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Articulo de referencia

Embriófito

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Las embriofitas ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) son plantas del clado Embryophyta , también conocidas como Plantae sensu strictissimo ( / ˌ ɛ m b r i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / , "planta en el sentido más estricto") o plantas terrestres . Son eucariotas multicelulares complejos con ciclos de vida haplodiplontes . [ 10 ] Todas tienen órganos reproductores especializados llamados esporangios y se reproducen sexualmente mediante alternancia de generaciones usando esporas o semillas . El nombre "embriófita" deriva de su característica innovadora de nutrir los esporofitos embrionarios dentro de los tejidos de los gametofitos parentales durante las primeras etapas del desarrollo multicelular . Son el grupo dominante de autótrofos que conforman la vegetación de los ecosistemas terrestres y de humedales de la Tierra , y representan el concepto por excelencia de "plantas" más conocido . El estudio de las embriofitas se denomina fitología .

Las embriofitas consisten en plantas no vasculares relativamente pobres en especies y plantas vasculares mucho más ricas en especies ( traqueófitas ). [ 11 ] Las primeras son cubiertas de suelo de cuerpo blando que incluyen tres divisiones de briofitas , a saber , Bryophyta (musgos), Marchantiophyta (hepáticas) y Anthocerotophyta (antocerotas); mientras que las últimas son "plantas superiores" de crecimiento vertical con tallo lignificado , raíces absorbentes y hojas estomáticas , que incluyen todas las polisporangiadas existentes como las licófitas ( licopodios , firmosses , espigas y quillworts ), polipodiofitas (helechos), gimnospermas ( coníferas , cícadas , gnetófitas y ginkgo ) y angiospermas (plantas con flores). Desde su auge durante el Cretácico medio/tardío , las angiospermas han sido el grupo dominante de embriofitas.

Las embriofitas son predominantemente un clado de cloroplastidios terrestres que compartieron un ancestro común con las algas verdes de agua dulce , habiendo surgido dentro del clado Phragmoplastophyta de algas carófitas como un clado hermano de Charophyceae , Coleochaetophyceae y Zygnematophyceae . [ 12 ] Se las llama informalmente "plantas terrestres" porque han evolucionado para prosperar principalmente en el ambiente más seco de las áreas de tierras altas por encima de las marcas de aguas altas (aunque algunos miembros han evolucionado secundariamente para vivir una vez más en hábitats semiacuáticos / acuáticos ), mientras que las algas verdes estrechamente relacionadas son principalmente acuáticas y dependen en gran medida de los cuerpos de agua para prosperar.

Salvo contadas excepciones , las embriofitas son fotoautótrofas y obtienen energía biológica metabólica mediante la fotosíntesis , utilizando clorofila a y b para captar la energía lumínica de la luz solar y fijar el carbono para sintetizar carbohidratos , liberando oxígeno como subproducto . Esta producción primaria constituye la base de las redes tróficas terrestres , donde la biomasa y la energía se incorporan a la cadena alimentaria a través de la herbivoría y la detritivoría .

La proliferación de plantas terrestres también tuvo profundos impactos en el ciclo del oxígeno de la Tierra , el ciclo del carbono , el ciclo del agua y la variación climática , así como alteraciones significativas (a veces permanentes) en la corteza terrestre (creando una pedosfera orgánica al erosionar la litosfera ), la hidrología superficial y la hidroquímica , desde la proliferación de plantas terrestres durante el Paleozoico medio . [ 13 ] Hubo una oxigenación bien definida y gradual de la atmósfera terrestre desde aproximadamente 2-11% atm durante el Cámbrico hasta mediados del Ordovícico [ 14 ] y alrededor de 13% atm durante el Silúrico temprano , [ 15 ] hasta niveles cercanos a los actuales (1 atm, aproximadamente 21% de fracción molar ) en el Devónico [ 16 ] y un pico de más de 1,6 atm (alrededor de 35% de fracción molar) durante el Carbonífero tardío y la mayor parte del Pérmico , [ 14 ] [ 15 ] coincidiendo con (y probablemente causada directamente por) la radiación progresiva y la dispersión terrestre de embriofitas (especialmente plantas vasculares). [ 14 ] [ 13 ] [ 16 ]    

El secuestro de carbono por las plantas terrestres, en particular por los extensos bosques de carbón del Carbonífero , fue responsable del período glacial del Paleozoico tardío [ 17 ] y también de las reservas probadas de carbón y gas de vetas de carbón que han sido importantes para la economía energética de la humanidad desde la Revolución Industrial . [ 18 ]

Descripción

Musgo , licopodios , helechos y cícadas en un invernadero.

Los ancestros de las embriofitas divergieron de otras algas verdes hace quinientos millones de años, en algún momento del intervalo entre el Cámbrico medio y el Ordovícico temprano , o hace casi mil millones de años, durante el Toniano o el Criogénico . [ 19 ] Probablemente surgieron de carofitas multicelulares , un clado de algas verdes de agua dulce similar a las Klebsormidiophyceae actuales . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] La aparición de las embriofitas y la posterior proliferación en tierra, donde tienen acceso a una cantidad significativamente mayor de luz solar directa y dióxido de carbono (CO 2 ), condujo a un aumento general de la fijación y el secuestro de carbono por la biosfera terrestre y agotó el CO 2 atmosférico (un gas de efecto invernadero ), causando (o al menos contribuyendo significativamente) al enfriamiento global y, por lo tanto, precipitando en las glaciaciones del Paleozoico tardío . [ 24 ] Las embriofitas están adaptadas principalmente a la vida en tierra, aunque algunas son secundariamente acuáticas . Por consiguiente, a menudo se las denomina plantas terrestres o plantas de tierra.

A nivel microscópico, las células de las carofitas son muy similares a las de las algas verdes clorofitas , pero se diferencian en que, durante la división celular, los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto . [ 25 ] Son eucariotas , con una pared celular compuesta de celulosa y plastidios rodeados por dos membranas. Estas últimas incluyen cloroplastos , que realizan la fotosíntesis y almacenan alimento en forma de almidón, y están característicamente pigmentados con clorofilas a y b , lo que generalmente les da un color verde brillante. Las células embriofitas también suelen tener una vacuola central agrandada encerrada por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y la rigidez de la planta.

Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, poseen un ciclo de vida que implica la alternancia de generaciones . Una generación haploide multicelular con un solo conjunto de cromosomas —el gametofito— produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y se desarrollan en una generación multicelular diploide con el doble de cromosomas —el esporofito— que produce esporas haploides al madurar. Las esporas se dividen repetidamente por mitosis y se desarrollan en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos presentan dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (denominadas " anteridios " y " arquegonios "), y la fecundación del óvulo tiene lugar dentro del arquegonio en lugar de en el medio externo. En segundo lugar, la etapa inicial del desarrollo del óvulo fecundado (el cigoto ) en un esporofito multicelular diploide tiene lugar dentro del arquegonio, donde está protegido y recibe nutrientes. Esta segunda característica es el origen del término "embriófito": el óvulo fecundado se desarrolla en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. [ 21 ] En las briofitas, el esporofito permanece dependiente del gametofito, mientras que en todas las demás embriofitas la generación del esporofito es dominante y capaz de existir de forma independiente.

Las embriofitas también se diferencian de las algas por tener metámeros . Los metámeros son unidades repetidas de desarrollo, en las que cada unidad deriva de una sola célula, pero el tejido o parte resultante es en gran medida el mismo para cada célula. El organismo completo se construye así a partir de partes similares y repetidas o metámeros . En consecuencia, a estas plantas a veces se las denomina "metáfitas" y se clasifican como el grupo Metaphyta [ 26 ] (pero la definición de Metaphyta de Haeckel coloca algunas algas en este grupo [ 27 ] ). En todas las plantas terrestres se forma una estructura en forma de disco llamada fragmoplasto donde la célula se dividirá, un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres del linaje de las estreptofitas , algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales , Charales y Zygnematales , así como dentro de las especies subaéreas del orden de algas Trentepohliales , y parece ser esencial en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Evolución

Las algas verdes y las plantas terrestres forman un clado , las Viridiplantae . Según estimaciones del reloj molecular , las Viridiplantae se dividieron hace entre 1200  y 725  millones de años en dos clados: clorofitas y estreptofitas . Las clorofitas, con alrededor de 700 géneros, eran originalmente algas marinas, aunque algunos grupos se han extendido posteriormente a agua dulce. Las algas estreptofitas (es decir, excluyendo las plantas terrestres) tienen alrededor de 122 géneros; se adaptaron al agua dulce muy pronto en su historia evolutiva y no se han extendido de nuevo a los ambientes marinos. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

En algún momento del Ordovícico , las estreptofitas invadieron la tierra y comenzaron la evolución de las plantas terrestres embriófitas. [ 35 ] Las embriófitas actuales forman un clado. [ 36 ] Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de las estreptofitas porque vivir en charcas de agua dulce las preadaptó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra, como la exposición a la lluvia, la tolerancia a la variación de temperatura, los altos niveles de luz ultravioleta y la deshidratación estacional. [ 37 ]

La preponderancia de la evidencia molecular hasta 2006 sugería que los grupos que componen las embriofitas están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004). [ 38 ] [ 39 ]

Una filogenia actualizada de Embryophytes basada en el trabajo de Novíkov y Barabaš-Krasni 2015 [ 40 ] y Hao y Xue 2013 [ 41 ] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson y Cleal 2007 [ 42 ] y algunos nombres de clados adicionales. [ 43 ] Puttick et al./Nishiyama et al. se utilizan para los clados basales. [ 11 ] [ 44 ] [ 45 ]

Diversidad

Plantas terrestres no vasculares

Las briofitas, como estos musgos, producen esporofitos pedunculados sin ramificar, de los cuales se liberan sus esporas.

Las plantas terrestres no vasculares, como los musgos (Bryophyta), los antocerotes (Anthocerotophyta) y las hepáticas (Marchantiophyta), son relativamente pequeñas y suelen encontrarse en ambientes húmedos o, al menos, estacionalmente húmedos. Su distribución se ve limitada por su dependencia del agua necesaria para la dispersión de sus gametos ; algunas son verdaderamente acuáticas. La mayoría son tropicales, pero existen numerosas especies árticas. Pueden llegar a dominar la cubierta vegetal en la tundra y los hábitats ártico-alpinos, o la flora epífita en los bosques tropicales.

Generalmente se estudian juntos debido a sus muchas similitudes. Los tres grupos comparten un ciclo de vida haploide dominante ( gametofito ) y esporofitos no ramificados (la generación diploide de la planta ). Estos rasgos parecen ser comunes a todos los linajes de divergencia temprana de plantas no vasculares terrestres. Su ciclo de vida está fuertemente dominado por la generación gametofítica haploide. El esporofito permanece pequeño y dependiente del gametofito parental durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación esporofítica diploide. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. En cierto modo, el término "no vascular" es un nombre inapropiado. Algunos musgos y hepáticas producen un tipo especial de tejido vascular compuesto por células conductoras de agua complejas. [ 46 ] Sin embargo, este tejido difiere del de las plantas "vasculares" en que estas células conductoras de agua no están lignificadas. [ 47 ] Es improbable que las células conductoras de agua en los musgos sean homólogas al tejido vascular en las plantas "vasculares". [ 46 ]

Al igual que las plantas vasculares, poseen tallos diferenciados, y aunque estos suelen medir solo unos pocos centímetros de altura, proporcionan soporte mecánico. La mayoría tiene hojas, aunque estas generalmente tienen un grosor de una sola célula y carecen de nervaduras. Carecen de raíces verdaderas o de estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, pero su función principal es la fijación mecánica, más que la extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008) .

Auge de las plantas vasculares

Reconstrucción de una planta de Rhynia

Durante los períodos Silúrico y Devónico (hace aproximadamente 440  a  360 millones de años ), evolucionaron plantas que poseían verdadero tejido vascular, incluyendo células con paredes reforzadas por lignina ( traqueidas ). Algunas plantas primitivas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briofitas y el de las verdaderas plantas vasculares (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero un ciclo de vida diferente en el que el esporofito es ramificado y más desarrollado que el gametofito. Géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y por lo tanto son un tipo de planta vascular. [ 48 ] Se asumió que la fase dominante del gametofito observada en las briofitas solía ser la condición ancestral en las plantas terrestres, y que la etapa dominante del esporofito en las plantas vasculares era un rasgo derivado. Sin embargo, las etapas de gametofito y esporofito probablemente eran igualmente independientes entre sí, y que los musgos y las plantas vasculares en ese caso son ambos derivados y han evolucionado en direcciones opuestas. [ 49 ]

Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a diversos entornos terrestres. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, las traqueófitas poseen una capa externa o cutícula que resiste la desecación. El esporofito es la generación dominante y, en las especies modernas, desarrolla hojas, tallos y raíces, mientras que el gametofito permanece muy pequeño.

Licófitas y eufilófitas

Lycopodiella inundata , un licófito

Se creía que todas las plantas vasculares que se dispersan mediante esporas estaban emparentadas (y a menudo se las agrupaba como «helechos y afines»). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron de forma bastante independiente en dos linajes distintos. Las licófitas o licopodiófitas —los licopodios, espigas y licopodios modernos— constituyen menos del 1 % de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas «micrófilos» o «licofilos», que se encuentran a lo largo de los tallos en los licopodios y espigas, y que crecen desde la base, a través de un meristemo intercalar . [ 50 ] Se cree que los microfilos evolucionaron a partir de prolongaciones en los tallos, como las espinas, que posteriormente adquirieron venas (trazas vasculares). [ 51 ]

Aunque las licófitas vivas son todas plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero las licófitas arborescentes (como Lepidodendron ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. [ 52 ]

Las eufilófitas, que constituyen más del 99 % de las especies de plantas vasculares vivas, poseen grandes hojas «verdaderas» (megafilos), que crecen desde los lados o el ápice, a través de meristemos marginales o apicales. [ 50 ] Una teoría plantea que los megafilos evolucionaron a partir de sistemas de ramificación tridimensionales mediante la « aplanación » —aplanamiento para producir una estructura ramificada bidimensional— y posteriormente mediante la «crecimiento de tejido» —tejido que crece entre las ramas aplanadas—. [ 53 ] Otros han cuestionado si los megafilos evolucionaron de la misma manera en diferentes grupos. [ 54 ]

Helechos y equisetos

Los helechos y las colas de caballo (Polypodiophyta) forman un clado; utilizan esporas como su principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos de escoba y las colas de caballo se consideraban distintos de los helechos "verdaderos". [ 55 ] Los helechos de escoba y las colas de caballo actuales no tienen las hojas grandes (megafilos) que se esperarían de las eufilófitas. Esto probablemente se deba a una reducción, como lo demuestran los primeros fósiles de colas de caballo, cuyas hojas son anchas con nervaduras ramificadas. [ 56 ]

Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies . [ 57 ] Un helecho estereotípico tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen desenrollándose.

Plantas con semillas

Semilla grande de castaño de Indias , Aesculus hippocastanum

Las plantas con semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia finales de la era Paleozoica , se reproducen mediante cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas. Partiendo de una planta que se dispersa por esporas, se requieren cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas o esporangios. Un tipo, el megaesporangio, produce una sola espora grande, una megaspora. Este esporangio está rodeado por capas o tegumentos que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaspora se desarrolla en un pequeño gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fecundación, el esporangio y su contenido, junto con su cubierta, se denominan óvulo; después de la fecundación, semilla. Paralelamente a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microesporangio, produce microsporas. Un pequeño gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microspora, produciendo un grano de polen. Los granos de polen pueden transferirse físicamente entre plantas por el viento o los animales, más comúnmente insectos. Los granos de polen también pueden transferirse a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta ( autofecundación ). Cuando un grano de polen llega a un óvulo, entra a través de una abertura microscópica en la cubierta, el micrópilo. El pequeño gametofito dentro del grano de polen produce entonces células espermáticas que se mueven hacia el óvulo y lo fecundan. [ 58 ] Las plantas con semillas incluyen dos clados con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no están encerrados más allá de la cubierta. En las angiospermas, están encerrados dentro del carpelo. Las angiospermas también suelen tener otras estructuras secundarias, como pétalos , que en conjunto forman una flor.

La meiosis en las plantas terrestres sexuales proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN en los tejidos reproductivos. [ 59 ] La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y solo combinaciones infrecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten transiciones a la asexualidad. [ 59 ]

Referencias

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