Coespeciación

La coespeciación es una forma de coevolución en la que la especiación de una especie determina la especiación de otra, y se estudia con mayor frecuencia en las relaciones huésped - parásito . En el caso de una relación huésped-parásito, si dos huéspedes de la misma especie se encuentran muy cerca, los parásitos de la misma especie de cada huésped pueden desplazarse entre individuos y aparearse con los parásitos del otro huésped. ^{[ 1 ]} Sin embargo, si se produce un evento de especiación en la especie huésped, los parásitos ya no podrán "cruzar" porque las dos nuevas especies huésped ya no se aparean y, si el evento de especiación se debe a una separación geográfica, es muy improbable que los dos huéspedes interactúen entre sí. La falta de proximidad entre los huéspedes impide, en última instancia, que las poblaciones de parásitos interactúen y se apareen. Esto puede conducir finalmente a la especiación dentro del parásito. ^{[ 2 ]}

Según la regla de Fahrenholz , propuesta por primera vez por Heinrich Fahrenholz en 1913, cuando se produce la coespeciación huésped-parásito, las filogenias del huésped y del parásito se reflejan mutuamente. En las filogenias huésped-parásito, y en las filogenias de todas las especies, el reflejo perfecto es raro. Las filogenias huésped-parásito pueden verse alteradas por el cambio de huésped, la extinción, la especiación independiente y otros eventos ecológicos, lo que dificulta la detección de la coespeciación. ^{[ 3 ]} Sin embargo, la coespeciación no se limita al parasitismo, sino que se ha documentado en relaciones simbióticas como las de los microbios intestinales en primates. ^{[ 4 ]}

En 1913, Heinrich Fahrenholz propuso que las filogenias tanto del huésped como del parásito eventualmente se volverían congruentes, o se reflejarían mutuamente cuando ocurriera la coespeciación. ^{[ 5 ]} Más específicamente, se encontrarán especies de parásitos más emparentadas en especies de huéspedes también emparentadas. Por lo tanto, para determinar si ha ocurrido coespeciación dentro de una relación huésped-parásito, los científicos han utilizado análisis comparativos de las filogenias del huésped y del parásito.

En 1968, Daniel Janzen propuso una teoría opuesta a la regla de Fahrenholz. Al estudiar la coespeciación en las relaciones planta-insecto, propuso que las especies poseen un rango fisiológico de condiciones y ambientes. Con el tiempo, los rasgos conservados dentro de una especie parásita permiten la supervivencia en un rango de condiciones o ambientes. El "ajuste ecológico", como se le conoce, significa que los parásitos más emparentados compartirán rasgos similares relacionados con la supervivencia en un huésped particular. Esto explica la congruencia de las filogenias huésped-parásito. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

La regla de Fahrenholz parece observarse en la coespeciación parasitaria de las tuzas y los piojos masticadores . ^{[ 7 ]}

También se observa entre las gramíneas Poaceae y los nematodos Anguininae , ^{[ 8 ]} y entre algunas plantas y las polillas minadoras de hojas Phyllonorycter . ^{[ 9 ]}

Entre los animales, se observa coespeciación simbiótica entre Uroleucon (áfidos) y Buchnera (plantas de la familia Orobanchaceae ), ^{[ 10 ]} entre almejas de aguas profundas y bacterias quimioautótrofas , ^{[ 11 ]} y entre escarabajos de la corteza del género Dendroctonus y ciertos hongos. ^{[ 12 ]}

La coespeciación simbiótica se encuentra entre las hormigas Crematogaster y las plantas Macaranga , ^{[ 13 ]} entre los árboles Ficus y las avispas de los higos , ^{[ 14 ]} y entre las gramíneas Poaceae y los hongos Epichloe . ^{[ 15 ]}

Los dos principales obstáculos para determinar la coespeciación mediante la regla de Fahrenholz son los casos de falsa congruencia y falsa incongruencia. La falsa congruencia se produce cuando las filogenias del parásito y del huésped se reflejan mutuamente, pero no debido a la coespeciación; por ejemplo, si los parásitos colonizaran a los huéspedes después de que las especies de huéspedes hubieran divergido y las filogenias congruentes resultaran por casualidad, aunque esto es improbable. ^{[ 16 ]} La falsa incongruencia, que se produce cuando ha ocurrido la coespeciación, pero las filogenias no se reflejan mutuamente, es más común y puede deberse a diversos factores; también podría parecer presente si el experimentador no detecta los parásitos presentes en un huésped. ^{[ 16 ]}