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Articulo de referencia

Licófita

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Las licófitas son un clado de plantas vasculares que se reproducen por esporas . [ 2 ] En términos generales , incluyen a los licopodios . A veces se las clasifica en la división Lycopodiophyta o Lycophyta , o en la subdivisión Lycopodiophytina . Son uno de los linajes más antiguos de plantas vasculares existentes (vivas); el grupo contiene plantas extintas que datan del Silúrico (hace aproximadamente 425 millones de años). [ 3 ] [ 4 ] Las licófitas fueron algunas de las especies vegetales dominantes del período Carbonífero e incluían a las Lepidodendrales , con forma de árbol , algunas de las cuales alcanzaban más de 40 metros (130 pies) de altura, aunque las licófitas actuales son plantas relativamente pequeñas. [ 5 ] 

Los nombres científicos y los nombres informales en inglés que se utilizan para este grupo de plantas son ambiguos. Por ejemplo, "Lycopodiophyta" y la forma abreviada "Lycophyta", así como el término informal "lycophyte", pueden usarse para incluir a las zosterofilas extintas o para excluirlas.

Descripción

Las licófitas se reproducen por esporas y tienen alternancia de generaciones en la que (como otras plantas vasculares) la generación esporofítica es dominante. Algunas licófitas son homospóricas mientras que otras son heterospóricas . [ 6 ] En términos generales , las licófitas representan una línea de evolución distinta de la que conduce a todas las demás plantas vasculares , las eufilófitas , como los helechos , las gimnospermas y las plantas con flores . Se definen por dos sinapomorfías : esporangios laterales en lugar de terminales (a menudo con forma de riñón o reniformes) y protostelas exarcas , en las que el protoxilema está fuera del metaxilema en lugar de al revés. Los zosterofilos extintos tienen como máximo extensiones en forma de solapa del tallo ("enaciones") en lugar de hojas, mientras que las especies de licófitas existentes tienen microfilos , hojas que tienen solo un único rastro vascular (nervadura), en lugar de los megafilos mucho más complejos de la mayoría de las demás plantas vasculares. El género extinto Asteroxylon representa una transición entre estos dos grupos: tiene un rastro vascular que sale de la protostela central, pero este se extiende solo hasta la base de la enación. [ 7 ] Véase § Evolución de los microfilos . 

Las zosterófilas y las licófitas existentes son todas plantas relativamente pequeñas, pero algunas especies extintas, como las Lepidodendrales , eran parecidas a árboles y formaban extensos bosques que dominaban el paisaje y contribuían a la formación del carbón . [ 7 ]

Taxonomía

Clasificación

En la circunscripción más amplia de las licófitas, el grupo incluye las zosterofilas extintas , así como las licófitas existentes (vivas) y sus parientes extintos más cercanos. Los nombres y rangos utilizados para este grupo varían considerablemente. Algunas fuentes utilizan los nombres "Lycopodiophyta" o la forma más corta "Lycophyta" para incluir las zosterofilas, así como las licófitas existentes y sus parientes extintos más cercanos, [ 8 ] mientras que otras utilizan estos nombres para excluir las zosterofilas. [ 9 ] [ 7 ] El nombre "Lycopodiophytina" también se ha utilizado en sentido inclusivo. [ 10 ] [ 11 ] Los nombres en inglés, como "lycophyte", "lycopodiophyte" o "lycopod", son igualmente ambiguos y pueden referirse al grupo definido de forma amplia o solo a las licófitas existentes y sus parientes extintos más cercanos.

La clasificación consensuada producida por el Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016 (PPG  I) ubica a todas las licófitas existentes (vivas) en la clase Lycopodiopsida . [ 12 ] Hay alrededor de 1290 a 1340 especies de este tipo. [ 13 ] [ 14 ] [ 12 ] Para obtener más información sobre la clasificación de las licófitas existentes, consulte Lycopodiopsida §  Clasificación .

Filogenia

Un importante estudio cladístico de plantas terrestres fue publicado en 1997 por Kenrick y Crane. [ 1 ] En 2004, Crane et al. publicaron algunos cladogramas simplificados , basados ​​en varias figuras de Kenrick y Crane (1997). Su cladograma para las licófitas se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en "grupos basales" para reducir el tamaño del diagrama). [ 15 ]

Desde esta perspectiva, los "zosterófilos" comprenden un grupo parafilético , que abarca desde formas como Hicklingia , que tenía tallos desnudos, [ 16 ] hasta formas como Sawdonia y Nothia , cuyos tallos están cubiertos de espinas o enaciones no vascularizadas. [ 17 ] [ 18 ] El género Renalia ilustra los problemas en la clasificación de las primeras plantas terrestres. Presenta características tanto de las riniófitas no licófitas —esporangios terminales en lugar de laterales— como de los zosterófilos —esporangios en forma de riñón que se abren a lo largo del margen distal. [ 19 ]

En un análisis de 2013 realizado por Hao y Xue, se presenta una perspectiva bastante diferente. Su cladograma preferido muestra a los zosterofilos y los géneros asociados como basales tanto a los licopodiópsidos como a las eufilófitas, de modo que no existe ningún clado que corresponda al grupo de licófitas ampliamente definido utilizado por otros autores. [ 20 ]

Algunos órdenes extintos de licófitas pertenecen al mismo grupo que los órdenes actuales. Diferentes fuentes utilizan distintos números y nombres para los órdenes extintos. El siguiente filograma muestra una posible relación entre algunos de los órdenes propuestos de Lycopodiopsida.

Evolución de los microfilos

Evolución sugerida de microfilos: (1) Sawdonia (2) Asteroxylon (3) Leclercqia

Dentro del grupo de licófitas, ampliamente definido, las especies de la clase Lycopodiopsida se distinguen de las de la clase Zosterophyllopsida por la presencia de microfilos . Algunos zosterofilos, como Zosterophyllum myretonianum del Devónico , tenían tallos lisos (ejes). Otros, como Sawdonia ornata , presentaban extensiones en forma de solapa en los tallos ("enaciones"), pero sin tejido vascular. Asteroxylon , identificado como un licopodiópsido primitivo, tenía trazas vasculares que se extendían hasta la base de las enaciones. Las especies del género Leclercqia tenían microfilos completamente vascularizados. Estos se consideran etapas en la evolución de los microfilos. [ 21 ]

Referencias

  1. 1 2 Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. pp. 339–340 . ISBN  978-1-56098-730-7.
  2. ↑ "Licófita | Definición, taxonomía, características, ejemplos y datos" . Britannica.com . Consultado el 24 de mayo de 2026 .
  3. ↑ Rickards, RB (2000). "La edad de los primeros licopodios: la flora silúrica de Baragwanathia en Victoria, Australia". Geological Magazine . 137 (2): 207– 209. Bibcode : 2000GeoM..137..207R . doi : 10.1017/s0016756800003800 . S2CID 131287538 . 
  4. ↑ McElwain, Jenny C.; Willis, KG; Willis, Kathy; McElwain, JC (2002). La evolución de las plantas . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850065-0.
  5. ↑ Ranker, TA; Hauler, CH (2008). Biología y evolución de los helechos y licófitas . Cambridge: Cambridge University Press.
  6. ↑ Eichhorn, Evert y Raven (2005). Biología de las plantas , séptima edición. 381-388.
  7. 1 2 3 Mauseth, James D. (2014). Botánica : Una introducción a la biología vegetal (5.ª ed.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN   978-1-4496-6580-7.
  8. ↑ Doweld, Alexander B. (2017). "(2499) Propuesta para conservar el nombre Zosterophyllaceae frente a Sciadophytaceae (Licopodiophyta fósiles: Zosterophyllopsida)". Taxon . 66 (1): 207– 208. Bibcode : 2017Taxon..66..207D . doi : 10.12705/661.27 .
  9. ↑ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica : Biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. ISBN   978-0-12-373972-8.
  10. ↑ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  11. ↑ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997b). "El origen y la evolución temprana de las plantas terrestres" . Nature . 389 (6646): 33– 39. Bibcode : 1997Natur.389...33K . doi : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 . 
  12. 1 2 PPG I (2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licófitas y helechos existentes". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563– 603. Bibcode : 2016JSyEv..54..563. . doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  13. ↑ Callow, RS y Cook, Laurence Martin (1999). Diversidad genética y evolutiva: el deporte de la naturaleza . Cheltenham: S. Thornes. pág. 8. ISBN  978-0-7487-4336-0.
  14. ↑ Christenhusz, MJM, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. Bibcode : 2016Phytx.261..201C . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  15. ↑ Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004). "Fósiles y filogenia vegetal". American Journal of Botany . 91 (10): 1683– 1699. Bibcode : 2004AmJB...91.1683C . doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317. S2CID 8493380 .  
  16. ↑ Edwards, D. (1976). "La posición sistemática de Hicklingia edwardii Kidston y Lang". New Phytologist . 76 (1): 173– 181. Bibcode : 1976NewPh..76..173E . doi : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb01449.x .
  17. ↑ Taylor, Taylor y Krings (2009) , pág. 253.
  18. ↑ Kerp, H.; Hass, MH y Mosbrugger, V. (2001). «Nuevos datos sobre Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, una planta poco conocida del sílex de Rhynie del Devónico Inferior». En Gensel, PG y Edwards, D. (eds.). Las plantas invaden la tierra : perspectivas evolutivas y ambientales . Nueva York: Columbia University Press. pp. 52–82 . ISBN   978-0-231-11161-4.
  19. ↑ Taylor, Taylor y Krings (2009) , pág. 250.
  20. ↑ Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013). La flora del Devónico temprano de Posongchong en Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares . Pekín: Science Press. Fig. 6.8, pág. 246. ISBN 978-7-03-036616-0.
  21. ↑ Taylor, Taylor y Krings (2009) , pág. 267 y ss.
  • Licófitas
  • Bosques fósiles archivados el 12 de marzo de 2009 en Wayback Machine.
  • Plantas paleolíticas (archivado el 15 de enero de 2005)