{[ 192 ]}

Los fósiles anteriores a 1000 millones de años son limitados y no se pueden asignar con certeza a grupos eucariotas modernos. Por lo tanto, se interpretan como eucariotas potenciales del grupo troncal, basándose en el gran tamaño de sus células y formas complejas que aún requerirían características eucariotas diagnósticas como un citoesqueleto y un sistema de endomembranas. ^{[ 234 ] [ 235 ] [ 236 ]} Los eucariotas troncales potenciales más antiguos se remontan al Paleoproterozoico tardío (hace 2-1600 millones de años). ^{[ 229 ]} Ejemplos de estos son Leiosphaeridia , Tappania , Shuiyousphaeridium y Grypania . ^{[ 235 ] [ 237 ]} También hay dos fósiles de supuestas algas rojas, Ramathallus y Rafatazmia . ^{[ 1 ]}

Los esteroles , comunes a las membranas eucariotas modernas (p. ej., colesterol ), aparecen relativamente tarde en el registro fósil en comparación con la datación molecular de LECA, lo que sugiere que los eucariotas del grupo corona florecieron relativamente tarde. En cambio, los eucariotas basales podrían haber producido protosteroles más simples que requieren menos oxígeno durante la biosíntesis . Los esteroles avanzados de los eucariotas modernos, aunque metabólicamente costosos, probablemente proporcionaron numerosas ventajas a través de una mayor flexibilidad de la membrana, como la resistencia al choque osmótico durante los ciclos de desecación-rehidratación, temperaturas extremas, daño oxidativo y exposición a la luz UV , lo que les permitió colonizar entornos diversos y hostiles (p. ej., marismas , ríos, costas agitadas y tierra firme). Por el contrario, los eucariotas basales permanecieron en aguas marinas con bajo contenido de oxígeno, aunque en mayor abundancia. ^{[ 235 ]}

En ausencia de un registro fósil fiable, las hipótesis sobre la evolución temprana de los eucariotas corona se basan en la filogenómica de los protistas modernos junto con comparaciones morfológicas y ecológicas . ^{[ 230 ]} Se postula ampliamente que LECA tenía una morfología excavada típica, con dos flagelos y un surco ventral utilizado para alimentarse de bacterias por fagocitosis . ^{[ 62 ] [ 64 ]} Además, es probable que LECA fuera un anaerobio facultativo que podía vivir tanto en ambientes aerobios como, más comúnmente durante el Proterozoico, en ambientes anaerobios. ^{[ 238 ] [ 239 ]}

Después de LECA, una serie de innovaciones ecológicas y evolutivas tuvieron lugar en el lapso de 300 millones de años, entre el Paleoproterozoico y el Mesoproterozoico , lo que resultó en una radiación rápida que originó todos los principales supergrupos eucariotas . ^{[ 240 ] [ 236 ] [ 230 ]} Estos eventos se pueden describir en cuatro etapas amplias. ^{[ g ]} En primer lugar, los descendientes directos de LECA, flagelados excavados que se alimentan de bacterias alterando las corrientes de agua, se diversifican y dan lugar a los grupos más basales, como los metamónadas anaeróbicos y los jakóbidos aerobios . En segundo lugar, los protistas asociados a superficies emergen con el desarrollo de la motilidad de deslizamiento y la plasticidad celular para formar pseudópodos delgados , lo que resulta en linajes como los ancyromónadas , apusomónadas y CRuMs (es decir, los podiados ), que capturan bacterias directamente de las superficies. La tercera etapa involucra el linaje Diaphoretickes , en el cual se priorizó la motilidad de natación ágil y varias adaptaciones llevaron a un estilo de vida depredador activo (por ejemplo, provoranos , telonemidos ) cazando tanto bacterias como, por primera vez, otros eucariotas. En respuesta, algunas presas podrían haber desarrollado películas más fuertes , como se ve en rigifilids y apusomonads. Finalmente, la cuarta etapa vio la aparición de "superdepredadores" capaces de cazar otros eucariotas (como en los linajes SAR ), y bacteriófagos más especializados con movimiento ameboide (como en amoebozoos y opistocontos ), lo que resultó en una biosfera "madura". ^{[ 230 ]} Los primeros amoebozoos del Mesoproterozoico se adaptaron a pastar en tapetes microbianos , la fuente de alimento dominante en ese momento, lo que resultó en múltiples pérdidas de flagelos y grandes cuerpos ameboides. ^{[ 241 ]}

A continuación se muestra un árbol filogenético consensuado de eucariotas, que incluye todos los supergrupos principales que se originaron en este período. ^{[ 230 ] [ 61 ]} La posición de la raíz aún se debate, de ahí la politomía . ^{[ h ]} Los grupos excavados están marcados con *.

La presencia de eucariotas modernos en el registro fósil se mantuvo modesta ^{[ j ]} hasta el período Toniano (hace 1000–720 millones de años), cuando las moléculas biomarcadoras y los microfósiles se volvieron abundantes. ^{[ 234 ]} Los fósiles de hace unos 1000 millones de años (Mya) incluyen los especímenes más antiguos que se asignan con alta confianza a eucariotas corona. ^{[ 229 ] [ 237 ]} Bangiomorpha y Proterocladus son las algas rojas y verdes multicelulares más antiguas, respectivamente. ^{[ 246 ]} Los fósiles más antiguos de opistocontos son Ourasphaira giraldae , interpretado como el hongo más antiguo , ^{[ 235 ]} y Bicellum brasieri , el holozoo más antiguo, que muestra rasgos asociados con la multicelularidad animal, como diferentes tipos de células . ^{[ 247 ]} Los protistas heterótrofos aparecen abundantemente a lo largo del Toniano, como lo ejemplifican los microfósiles con forma de jarrón (780–720 millones de años), interpretados como amebas marinas testadas ^{[ 248 ]} y que, como tales, componen los representantes más antiguos de las amebas filosas ( Cercozoa ) y lobosas ( Amoebozoa ). ^{[ 249 ] [ 250 ]} Otros microfósiles incluyen algunas conchas tubulares mal conservadas de rocas de 716–635 millones de años. ^{[ 251 ]}

A medida que aumentaron los niveles de oxígeno, los eucariotas corona pudieron haber superado en competencia a los eucariotas troncales, expandiéndose a ambientes marinos ricos en oxígeno que sustentaban un metabolismo aeróbico posibilitado por sus mitocondrias. Los eucariotas troncales pudieron haberse extinguido debido a la competencia y los cambios climáticos extremos de las glaciaciones criogenianas (720–635 millones de años) y el calentamiento global subsiguiente , consolidando el dominio de los eucariotas corona que comenzaron a aparecer abundantemente en esta era, impulsados ​​por la proliferación de algas. ^{[ 246 ] [ 235 ]} Después de la glaciación de Gaskiers del Ediacárico tardío (aprox. 579 millones de años), los fósiles de protistas heterótrofos se diversifican aún más. Algunos fósiles de 548 millones de años, similares a microfósiles con forma de jarrón, se interpretan como los rastros más antiguos de foraminíferos (por ejemplo, Protolagena ), ^{[ 248 ]} pero su afinidad foraminífera es dudosa. ^{[ 251 ]}

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  Un microfósil con forma de jarrón de aproximadamente 742 millones de años que se asemeja a las amebas testáceas modernas ^{[ 252 ].}
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  Proterocladus , el fósil más antiguo de algas verdes
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  Bangiomorpha , el fósil más antiguo de algas rojas

Al comienzo mismo de la era Paleozoica , se encuentran los primeros fósiles definitivos de conchas de radiolarios ^{[ 253 ] [ 254 ] [ 255 ]} y foraminíferos ^{[ 256 ] [ 251 ]} , junto con la primera fauna pequeña con concha . ^{[ 257 ]} Tras la explosión cámbrica de animales, los ecosistemas precámbricos dominados por microbios fueron reemplazados por comunidades principalmente bentónicas y nectobentónicas, con la mayoría de los organismos marinos limitados a las profundidades de ambientes de aguas someras. ^{[ 258 ]} Reflejando la radiación animal , hubo una radiación de protistas fitoplanctónicos (acritarcas) ^{[ 259 ]} alrededor de 520–510 Ma, seguida de una disminución en la diversidad alrededor de 500 Ma. ^{[ 260 ]} Los acritarcos supervivientes se expandieron en diversidad e innovación morfológica ^{[ 259 ]} debido a una disminución de la depredación por parte de los animales bentónicos, que sufrieron extinción debido a varios factores ambientales propuestos, como la anoxia . ^{[ 261 ]} Tanto el fitoplancton como el zooplancton (por ejemplo, los radiolarios) florecieron, como lo indica un aumento del carbono orgánico enterrado en el sedimento conocido como el evento SPICE (~497 millones de años). ^{[ 258 ] [ 261 ]} Esta abundante biomasa sustentó una segunda radiación animal conocida como el Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico . Este período también se conoce como la 'Revolución del Plancton del Ordovícico' debido a la importante diversificación de los protistas planctónicos. ^{[ 258 ]} A partir del Ordovícico medio, aparecen los primeros fósiles de eugelnidos ( Moyeria ). ^{[ 262 ]}

En el período Devónico , se encuentran los primeros fósiles de amebas testadas arcelínidas de agua dulce (por ejemplo, Palaeoleptochlamys , Cangweulla ), ^{[ 263 ]} así como varios tipos de algas verdes de agua dulce , incluyendo carofitas , volvocaceos y desmidias , ^{[ 264 ]} y algunos fósiles que podrían representar glaucofitas . ^{[ 265 ]} Algunos foraminíferos bentónicos adquirieron la capacidad de calcificar, ^{[ 266 ]} y particularmente los fusulínidos gigantes se convirtieron en los protistas fosilizables dominantes. Este período también incluye el origen molecular de las haptófitas (~310 millones de años) y los silicoflagelados (397–382 millones de años), que no dejaron rastros fósiles hasta más tarde en el Mesozoico . Tras la extinción del Devónico tardío (hace 372 millones de años), aparecieron por primera vez radiolarios similares a los nassellarios , con un plan corporal único entre los protistas marinos. ^{[ 266 ]}

Durante el período Carbonífero , no se originaron nuevos protistas fosilizables a pesar de los grandes cambios ambientales. Sin embargo, la diversidad y productividad de los radiolarios aumentaron, causando la acumulación de grandes cantidades de sedimento biosilíceo ( sílex ) en todo el mundo hasta el Cretácico Inferior . ^{[ 267 ] [ 268 ] [ 269 ]} Alrededor del evento de extinción masiva Capitaniense (262–259 millones de años) del período Pérmico, los cocolitóforos divergieron genéticamente del resto de las haptófitas, posiblemente como respuesta a una reducción del oxígeno atmosférico, y hubo un recambio faunístico de fusulínidos más grandes a más pequeños. ^{[ 266 ]} Los radiolarios espumelarios aparecen a finales del Pérmico. ^{[ 267 ]}

El evento de extinción del Pérmico-Triásico (~251,9 millones de años) causó la extinción de muchos radiolarios, lo que se manifiesta como una brecha en el registro del sílex. El período Triásico vio la aceleración de la diversidad de radiolarios ^{[ 267 ]} y la aparición de varios grupos de nanofósiles calcáreos, incluidos los dinocistos , el cocolitóforo más antiguo identificable Crucirhabdus minutus y los fósiles más antiguos de Phaeodaria . ^{[ 266 ]} Hay una variedad de protozoos, incluidos ciliados de cuerpo blando y algas filamentosas encontradas en ámbar del Triásico Tardío (220-230 millones de años). ^{[ 270 ]}

Alrededor del Jurásico Temprano-Medio , después del Evento Anóxico Oceánico Toarciano global hubo una diversificación de dinoflagelados y cocolitóforos, tanto en especies como en abundancia. Este intervalo también vio la culminación de una simbiosis entre radiolarios Acantharia y linajes de haptófitas Phaeocystis , así como la aparición de foraminíferos planctónicos. ^{[ 266 ]} El período de bajo oxígeno atmosférico termina en el límite Aptiense - Albiense durante el Cretácico Temprano , y aparecen los primeros fósiles de diatomeas y silicoflagelados. ^{[ 266 ]} Las muestras de ámbar de alrededor de 100 Ma contienen los registros fósiles más antiguos de apicomplejos (particularmente agentes de malaria y gregarinas ), tripanosomas , ^{[ 271 ]} y metamónadas, particularmente parabasálidos mutualistas de cucarachas , que representan el registro más antiguo de mutualismo entre protistas y animales. ^{[ 272 ] [ 273 ]}

Durante la era mesozoica, los cocolitóforos, los dinoflagelados y, posteriormente, las diatomeas se convirtieron en los productores eucariotas dominantes en los océanos hasta la actualidad, en contraposición a las cianobacterias y las algas verdes, que dominaron anteriormente. Su diversificación provocó una transferencia acelerada de la producción primaria a niveles tróficos superiores, lo que a su vez causó la "revolución marina mesozoica" animal, caracterizada por la aparición de una depredación generalizada entre la mayoría de los filos de invertebrados. ^{[ 274 ]}

La era Cenozoica comenzó con otro evento de extinción (~66 Ma) que causó el reemplazo de las formas mesozoicas de dinoflagelados, foraminíferos, cocolitóforos y silicoflagelados por formas que dominan los hábitats marinos en la actualidad. Justo después de este evento, los supuestos ebridianos comienzan a aparecer en el registro fósil (por ejemplo, Ammodochium ), pero los fósiles de ebridianos más antiguos y fiables pertenecen al Eoceno medio superior (42–33,7 Ma). ^{[ 266 ]} Alrededor de esta época, aparecen los fósiles más antiguos de sinúridos (~49–40 Ma). ^{[ 275 ]} Tras el Óptimo Climático del Eoceno Medio (~40 Ma), las diatomeas se convirtieron en los agentes dominantes de la precipitación de silicio marino en contraposición a los radiolarios, y el registro fósil muestra las primeras diatomeas rafidas y colodarios . ^{[ 266 ]}