Zosterofila

Las zosterofilas son un grupo de plantas terrestres extintas que aparecieron por primera vez en el período Silúrico . El taxón fue establecido por primera vez por Banks en 1968 como la subdivisión Zosterophyllophytina ; desde entonces también se las ha tratado como la división Zosterophyllophyta o Zosterophyta y la clase o plesión Zosterophyllopsida o Zosteropsida . Fueron de las primeras plantas vasculares en el registro fósil y tuvieron una distribución mundial. Probablemente eran licófitas del grupo troncal , formando un grupo hermano de los ancestros de las licófitas vivas. ^{[ 1 ]} A finales del Silúrico (finales del Ludloviense, hace unos 420 millones de años ) existía un conjunto diverso de especies, ejemplos de las cuales se han encontrado fosilizados en lo que ahora es la isla Bathurst en el Ártico canadiense . ^{[ 2 ]} 

Los tallos de los zosterofilos eran lisos o estaban cubiertos de pequeñas espinas llamadas enaciones , se ramificaban dicotómicamente y crecían en los extremos desenrollándose, un proceso conocido como vernación circinada . Los tallos tenían una columna vascular central en la que el protoxilema era exarco y el metaxilema se desarrollaba centrípetamente. Los esporangios tenían forma de riñón (reniformes), con una dehiscencia lateral conspicua y se ubicaban lateralmente en una zona fértil hacia las puntas de las ramas. ^{[ 3 ]}

Las zosterófilas recibieron su nombre de la planta acuática con flores Zostera, debido a la creencia errónea de que ambos grupos estaban emparentados. La descripción genérica del género tipo Zosterophyllum , realizada por David P. Penhallow, se refiere a "plantas acuáticas con tallos rastreros, de los cuales surgen ramas dicotómicas estrechas y hojas lineales estrechas con el aspecto de Zostera ". ^{[ 4 ]} Zosterophyllum rhenanum fue reconstruido como acuático, y la ausencia de estomas en los ejes inferiores respalda esta interpretación. ^{[ 3 ]} Sin embargo, la opinión actual es que las zosterófilas eran plantas terrestres, y las "hojas lineales" de Penhallow se interpretan como los tallos aéreos de la planta que se aplanaron durante la fosilización. ^{[ 5 ]}

Los estomas estaban presentes, particularmente en los ejes superiores. Su ausencia en las porciones inferiores de los ejes sugiere que esta parte de las plantas pudo haber estado sumergida y que las plantas habitaban en terrenos pantanosos o incluso en aguas poco profundas. ^{[ 3 ]} En muchos fósiles, estos parecen consistir en una abertura en forma de hendidura en el medio de una sola célula guardiana alargada, lo que lleva a la comparación con los estomas de algunos musgos. ^{[ 6 ]} Sin embargo, ahora se piensa que esto resulta de la pérdida de la pared que separa las células guardianas pareadas durante la fosilización. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Al principio, la mayoría de las plantas terrestres primitivas fosilizadas, distintas de las briofitas , se clasificaron en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. ^{[ 9 ]} A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas, y en 1975 Banks desarrolló su propuesta anterior de dividirlas en tres grupos, a los que colocó en el rango de subdivisión. Una de ellas fue la subdivisión Zosterophyllophytina, nombrada en honor al género Zosterophyllum . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Para Banks, las zosterofilofitas o zosterofilas comprendían plantas con esporangios laterales que liberaban sus esporas dividiéndose distalmente (es decir, alejándose de su inserción), y que tenían hebras exarcas de xilema . ^{[ 12 ]} La clasificación de Banks produce la jerarquía:

División Traqueata

  Subdivisión †Zosterophyllophytina = zosterofilófitas, zosterofilos

  Subdivisión Lycophytina = licópodos

  + otras subdivisiones

Quienes consideran a la mayoría de los grupos de plantas existentes como divisiones pueden elevar tanto a las zosterofilas como a las Lycophytina sensu Banks al rango de división: ^{[ 13 ]}

División Zosterophyllophyta = zosterofilas, zosterofilófitas

División Lycophyta = licófitos

En su estudio cladístico publicado en 1997, ^{[ 14 ]} Kenrick y Crane proporcionaron apoyo para un clado que une tanto a las zosterofilas como a las licópsidas, produciendo una clasificación que coloca a las zosterofilas en una clase Zosterophyllopsida de la subdivisión Lycophytina: ^{[ 15 ]}

División Traqueata

  Subdivisión Lycophytina = lycophytes

    Clase †Zosterophyllopsida = zosterofilos

    Clase Lycopodiopsida = licópsidos

Este enfoque se ha utilizado ampliamente junto con sistemas anteriores. Como consecuencia, el término "licofita" y sus nombres formales correspondientes, como "Lycophyta" y "Lycophytina", son utilizados por diferentes autores en al menos dos sentidos: ya sea excluyendo las zosterofilas, según Banks, o incluyéndolas, según Kenrick y Crane.

Una complicación adicional es que los cladogramas de Kenrick y Crane muestran que los zosterofilos, definidos ampliamente, son parafiléticos, pero contienen un clado "central" de plantas con marcada simetría bilateral y puntas circinadas. La clase Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane puede restringirse a este clado central, ^{[ 16 ]} dejando a muchos géneros (por ejemplo, Hicklingia , Nothia ) sin una ubicación sistemática aparte de Lycophytina sensu Kenrick & Crane, pero que, sin embargo, todavía se denominan informalmente "zosterofilos".

Bajo cualquier nombre y rango, los zosterofilos se han dividido en órdenes y familias , por ejemplo, los Zosterophyllales que contienen las Zosterophyllaceae y los Sawdoniales que contienen las Sawdoniaceae. Desde la publicación de cladogramas que muestran que el grupo es parafilético ^{[ 14 ] [ 17 ],} las divisiones de la clase se han utilizado menos, siendo ignoradas, por ejemplo, en el libro de texto de paleobotánica de 2009 de Taylor et al. ^{[ 13 ]}

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma unificado para las polisporangiofitas (plantas con tallos ramificados que portan esporangios ), basado en análisis cladísticos de características morfológicas. ^{[ 9 ]} Esto sugiere que las zosterofilas eran un grupo troncal parafilético , relacionado con los ancestros de las licófitas modernas.

Los géneros que se incluyen en la posición de los zosterófilos o cerca de ella en el cladograma, o que han sido incluidos en el grupo por al menos una fuente, y por lo tanto pueden considerarse zosterófilos en el sentido más amplio, se enumeran a continuación. ^{[ 1 ] [ 14 ] [ 9 ] [ 18 ] [ 19 ]} "B" indica los géneros incluidos por Banks en su descripción de Zosterophyllophytina de 1975. ^{[ 10 ]}

Otros autores podrían no asignar géneros a este grupo; por ejemplo, Hao et al. consideraron que Adoketophyton , quien nombró el género, había evolucionado por separado de las licófitas, por lo que su ubicación taxonómica era incierta. ^{[ 20 ]} Las barinofitas , como Barinophyton , se han considerado posibles licófitas, ^{[ 21 ]} o se sitúan entre las licófitas y las eufilófitas . ^{[ 19 ]}

• Drepanophycales , un clado de licopodios primitivos

• Plantas de Palaeos  : Lycopsida  : Zosterophyllopsida
• "Introducción a las Zosterofilas" .