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Clorofitas

Chlorophyta [ a ] o clorofitas es una división importante de algas verdes , [ 6 ] y es un taxón hermano de la otra división importante Charophyta (un grupo parafilético de algas...

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Chlorophyta [ a ] o clorofitas es una división importante de algas verdes , [ 6 ] y es un taxón hermano de la otra división importante Charophyta (un grupo parafilético de algas verdes predominantemente de agua dulce , que forman el clado monofilético Streptophyta después de incluir todas las plantas terrestres ), así como del clado basal propuesto Prasinodermophyta , junto con el cual forman el clado primario de algas Viridiplantae ( Plantae sensu stricto ).

Descripción

Las clorofitas son organismos eucariotas compuestos por células con diversas cubiertas o paredes, y generalmente un único cloroplasto verde en cada célula. [ 7 ] Son estructuralmente diversas: la mayoría de los grupos de clorofitas son unicelulares , como las prasinofitas , que divergieron más tempranamente , pero en dos clases principales ( Chlorophyceae y Ulvophyceae ) existe una tendencia evolutiva hacia diversos tipos de colonias complejas e incluso multicelularidad . [ 5 ]

Diagrama simplificado de una célula de clorofita que combina estructuras vistas en todo el filo: 1) flagelo; 2) sinistosoma con fibras adheridas a un par de cuerpos basales; 3) cuerpo basal; 4) raicilla microtubular perteneciente a la disposición "X-2-X-2", en este caso 4-2-4-2 (solo se muestran las raicillas orientadas hacia el frente); 5) fosa flagelar (solo se muestran dos de los cuatro flagelos); 6) rizoplastos; 7) aparato de Golgi; 8) retículo endoplasmático y envoltura nuclear; 9) aparato de manchas oculares; 10) núcleo con nucléolo; 11) pirenoide; 12) mitocondria; 13) gránulo de almidón; 14) vacuola; 15) membrana externa del cloroplasto; 16) membrana interna del cloroplasto; 17) tilacoide; 18) membrana celular.
Diagrama simplificado de una célula de clorofita que combina estructuras vistas en todo el filo: 1) flagelo ; 2) sinistosoma con fibras adheridas a un par de cuerpos basales; 3) cuerpo basal ; 4) raicilla microtubular perteneciente a la disposición "X-2-X-2", en este caso 4-2-4-2 (solo se muestran las raicillas orientadas hacia el frente); 5) fosa flagelar (solo se muestran dos de los cuatro flagelos); 6) rizoplastos ; 7) aparato de Golgi ; 8) retículo endoplasmático y envoltura nuclear ; 9) aparato de manchas oculares ; 10) núcleo con nucléolo ; 11) pirenoide ; 12) mitocondria ; 13) gránulo de almidón ; 14) vacuola ; 15) membrana externa del cloroplasto ; 16) membrana interna del cloroplasto; 17) tilacoide ; 18) membrana celular .

Cloroplastos

Las células de las clorofitas contienen cloroplastos verdes rodeados por una envoltura de doble membrana. Estos contienen clorofilas a y b , y los carotenoides carotina , luteína , zeaxantina , anteraxantina , violaxantina y neoxantina , que también están presentes en las hojas de las plantas terrestres . Algunos carotenoides especiales están presentes en ciertos grupos, o se sintetizan bajo factores ambientales específicos, como la sifonaxantina , la prasinoxantina , la equinenona , la cantaxantina , la loroxantina y la astaxantina . Acumulan carotenoides bajo deficiencia de nitrógeno, alta irradiancia de luz solar o alta salinidad. [ 8 ] [ 9 ] Además, almacenan almidón dentro del cloroplasto como reservas de carbohidratos . [ 5 ] Los tilacoides pueden aparecer solos o apilados. [ 7 ] A diferencia de otras divisiones de algas como Ochrophyta , las clorofitas carecen de retículo endoplasmático cloroplástico. [ 10 ]

aparato flagelar

Las clorofitas suelen formar células flageladas que generalmente tienen dos o cuatro flagelos de igual longitud, aunque en las prasinofitas son comunes los flagelos heteromórficos (es decir, de diferente forma) debido a que en la misma célula se muestran diferentes etapas de maduración flagelar. [ 11 ] Los flagelos se han perdido independientemente en algunos grupos, como las Chlorococcales . [ 5 ] Las células flageladas de las clorofitas tienen sistemas radiculares simétricos en forma de cruz ('cruzados'), en los que las raicillas ciliares con un número variable y elevado de microtúbulos se alternan con raicillas compuestas por solo dos microtúbulos; esto forma una disposición conocida como la disposición "X-2-X-2", única de las clorofitas. [ 12 ] También se distinguen de las estreptofitas por el lugar donde se insertan sus flagelos: directamente en el ápice celular, mientras que los flagelos de las estreptofitas se insertan en los lados del ápice celular (subapicalmente). [ 13 ]

Debajo del aparato flagelar de las prasinofitas se encuentran los rizoplastos , estructuras contráctiles similares a músculos que a veces se conectan con el cloroplasto o la membrana celular. [ 11 ] En las clorofitas con núcleo, esta estructura se conecta directamente con la superficie del núcleo. [ 14 ]

La superficie de los flagelos carece de pelos microtubulares, pero algunos géneros presentan escamas o pelos fibrilares. [ 9 ] Los grupos de ramificación más temprana tienen flagelos a menudo cubiertos por al menos una capa de escamas, si no desnudos. [ 11 ]

Metabolismo

Las clorofitas y las estreptofitas difieren en las enzimas y los orgánulos implicados en la fotorrespiración . Las algas clorofitas utilizan una deshidrogenasa dentro de las mitocondrias para procesar el glicolato durante la fotorrespiración. En cambio, las estreptofitas (incluidas las plantas terrestres) utilizan peroxisomas que contienen glicolato oxidasa , la cual convierte el glicolato en glicoxilato , y el peróxido de hidrógeno generado como subproducto es reducido por catalasas ubicadas en los mismos orgánulos. [ 15 ]

Reproducción y ciclo de vida

La reproducción asexual se observa ampliamente en las clorofitas. Entre las clorofitas centrales, ambos grupos unicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de autosporas , [ 16 ] zoosporas sin pared, [ 17 ] fragmentación, división celular simple y excepcionalmente gemación. [ 18 ] Los talos multicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de zoosporas móviles, [ 19 ] aplanosporas no móviles , autosporas, fragmentación de filamentos, [ 20 ] células de reposo diferenciadas, [ 21 ] e incluso gametos no apareados. [ 22 ] Los grupos coloniales pueden reproducirse asexualmente a través de la formación de autocolonias, donde cada célula se divide para formar una colonia con el mismo número y disposición de células que la colonia parental. [ 23 ]

Muchas clorofitas realizan exclusivamente reproducción asexual, pero algunas presentan reproducción sexual , que puede ser isógama (es decir, los gametos de ambos sexos son idénticos), anisógama (los gametos son diferentes) u oogámica (los gametos son espermatozoides y óvulos), con una tendencia evolutiva hacia la oogamia. Sus gametos suelen ser células especializadas diferenciadas de células vegetativas , aunque en las Volvocales unicelulares las células vegetativas pueden funcionar simultáneamente como gametos. La mayoría de las clorofitas tienen un ciclo de vida diplonte (también conocido como cigótico), donde los gametos se fusionan en un cigoto que germina, crece y finalmente sufre meiosis para producir esporas haploides (gametos), de forma similar a las ocrofitas y los animales . Algunas excepciones presentan un ciclo de vida haplodiplonte , donde hay una alternancia de generaciones, de forma similar a las plantas terrestres. [ 24 ] Estas generaciones pueden ser isomórficas (es decir, de forma y tamaño similares) o heteromórficas. [ 25 ] La formación de células reproductivas generalmente no ocurre en células especializadas, [ 26 ] pero algunas Ulvophyceae tienen estructuras reproductivas especializadas: gametangios, para producir gametos, y esporangios, para producir esporas. [ 25 ]

Las clorofitas unicelulares de divergencia más temprana (prasinofitas) producen estadios resistentes con paredes, denominados quistes o estadios de «ficoma», antes de la reproducción; en algunos grupos, los quistes alcanzan un diámetro de hasta 230 μm. Para desarrollarlos, las células flageladas forman una pared interna mediante la liberación de vesículas de mucílago al exterior, aumentan el nivel de lípidos en el citoplasma para mejorar la flotabilidad y, finalmente, desarrollan una pared externa. Dentro de los quistes, el núcleo y el citoplasma se dividen en numerosas células flageladas que se liberan al romperse la pared. En algunas especies, se ha confirmado que estas células hijas son gametos; de lo contrario, se desconoce la reproducción sexual en las prasinofitas. [ 27 ]

Ecología

Vida libre

Algas verdes en rocas costeras en Shihtiping, Taiwán .

Las clorofitas son una parte importante del fitoplancton tanto en hábitats de agua dulce como marinos, fijando más de mil millones de toneladas de carbono cada año. También viven como macroalgas multicelulares , o algas marinas , asentadas a lo largo de las costas rocosas del océano. [ 5 ] La mayoría de las especies de Chlorophyta son acuáticas, prevalentes tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Alrededor del 90% de todas las especies conocidas viven en agua dulce. [ 28 ] Algunas especies se han adaptado a una amplia gama de ambientes terrestres. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis vive en campos de nieve alpinos de verano, y las especies de Trentepohlia , viven adheridas a rocas o partes leñosas de árboles. [ 29 ] [ 30 ] Varias especies se han adaptado a ambientes especializados y extremos, como desiertos, ambientes árticos, hábitats hipersalinos , aguas marinas profundas, respiraderos hidrotermales de aguas profundas y hábitats que experimentan cambios extremos en temperatura, luz y salinidad. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Algunos grupos, como los Trentepohliales , se encuentran exclusivamente en tierra. [ 34 ] [ 35 ]

simbiontes

Varias especies de Chlorophyta viven en simbiosis con una amplia gama de eucariotas , incluyendo hongos (para formar líquenes ), ciliados , foraminíferos , cnidarios y moluscos . [ 30 ] Algunas especies de Chlorophyta son heterótrofas , ya sean de vida libre o parásitas . [ 36 ] [ 37 ] Otras son mixótrofas bacteriófagas mediante fagocitosis . [ 38 ] Dos especies comunes del alga verde heterótrofa Prototheca son patógenas y pueden causar la enfermedad prototecosis en humanos y animales. [ 39 ]

Con excepción de las tres clases Ulvophyceae , Trebouxiophyceae y Chlorophyceae en el clado UTC , que muestran diversos grados de multicelularidad, todos los linajes de Chlorophyta son unicelulares. [ 40 ] Algunos miembros del grupo forman relaciones simbióticas con protozoos , esponjas y cnidarios. Otros forman relaciones simbióticas con hongos para formar líquenes , pero la mayoría de las especies son de vida libre. Todos los miembros del clado tienen células móviles flageladas nadadoras. [ 41 ] Monostroma kuroshiense , un alga verde comestible cultivada en todo el mundo y la más cara entre las algas verdes, pertenece a este grupo.

Sistemática

Historia taxonómica

La primera mención de Chlorophyta pertenece al botánico alemán Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach en su obra de 1828, Conspectus regni vegetabilis . Bajo este nombre, agrupó todas las algas, musgos ('musci') y helechos ('filices'), así como algunas plantas con semillas ( Zamia y Cycas ). [ 42 ] Este uso no se popularizó. En 1914, el botánico bohemio Adolf Pascher modificó el nombre para abarcar exclusivamente las algas verdes , es decir, las algas que contienen clorofilas a y b y almacenan almidón en sus cloroplastos . [ 43 ] Pascher estableció un esquema donde Chlorophyta se componía de dos grupos: Chlorophyceae, que incluía las algas ahora conocidas como Chlorophyta, y Conjugatae , que ahora se conocen como Zygnematales y pertenecen al clado Streptophyta del que evolucionaron las plantas terrestres. [ 44 ] [ 45 ]

Durante el siglo XX surgieron muchos sistemas de clasificación diferentes para las Chlorophyta. El sistema de Smith , publicado en 1938 por el botánico estadounidense Gilbert Morgan Smith , distinguió dos clases: Chlorophyceae, que contenía todas las algas verdes (unicelulares y multicelulares) que no crecían a través de una célula apical ; y Charophyceae, que contenía solo algas verdes multicelulares que crecían a través de una célula apical y tenían envolturas estériles especiales para proteger los órganos sexuales. [ 46 ]

Con la llegada de los estudios de microscopía electrónica , los botánicos publicaron varias propuestas de clasificación basadas en estructuras y fenómenos celulares más finos, como la mitosis , la citocinesis , el citoesqueleto , los flagelos y los polisacáridos de la pared celular . [ 47 ] [ 48 ] El botánico británico Frank Eric Round propuso en 1971 un esquema que distingue a Chlorophyta de otras divisiones de algas verdes Charophyta, Prasinophyta y Euglenophyta. Incluyó cuatro clases de clorofitas: Zygnemaphyceae , Oedogoniophyceae, Chlorophyceae y Bryopsidophyceae. [ 49 ] Otras propuestas mantuvieron a Chlorophyta como que contiene todas las algas verdes, y variaron entre sí en el número de clases. Por ejemplo, la propuesta de 1984 de Mattox y Stewart incluía cinco clases, [ 47 ] mientras que la propuesta de 1985 de Bold y Wynne incluía solo dos, [ 50 ] y la propuesta de 1995 de Christiaan van den Hoek y coautores incluía hasta once clases. [ 43 ]

El uso moderno del nombre «Chlorophyta» se estableció en 2004, cuando los ficólogos Lewis y McCourt separaron definitivamente las clorofitas de las estreptofitas basándose en la filogenética molecular . Todas las algas verdes que estaban más estrechamente relacionadas con las plantas terrestres que con las clorofitas se agruparon en una división parafilética llamada Charophyta . [ 45 ]

Dentro de las algas verdes, los linajes de ramificación más temprana se agruparon bajo el nombre informal de " prasinofitas ", y se creía que todos pertenecían al clado Chlorophyta. [ 45 ] Sin embargo, en 2020 un estudio recuperó un nuevo clado y división conocido como Prasinodermophyta , que contiene dos linajes de prasinofitas previamente considerados clorofitas. [ 51 ] A continuación se muestra un cladograma que representa el estado actual de la clasificación de las algas verdes: [ 52 ] [ 51 ] [ 53 ] [ 54 ]

Clasificación

Representantes de todas las clases vivientes de clorofitas
Tetraselmis suecica (Chlorodendrophyceae)
Volvox aureus (Chlorophyceae)
Chloropicon sieburthii (Chloropicophyceae)
Micromonas pusilla (Mamiellophyceae)
Nephroselmis olivacea (Nephroselmidophyceae)
Mantoniella tinhauana (Pedinophyceae)
Picocystis salinarum (Picocystophyceae)
Pyramimonas longicauda (Pyramimonadophyceae)
Coccomyxa polymorpha (Trebouxiophyceae)
Ulva lactuca (Ulvophyceae)

Actualmente se aceptan once clases de clorofitas, presentadas aquí en orden alfabético con algunas de sus características y biodiversidad :

  • Chlorodendrophyceae (60 especies, 15 extintas): [ 3 ] flagelados unicelulares (monadoides) rodeados por una cubierta celular externa o teca de escamas extracelulares orgánicas compuestas de proteínas y cetoazúcares. Algunas de estas escamas forman estructuras similares a pelos. Capaces de reproducirse asexualmente mediante división celular dentro de la teca. No se ha descrito reproducción sexual . Cada célula contiene un solo cloroplasto y presenta dos flagelos . Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
  • Chlorophyceae (3974 especies): [ 3 ] son ​​monadoides unicelulares (flageladas) o cocoides (sin flagelos) que viven solitarias o en diversas formas coloniales (incluyendo cenobios ), o talos filamentosos multicelulares (con forma de rama) que pueden ser ramificados, o talos foliosos (con forma de hoja). Las células están rodeadas por una cubierta cristalina compuesta de glicoproteínas abundantes en glicina e hidroxiprolina , así como pectinas , proteínas arabinogalactanas y extensina . Exhiben un ciclo de vida haplonte con isogamia , anisogamia u oogamia . Son capaces de reproducirse asexualmente a través de zoosporas flageladas , aplanosporas o autosporas . Cada célula contiene un solo cloroplasto, un número variable de pirenoides (incluyendo su ausencia) y de uno a cientos de flagelos sin mastigonemas . Presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [ 58 ] [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ]
  • Chloropicophyceae (8 especies): [ 3 ] cocoides solitarios unicelulares. Las células están rodeadas por una pared celular multicapa . No se ha descrito reproducción sexual ni asexual. Cada célula contiene un único cloroplasto con astaxantina y loroxantina , y carece de pirenoides o flagelos. Son exclusivamente marinas. [ 52 ]
  • Chuariophyceae (3 especies extintas): grupo exclusivamente fósil que contiene megafósiles carbonáceos encontrados en rocas del Ediacárico , como Tawuia . [ 3 ] [ 61 ]
  • Mamiellophyceae (25 especies): [ 3 ] monadoides unicelulares solitarios. Las células están desnudas o cubiertas por una o dos capas de escamas planas, principalmente con ornamentación reticulada o similar a una telaraña. Cada célula contiene uno o, raramente, dos cloroplastos, casi siempre con prasinoxantina ; dos flagelos iguales o desiguales, o solo un flagelo, o carecer de flagelos. Si hay flagelos, pueden ser lisos o estar cubiertos de escamas de la misma manera que las células. Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [ 62 ] [ 56 ]
  • Nephroselmidophyceae (29 especies): [ 3 ] monadoides unicelulares. Las células están cubiertas por escamas. Son capaces de reproducirse sexualmente por hologamia (fusión de células enteras) y asexualmente por fisión binaria . Cada célula contiene un cloroplasto, un pirenoide y dos flagelos cubiertos por escamas. Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [ 63 ] [ 64 ] [ 56 ]
  • Pedinophyceae (24 especies): [ 3 ] monadoides asimétricas unicelulares que experimentan una fase palmeloide cocoide cubierta de mucílago . Las células carecen de escamas extracelulares, pero en raras ocasiones están cubiertas en el lado posterior por una teca. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y un solo flagelo, generalmente cubierto de mastigonemas. Presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [ 65 ] [ 56 ] [ 66 ]
  • Picocystophyceae (1 especie): [ 3 ] cocoides unicelulares, ovoides y trilobulados. Las células están rodeadas por una pared celular multicapa de poliarabinosa , manosa , galactosa y glucosa . No se ha descrito reproducción sexual. Son capaces de reproducirse asexualmente por autoesporulación, dando como resultado dos o, raramente, cuatro células hijas. Cada célula contiene un único cloroplasto bilobulado con diatoxantina y monadoxantina, sin pirenoide ni flagelos. Presente en lagos salinos . [ 67 ] [ 52 ] [ 56 ]
  • Pyramimonadophyceae (166 especies, 59 extintas): [ 3 ] monadoides o cocoides unicelulares. Las células están cubiertas por dos o más capas de escamas orgánicas. No se ha descrito reproducción sexual, pero algunas células con un solo flagelo se han interpretado como gametos potenciales. La reproducción asexual solo se ha observado en las formas cocoides, a través de zoosporas. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y entre 4 y 16 flagelos. Los flagelos están cubiertos por al menos dos capas de escamas orgánicas: una capa inferior de escamas pentagonales organizadas en 24 filas y una capa superior de escamas limuloides distribuidas en 11 filas. Son exclusivamente marinas. [ 56 ] [ 68 ]
  • Trebouxiophyceae (926 especies, 1 extinta): [ 3 ] monadoides unicelulares ocasionalmente sin flagelos, o coloniales, o talos filamentosos ramificados, o viviendo como fotobiontes de líquenes . Las células están cubiertas por una pared celular de celulosa , algaenanos y β-galactofuranano. No se ha descrito reproducción sexual con la excepción de algunas observaciones de fusión de gametos y presencia de genes meióticos . Son capaces de reproducción asexual a través de autoesporas o zoosporas. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y uno o dos pares de flagelos lisos. Están presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [ 58 ] [ 69 ] [ 7 ] [ 70 ]
  • Ulvophyceae (2695 especies, 990 extintas): [ 3 ] talos macroscópicos, filamentosos (que pueden ser ramificados) o foliosos (compuestos por capas monostromáticas o distromáticas) o incluso formas tubulares compactas, generalmente multinucleadas . Células rodeadas por una pared celular que puede ser calcificada , compuesta de celulosa, β-manano, β-xilano, polisacáridos sulfatados o piruvilados o ramnogalacturonanos sulfatados, proteínas arabinogalactanas y extensina. Exhiben un ciclo de vida haplodiplonte donde las generaciones alternas pueden ser isomórficas o heteromórficas. Se reproducen asexualmente a través de zoosporas que pueden estar cubiertas de escamas. Cada célula contiene un solo cloroplasto y uno o dos pares de flagelos sin mastigonemas pero cubiertos de escamas. Están presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [ 58 ] [ 7 ] [ 71 ]

Evolución

En febrero de 2020, se descubrieron los restos fosilizados de un alga verde, denominada Proterocladus antiquus , en la provincia septentrional de Liaoning , China . Con una antigüedad aproximada de mil millones de años, se cree que es uno de los ejemplos más antiguos de clorofita multicelular. Actualmente se clasifica como miembro del orden Siphonocladales , clase Ulvophyceae . [ 1 ] En 2023, un estudio calculó la edad molecular de las algas verdes calibrada a partir de este fósil. El estudio estimó el origen de Chlorophyta dentro de la era Mesoproterozoica , hace aproximadamente entre 2040 y 1230 millones de años. [ 54 ]

Uso

organismos modelo

Entre las clorofitas, un pequeño grupo conocido como algas verdes volvocales está siendo investigado para comprender los orígenes de la diferenciación celular y la multicelularidad . En particular, el flagelado unicelular Chlamydomonas reinhardtii y el organismo colonial Volvox carteri son objeto de interés debido a que comparten genes homólogos que en Volvox están directamente involucrados en el desarrollo de dos tipos celulares diferentes con una división completa del trabajo entre la natación y la reproducción, mientras que en Chlamydomonas solo existe un tipo celular que puede funcionar como un gameto . Otras especies volvocales, con caracteres intermedios entre estos dos, se estudian para comprender mejor la transición hacia la división celular del trabajo, a saber, Gonium pectorale , Pandorina morum , Eudorina elegans y Pleodorina starrii . [ 72 ]

Usos industriales

Las microalgas clorofitas son una valiosa fuente de biocombustible y diversos productos químicos en cantidades industriales, como carotenoides , vitaminas y ácidos grasos insaturados . El género Botryococcus es un productor eficiente de hidrocarburos, que se convierten en biodiésel . Varios géneros ( Chlorella , Scenedesmus , Haematococcus , Dunaliella y Tetraselmis ) se utilizan como fábricas celulares de biomasa, lípidos y diferentes vitaminas para el consumo humano o animal, e incluso para su uso como productos farmacéuticos. Algunos de sus pigmentos se emplean en cosméticos. [ 73 ]

Referencias

Notas a pie de página

  1. ↑ del griego χλωρός chlōros ' verde pálido ' yφυτόν phyton ' planta ' [ 5 ]  

Citas

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