Metamonad

Las metamónadas son un gran grupo de eucariotas microscópicos flagelados amitochondriados . Incluyen las retortamónadas , diplomónadas , parabasálidas , oximónadas y una variedad de taxones menos estudiados, la mayoría de los cuales son flagelados de vida libre. Todas las metamónadas son anaerobias (muchas son anaerobias aerotolerantes), y la mayoría de los miembros de los cuatro grupos mencionados anteriormente son simbiontes o parásitos de animales, como es el caso de Giardia lamblia , que causa diarrea en mamíferos . ^{[ 1 ]}

En el intestino de las termitas se encuentran varios parabasálidos y oximónadas , que desempeñan un papel importante en la descomposición de la celulosa presente en la madera . Algunas otras metamónadas son parásitas .

Estos flagelados son inusuales por carecer de mitocondrias aeróbicas . Originalmente, se les consideraba entre los eucariotas más primitivos , divergiendo de los demás antes de la aparición de las mitocondrias. Sin embargo, ahora se sabe que perdieron las mitocondrias aeróbicas de forma secundaria y conservan tanto orgánulos como genes nucleares derivados en última instancia del genoma del endosimbionte mitocondrial. Entre los vestigios mitocondriales se incluyen los hidrogenosomas , que producen hidrógeno (y ATP), y pequeñas estructuras llamadas mitosomas .

Ahora parece que los Metamonada son, junto con Malawimonas , clados hermanos de los Podiata . ^{[ 2 ]}

Todos estos grupos poseen flagelos o cuerpos basales en grupos característicos de cuatro (o más, en los parabasálidos), que a menudo se asocian al núcleo , formando una estructura denominada cariomastigonte. Además, se sabe que géneros como Carpediemonas y Trimastix son parientes cercanos del linaje retortamónada-diplomónada y de los oximónadas, respectivamente. La mayoría de los parientes más cercanos del linaje retortamónada-diplomónada poseen dos flagelos y cuerpos basales.

Se creía que los metamónadas formaban parte de los Excavata , un supergrupo eucariota propuesto que incluía flagelados con surcos de alimentación y sus parientes cercanos. Sus relaciones son inciertas, ^{[ 3 ]} y no siempre aparecen juntos en los árboles moleculares. La opinión actual es que los Excavata no son un grupo monofilético , sino que podrían ser parafiléticos .

En 2018, se propuso nuevamente que los metamonados fueran eucariotas basales. ^{[ 4 ]}

Una vista de la taxonomía de metamonadas es: ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

• Clado Metamonada
  • Filo Fornicata
    • Orden Diplomonadida
      • Familia Hexamitidae
        • Subfamilia Hexamitinae
        • Subfamilia Giardiinae
    • Orden Retortamonadida (parafilético)
      • Familia Retortamonadidae (parafilética)
    • Familia Caviomonadidae
    • Grupo informal de organismos similares a Carpediemonas ( polifilético )
      • Orden Disnectida
        • Familia Dysnectidae
      • Familia Kipferliidae
      • Género Aduncisulcus
      • Género Carpediemonas
      • Género Ergobibamus
      • Género Hicanonectes
  • Filo Parabasalia
    • Clase Hypotrichomonadea
      • Orden Hypotrichomonadida
        • Familia Hypotrichomonadidae
    • Clase Pimpavickea
      • Orden Pimpavickida
        • Familia Pimpavicidae
    • Clase Trichomonadea
      • Ordenar Honigbergiellida
        • Familia Hexamastigidae
        • Familia Honigbergiellidae
        • Familia Cthulhuidae
        • Familia Tetratricomastigidae
      • Orden Trichomonadida
        • Familia Lacusteriidae
        • Familia Trichomonadidae
        • Familia Incertae sedis
          • Género Pseudotrichomonas
          • Género † Paleotricomonas
    • Clado Tla
      • Clase Lophomonadea
        • Orden Lophomonadida
          • Familia Lophomonadidae
      • Clase Trichonymphea
        • Orden Trichonymphida
          • Familia Barbulanymphidae
          • Familia Hoplonymphidae
          • Familia Retractinymphidae
          • Familia Spirotrichosomidae
          • Familia Staurojoeninidae
          • Familia Teranymphidae
          • Familia Trichonymphidae
          • Familia † Burmanymphidae
    • Clade Cadamassta
      • Clase Cristamonadea
        • Orden Calonymphida
          • Familia Calonymphidae
          • Familia Deltotrichonymphidae
          • Familia Mixotrichidae
        • Orden Devescovinida
          • Familia Devescovinidae
        • Orden Gigantomonadida
          • Familia Gigantomonadidae
        • Orden Incertae sedis
          • Género Cyclojoenia
          • Género Joenia
          • Género Joenina
          • Género Joenoides
          • Género Joenopsis
          • Género Pachyjoenia
          • Género Parajoenopsis
          • Género Placojoenia
          • Género Projoenia
      • Clase Dientamoebea
        • Orden Dientamoebida
          • Familia Dientamoebidae
      • Clase Monocercomonadea
        • Orden Monocercomonadida
          • Familia Monocercomonadidae
      • Clase Simplicimonadea
        • Orden Simplicimonadida
          • Familia Simplicimonadidae
      • Clase Tritrichomonadea
        • Orden Tritrichomonadida
          • Familia Tritrichomonadidae
      • Clase Spirotrichonymphea
        • Orden Cononymphida
          • Familia Cononymphidae
        • Orden Holomastigotoidida
          • Familia Holomastigotoididae
        • Orden Spirotrichonymphida
          • Familia Brugerollinidae
          • Familia Fraterculidae
          • Familia Holomastigotidae
          • Familia Spirotrichonymphidae
    • Clase Incertae sedis
      • Género Chilomitus
      • Género Rhizonympha
      • Género Tricercomitus
      • Género Trichocovina
  • Filo Preaxostyla
    • Ordenar Oxymonadida
      • Familia Oxymonadidae
      • Familia Pyrsonymphidae
      • Familia Streblomastigidae
      • Familia Saccinobaculidae
      • Familia Polymastigidae
    • Orden Trimastigida
      • Familia Trimastigidae
    • Orden Paratrimastigida
      • Familia Paratrimastigidae
  • Filo Anaeramoebae
    • Familia Anaeramoebidae
  • Filo Incertae sedis
    • Clase Notofaringe
      • Orden Barthelonida
        • Familia Barthelonidae
      • Orden Skoliomonadida
        • Familia Skoliomonadidae

Dentro de Metamonada, se han identificado dos ramas principales en análisis filogenéticos recientes . Una rama contiene a Parabasalia y anaeramoebae , estrechamente relacionadas . La otra rama contiene dos grandes grupos: Fornicata , estrechamente relacionadas con barthelonids ^{[ 13 ]} y Skoliomonas , recientemente aisladas ^{[ 14 ]} ; y Preaxostyla ^{[ 12 ]} .

Un estudio de 2023 encontró probable que Metamonada sea un grupo parafilético en la base de Eukaryota, lo que significa que su metabolismo anaeróbico posiblemente representa la condición ancestral en eucariotas (similar a lo que propuso la hipótesis Archezoa - Metakaryota ) y que las mitocondrias aeróbicas podrían no tener el mismo origen que los hidrogenosomas. ^{[ 1 ]}

• Árbol de la vida: Fornicata