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Articulo de referencia

Trichonympha

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Trichonympha es un género de parabasálidos unicelulares y anaeróbicosdel orden Hypermastigia que se encuentra exclusivamente en el intestino posterior de termitas inferiores y cucarachas de madera. [ 2 ] TrichonymphaSu forma de campana y sus miles de flagelos la convierten en una célula fácilmente reconocible. [ 3 ] La simbiosis entre las termitas inferiores/cucarachas de madera y Trichonympha es altamente beneficiosa para ambas partes: Trichonympha ayuda a su huésped a digerir la celulosa y, a cambio, recibe un suministro constante de alimento y refugio. Trichonympha también tiene una variedad de simbiontes bacterianos que participan en el metabolismo de los azúcares y la fijación de nitrógeno. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Etimología

La palabra Trichonympha es un compuesto de la palabra neolatina 'tricho' y la palabra 'nympha'. 'Tricho' en su forma más simple se refiere al pelo, y en este caso hace referencia a los numerosos flagelos de Trichonympha . [ 9 ] La terminación 'nympha' fue elegida por Joseph Leidy en 1877 cuando observó Trichonympha por primera vez porque sus flagelos le recordaron a las ninfas de un "drama espectacular" que había disfrutado recientemente. [ 10 ]

Historia

Trichonympha fue descrita por primera vez en 1877 por Joseph Leidy. [ 9 ] Describió la especie Trichonympha agilis en el género de termitas Reticulitermes , aunque en ese momento desconocía que existían múltiples especies de Trichonympha . [ 11 ] Si bien Leidy estaba fascinado por la morfología única de Trichonympha , no pudo ubicarla en un grupo debido a la tecnología obsoleta de la época. [ 10 ] Determinó que Trichonympha era un ciliado , un gregarino o un turbelario , [ 10 ] todas las cuales resultaron ser incorrectas.

Desde que Leidy descubrió Trichonympha en 1877, el género ha sido objeto de numerosos estudios. Entre las décadas de 1930 y 1960, Lemuel Cleveland dedicó gran parte de su carrera al estudio de los habitantes del intestino posterior de las cucarachas de madera y las termitas inferiores, incluyendo Trichonympha. Gran parte de lo que sabemos hoy sobre Trichonympha proviene de la investigación realizada por Cleveland. Se centró principalmente en lo que les sucede a los simbiontes del intestino posterior cuando su huésped muda, lo cual impacta directamente en el ciclo de vida de Trichonympha. El ciclo sexual de Trichonympha fue descrito por primera vez por Cleveland.

En 2008 se secuenció el ARNr SSU de muchos simbiontes del intestino posterior de las termitas, incluido el de Trichonympha, lo que permitió determinar la relación filogenética entre muchos géneros. [ 2 ]

Actualmente, los simbiontes del intestino posterior de las termitas y las cucarachas de la madera siguen siendo objeto de estudio en diversos laboratorios. Aún queda mucho por descubrir sobre las interacciones entre los endosimbiontes y sus huéspedes, y cómo estas interacciones influyen en el comportamiento social de las termitas y las cucarachas de la madera.

Hábitat y ecología

Trichonympha vive en un hábitat muy específico: el intestino posterior de termitas y cucarachas de madera. En esta relación, Trichonympha se denomina endosimbionte . Sin embargo, Trichonympha también alberga simbiontes bacterianos. Tanto como endosimbionte como huésped, Trichonympha desempeña un papel biológico importante en su hábitat.

Como endosimbionte

Trichonympha se encuentra como endosimbionte en cuatro familias de termitas inferiores ( Archotermopsidae , Rhinotermitidae , Kalotermitidae y Hodotermitidae ) y en la cucaracha de la madera, Cryptocercus . [ 12 ] Se cree que el ancestro común de las termitas inferiores y las cucarachas de la madera, Isoptera, adquirió Trichonympha . [ 6 ]

Trichonympha es una parte vital de la microbiota del intestino posterior de estos organismos. Las termitas inferiores y las cucarachas de madera tienen una dieta compuesta casi exclusivamente de madera y elementos relacionados con la madera, como la hojarasca, [ 13 ] y, por lo tanto, necesitan digerir grandes cantidades de celulosa , lignocelulosa y hemicelulosa . [ 13 ] Sin embargo, no tienen las enzimas necesarias para hacerlo. Trichonympha y otros endosimbiontes en el intestino posterior de estos organismos ayudan con la digestión de partículas relacionadas con la madera. Estos protistas flagelados, incluyendo Trichonympha, convierten la celulosa en azúcar usando glicósido hidrolasas . [ 6 ] El azúcar se convierte luego en acetato, hidrógeno y dióxido de carbono a través de la oxidación. [ 6 ] [ 13 ] El acetato es la principal fuente de energía para las termitas inferiores y las cucarachas de madera, [ 13 ] por lo que sin la actividad de Trichonympha, su huésped no podría sobrevivir. Es probable que las termitas superiores no tengan flagelados, como Trichonympha , en su intestino posterior porque han diversificado su dieta para incluir fuentes de alimento distintas a la madera. [ 6 ]

Las grandes cantidades de hidrógeno producidas durante la conversión del azúcar en energía para el huésped hacen que el intestino posterior de las termitas inferiores y las cucarachas de madera sea altamente anóxico. [ 13 ] Esto crea un ambiente muy hospitalario para Trichonympha , ya que es anaeróbico. [ 6 ] De hecho, la relación entre Trichonympha y su huésped no solo es muy beneficiosa para el huésped, sino también para Trichonympha . A cambio de ayudar al huésped a digerir su alimento, Trichonympha recibe un ambiente anaeróbico para vivir, una fuente constante de alimento y refugio y protección continuos. [ 13 ]

El intestino de una termita o cucaracha de madera es un lugar activo con muchas partes móviles. Por eso, Trichonympha tiene un gran número de flagelos; el movimiento de estos flagelos ayuda a Trichonympha a mantenerse en su lugar en el intestino. [ 6 ] Sin embargo, el intestino posterior del huésped no siempre es hospitalario. Tanto las termitas inferiores como las cucarachas de madera mudan regularmente. Durante el proceso de muda, reemplazan su exoesqueleto quitinoso, así como la cutícula que recubre su intestino. [ 6 ] Esto significa que con cada muda, Trichonympha es expulsada del intestino. Las Trichonympha en las termitas inferiores no sobreviven a este proceso, pero las de las cucarachas de madera pueden sobrevivir enquistándose. [ 14 ] Por lo tanto, los huéspedes tienen que reponer su microbiota intestinal después de cada muda. Esto se logra mediante la trofalaxia proctodeal, donde los miembros del nido ingieren el fluido intestinal de los demás para adquirir endosimbiontes. [ 6 ] No ingieren el fluido intestinal excretado durante la muda de otra termita inferior o cucaracha de madera, ya que los endosimbiontes presentes en este fluido ya están muertos. [ 15 ] En cambio, consumen el fluido intestinal de un miembro del nido que no haya mudado recientemente. Este proceso garantiza una transferencia fiable de Trichonympha entre generaciones. [ 6 ]

Las termitas y las cucarachas de la madera desempeñan un papel vital en los ecosistemas de la Tierra. A veces incluso se las conoce como "ingenieras de ecosistemas". [ 13 ] Su consumo y degradación de madera y alimentos relacionados con la madera tiene un gran impacto en el ciclo del carbono . [ 13 ] Desafortunadamente, el consumo de madera por parte de las termitas y las cucarachas de la madera también tiene un impacto negativo. Se sabe que las termitas son plagas omnipresentes que pueden destruir grandes extensiones de agricultura y silvicultura. [ 13 ] Dado que esto no sería posible sin Trichonympha , Trichonympha también tiene un profundo impacto en el ciclo del carbono y contribuye a la abundancia de plagas de termitas en todo el mundo.

Como anfitrión

Si bien se ha descubierto que Trichonympha es capaz de metabolizar la celulosa sin simbiontes bacterianos, [ 16 ] aún necesita una amplia variedad de ectosimbiontes y endosimbiontes bacterianos para sobrevivir. Se ha descubierto que Trichonympha y varias bacterias endosimbióticas pueden estar evolucionando juntas ( coespeciación ), lo que sugiere que la simbiosis es una parte vital del éxito tanto de la célula bacteriana como de la célula de Trichonympha . [ 6 ] La composición y función exactas de Trichonympha'La investigación sobre sus simbiontes aún está en curso.

endosimbiontes

Los endosimbiontes bacterianos comunes de Trichonympha pertenecen a la clase Endomicrobia. [ 7 ] Generalmente se encuentran en el citoplasma de Trichonympha [ 17 ] y se cree que participan en un proceso de fijación de nitrógeno. [ 5 ] Esto es vital para el éxito de Trichonympha, ya que la dieta de las termitas inferiores y las cucarachas de madera carece de nitrógeno fácilmente utilizable. [ 5 ] Los estudios han demostrado que cada célula de Trichonympha contiene solo un filotipo de Endomicrobia. [ 7 ] Esto sugiere una coespeciación entre Trichonympha y Endomicrobia por herencia vertical. [ 7 ] Las nuevas células hijas probablemente heredan los Endomicrobia de sus células progenitoras durante la división celular. [ 7 ] Esto hace que se establezca y mantenga un linaje de Endomicrobia en Trichonympha . [ 7 ] También se ha descubierto que los Endomicrobia encontrados en Trichonympha son monofiléticos , lo que sugiere que los Endomicrobia solo entraron en simbiosis con Trichonympha una vez. [ 12 ] Dado que los Endomicrobia no están presentes en todas las especies de Trichonympha , [ 12 ] existen dos hipótesis sobre cuándo surgió esta simbiosis. Una hipótesis sugiere que los Endomicrobia estaban presentes en el ancestro común de todos los Trichonympha y luego se perdieron en algunos linajes. [ 12 ] La otra explicación, más simple, sugiere que los Endomicrobia no estaban presentes en el ancestro común de Trichonympha y entraron en simbiosis después de que ya se hubieran establecido linajes separados de Trichonympha . [ 12 ]

Otros endosimbiontes bacterianos de Trichonympha aún se están descubriendo e investigando. Un ejemplo de tal endosimbionte es Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, que se descubrió como endosimbionte de Trichonympha agilis en 2009. [ 4 ] Desulfovibrio se había localizado previamente en el intestino posterior de termitas inferiores, pero no se sabía que era un endosimbionte de Trichonympha . [ 4 ]  Desulfovibrio son células cocoides y en forma de bastón, que se encuentran en la capa cortical de Trichonympha . [ 4 ] Su función en Trichonympha puede ser tomar azúcares de Trichonymphacitoplasma de y convertirlos en acetato, hidrógeno y etanol. [ 4 ] También se cree que participan en un proceso de reducción de sulfato. [ 4 ]

ectosimbiontes

Trichonympha posee una variedad de ectosimbiontes . Algunos de los ectosimbiontes bacterianos más comunes son las espiroquetas, del orden Bacteroidales. [ 18 ] Se encuentran en diversos endosimbiontes de termitas flageladas y cucarachas de la madera, incluyendo Trichonympha, pero también como bacterias de vida libre en el intestino posterior de termitas inferiores. [ 18 ] Se cree que participan en diversos procesos, como la fijación de nitrógeno, la acetogénesis y la degradación de la lignina. [ 8 ]

Como se mencionó anteriormente, las Endomicrobia son importantes endosimbiontes de Trichonympha. Sin embargo, recientemente se ha determinado que también pueden desempeñar un papel como ectosimbiontes. [ 19 ] Las Endomicrobia se adhieren a la membrana celular y los flagelos de Trichonympha mediante protrusiones. [ 19 ] No están presentes en todos los individuos de Trichonympha , lo que sugiere que esta simbiosis es facultativa, no obligatoria. [ 19 ]

Descripción

Morfología

La morfología de Trichonympha se ha estudiado desde el siglo XIX. Trichonympha es una célula en forma de campana que varía en ancho de 21  μm a 30  μm y en longitud de 90 a 110  μm. [ 20 ]

El extremo anterior de la célula se denomina rostro y está compuesto por el opérculo externo e interno. [ 3 ] En algunas especies se ha observado que el opérculo externo presenta protuberancias alargadas, denominadas volantes. [ 20 ] El opérculo externo está lleno de líquido para proporcionarle un efecto amortiguador, ya que la función del opérculo externo e interno es proteger los centriolos que se encuentran directamente debajo de ellos. [ 3 ] Los centriolos se localizan en el tubo rostral, que es un componente interno de la célula, que conduce al rostro. [ 3 ] El tubo rostral está formado por lamelas en una disposición circular. [ 21 ] Cada célula tiene dos centriolos, uno largo y otro corto, ubicados debajo de la tapa interna, en el extremo anterior del tubo rostral. [ 3 ] Estos centriolos tienen una posición fija en la célula y desempeñan un papel importante en la reproducción asexual. [ 3 ]

La célula entera está cubierta por miles de flagelos que surgen de los cuerpos basales . [ 3 ] Existen varios patrones de cómo los flagelos se adhieren a la célula en el extremo posterior del rostro. [ 20 ] En algunas especies, los flagelos se adhieren exclusivamente al rostro, mientras que en otras se adhieren al rostro y también se adhieren entre sí. [ 20 ] Otro patrón de adhesión de flagelos implica que estos emergen de pliegues flagelares, que son surcos que corren paralelos a la célula, y luego se adhieren entre sí. [ 3 ] [ 20 ]

Otro componente clave de una célula de Trichonympha es el cuerpo basal y las fibras parabasales. Trichonympha tiene cuerpos basales largos que dan origen a los flagelos. [ 22 ] Estos cuerpos basales se encuentran a lo largo del tubo rostral y están formados por microtúbulos. [ 3 ] [ 22 ] Los cuerpos basales están conectados a un gran complejo de Golgi a través de fibras parabasales. [ 22 ] Este gran complejo de Golgi a menudo se denomina cuerpo parabasal y se origina anterior al núcleo único, al cual se extiende alrededor. [ 23 ] [ 14 ] [ 3 ]

Los Trichonympha no poseen mitocondrias tradicionales. En su lugar, tienen versiones altamente reducidas de mitocondrias, llamadas hidrogenosomas . [ 24 ] [ 20 ] Un hidrogenosoma es un orgánulo unido a la membrana y con actividad redox. [ 24 ] Producen hidrógeno gaseoso a partir de la oxidación del piruvato y funcionan en ambientes anaeróbicos. [ 24 ]

Ciclo vital

Trichonympha vive exclusivamente en el intestino de termitas inferiores o cucarachas de madera durante todas las etapas de su ciclo de vida. Las células de Trichonympha tienen un ciclo de vida de meiosis cigótica, donde la etapa de vida que experimenta meiosis es el cigoto . [ 14 ] Por lo tanto, toda la etapa adulta de Trichonympha es haploide. La etapa del ciclo de vida de Trichonympha está en gran medida coordinada con su huésped. La mayor parte del tiempo, Trichonympha se reproduce asexualmente. Sin embargo, la muda del huésped tiene un impacto significativo en Trichonympha. En las termitas inferiores, Trichonympha muere cuando ocurre la muda, mientras que en las cucarachas de madera Trichonympha se enquista y luego se reproduce sexualmente. [ 3 ] Una idea errónea común sobre el proceso de muda es que las células de Trichonympha mueren cuando se desprenden con el intestino posterior de la termita inferior o la cucaracha de madera. [ 15 ] Esto es incorrecto, ya que las células de Trichonympha generalmente están muertas o enquistadas hasta seis días antes de que ocurra la muda. [ 15 ] Hay dos hipótesis sobre por qué puede ocurrir esto:

  1. El ambiente intestinal se vuelve hostil a medida que la termita inferior o la cucaracha de madera se prepara para mudar. Los factores hostiles incluyen la falta de alimento, la formación de burbujas de oxígeno y el aumento de la viscosidad del fluido del intestino posterior. [ 15 ]
  2. La muerte/enquistamiento es causada por cambios en los niveles hormonales de la termita inferior o cucaracha de madera. [ 15 ]

reproducción asexual

La mayoría de Trichonympha'La reproducción es asexual por fisión binaria . [ 3 ] Primero, la célula se divide en dos mitades, comenzando por el rostro. [ 3 ] Esto provoca la presencia de una región sin flagelos en ambas células hijas. [ 3 ] Las células hijas recién formadas producen citoplasma en masa para aumentar su tamaño. [ 3 ] Por último, los centriolos provocan la formación de nuevos flagelos, así como de un nuevo cuerpo parabasal. [ 3 ]                 

Reproducción sexual

La reproducción sexual en Trichonympha ocurre en tres fases distintas: gametogénesis , fertilización y meiosis . [ 14 ]

La gametogénesis ocurre cuando los gametos se producen por la división de una célula haploide que se ha enquistado en respuesta a la muda del huésped cucaracha de madera. [ 14 ] El núcleo y el citoplasma de la célula haploide se dividen para producir dos gametos desiguales. [ 14 ] La división desigual es causada por la producción de cromosomas hijos desiguales, cada uno de los cuales se dirige a un polo específico. [ 14 ] Uno de los gametos, al que Cleveland se refiere como el "óvulo", desarrolla un anillo de gránulos de fertilización en su parte posterior. [ 14 ] Estos gránulos atraen al otro gameto. [ 14 ] Dentro del anillo hay un cono de fertilización, que proporciona un punto de entrada para el otro gameto, al que Cleveland se refiere como el "espermatozoide". [ 14 ]

Durante la fecundación, el espermatozoide entra en el óvulo y sus citoplasmas se fusionan para formar un cigoto [ 14 ]. El espermatozoide pierde todos sus orgánulos extranucleares, como los flagelos, el cuerpo parabasal y los centriolos [ 14 ] .

Tras la fecundación, el cigoto experimenta meiosis. La meiosis I ocurre unas horas después de la fecundación. [ 14 ] Durante la meiosis I, los cromosomas del cigoto se duplican y el cigoto se divide. [ 14 ] Durante la meiosis I, los centrómeros no se duplican. [ 14 ] Después de la meiosis I, ocurre la meiosis II, durante la cual los centrómeros, pero no los cromosomas, se duplican y la célula se divide de nuevo. [ 14 ] El resultado final de la meiosis son cuatro células haploides.       

Registro fósil

No existe mucha información fósil sobre Trichonympha, pero se han encontrado algunos fósiles de simbiontes intestinales de termitas. Los fósiles de una termita kalotermítida proporcionan evidencia de que la simbiosis entre termitas inferiores y Trichonympha ya existía en la Era Mesozoica. [ 25 ]

Lista de especies

  • Trichonympha acuta [ 26 ]
  • Trichonympha agilis [ 20 ]
  • Trichonympha algoa [ 26 ]
  • Trichonympha campanula [ 27 ]
  • Trichonympha chula [ 26 ]
  • Trichonympha collaris [ 28 ]
  • Trichonympha deweyi sp. [ 29 ]
  • Trichonympha grandis [ 26 ]
  • Trichonympha hueyi sp. [ 29 ]
  • Trichonympha lata [ 26 ]
  • Trichonympha lighti [ 28 ]
  • Trichonympha louiei sp. [ 29 ]
  • Trichonympha magna [ 20 ]
  • Trichonympha okolona [ 26 ]
  • Trichonympha parva [ 26 ]
  • Trichonympha postcylindrica [ 27 ]
  • Trichonympha quasili [ 28 ]
  • Trichonympha saepiculae [ 28 ]
  • Trichonympha sphaerica [ 27 ]
  • Trichonympha tabogae [ 28 ]
  • Trichonympha webbyae sp. [ 29 ]

Referencias

  1. ↑ " Trichonympha Leidy, 1877" . Global Biodiversity Information Facility . Consultado el 27 de enero de 2025 .
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  • Contenido intestinal de una termita - Concurso de vídeo "Small World" de Nikon 2015