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Diaforetickes

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Diaphoretickes ( del griego διαφορετικές (diaforetikés) ' diverso ' ) es un importante linaje evolutivo , o clado , de organismos eucariotas que abarca más de 600.000 especies. Comprende una enorme diversidad de formas de vida, desde protozoos unicelulares hasta plantas multicelulares y numerosos tipos de algas . El clado fue descubierto a través de análisis filogenéticos en el siglo XXI que revelaron una estrecha relación entre los supergrupos Archaeplastida (o plantas en sentido amplio), Haptista , Cryptista y SAR ( Stramenopiles , Alveolata y Rhizaria ). 

Antes de que los análisis moleculares recuperaran este clado, el biólogo evolutivo Thomas Cavalier-Smith ya había planteado la hipótesis de una proximidad evolutiva entre las plantas y los grupos restantes (conocidos colectivamente como « cromalveolados » en su sistema de clasificación). Acuñó el término fotocariotas para estos organismos, ya que incluyen a casi todos los eucariotas fotosintéticos. Posteriormente los denominó corticados debido a la presencia de alvéolos corticales en muchos de sus miembros.

Aunque Diaphoretickes incluye organismos con morfologías muy diversas, comparten algunos rasgos comunes. Ancestralmente, son similares a los excavados , con dos flagelos y un surco ventral de alimentación. Además, la presencia de alvéolos corticales y pelos flagelares se interpreta como rasgos ancestrales exclusivos del grupo. Algunos rasgos surgieron de forma convergente en muchos grupos, como la adquisición de cloroplastos mediante endosimbiosis primarias y secundarias , y la presencia de axopodios y una célula de tipo heliozoo . En particular, los cloroplastos con clorofila c y las células heliozoas son exclusivos de Diaphoretickes.

Dentro de Diaphoretickes, Cryptista y el heliozoo Microheliella maris forman el clado Pancryptista , que es el pariente más cercano de Archaeplastida, formando juntos el clado CAM . Haptista y SAR están más emparentados entre sí y con un clado de flagelados conocido como Telonemia . Además, tres pequeños grupos de protistas, Provora , Hemimastigophora y Meteora sporadica , forman un clado que podría pertenecer a Diaphoretickes.

Etimología

El nombre Diaphoretickes deriva del griego διαφορετικές (diaforetikés), que significa diverso, disímil, en referencia a la amplia diversidad morfológica y celular entre los miembros de este clado. [ 2 ]

Historia

Los eucariotas , organismos cuyas células contienen un núcleo , se han agrupado tradicionalmente en cuatro reinos : animales , plantas , hongos y protistas . A finales del siglo XX, los análisis filogenéticos moleculares revelaron que los protistas son una agrupación parafilética de muchos linajes o clados evolutivos independientes , de los cuales evolucionaron animales, hongos y plantas. [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, las relaciones entre estos clados seguían siendo difíciles de evaluar debido a limitaciones tecnológicas. [ 5 ] A partir de principios de la década de 2000, las mejoras en la filogenética permitieron clasificar a la mayoría de los eucariotas en un pequeño número de clados diversos llamados supergrupos . [ 6 ] [ 7 ]

En 2008, se descubrió una estrecha relación evolutiva entre algunos de estos clados: Archaeplastida (plantas y parientes; a veces conocido como reino Plantae), [ 8 ] SAR ( estramenópilos , alveolados y rizarios ) y dos grupos más pequeños de algas, haptófitas y criptomonadas . Esta colección de organismos contiene casi todos los eucariotas capaces de fotosíntesis . [ 9 ]

El SAR, las haptófitas y las criptomonadas se conocían colectivamente como cromalveolados [ 10 ] [ 11 ] o reino Chromista debido a un ancestro común hipotético que obtuvo la capacidad de fotosintetizar, ya que las algas incluidas en ellos generalmente contienen un pigmento único, la clorofila c . [ 4 ] [ 8 ] La relación entre plantas y cromalveolados había sido descrita anteriormente por el biólogo evolutivo Thomas Cavalier-Smith (1942–2021), quien se refirió al clado que contiene ambos grupos como fotocariotas ya que la mayoría de sus miembros son fotosintéticos. [ 12 ] [ 13 ] Más tarde los llamó corticados , sugiriendo que comparten un ancestro común debido a la presencia de alvéolos corticales (vesículas debajo de la membrana celular ) en algunos de sus miembros ( glaucofitas y alveolados). [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Sin embargo, estos nombres quedaron obsoletos, en gran parte debido al descubrimiento de que los cromalveolados no son monofiléticos : estas algas desarrollaron la capacidad de fotosintetizar independientemente unas de otras. [ 9 ]

En 2012, una publicación de la Sociedad Internacional de Protistólogos (ISOP) estableció un nombre taxonómico para este clado, Diaphoretickes , con la siguiente definición filogenética : [ 2 ]

"El clado más inclusivo que contiene Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (Rhizaria), Tetrahymena thermophila Nanney & McCoy 1976 (Alveolata), Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 (Stramenopiles) y Arabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold, 1842 (Archaeplastida), pero no Homo sapiens Linnaeus 1758 ( Opisthokonta ), Dictyostelium discoideum Raper 1935 (Amoebozoa) o Euglena gracilis Klebs 1883 (Excavata) .

En los años siguientes, análisis filogenéticos de mayor calidad recuperaron más protistas que se ajustan a esta definición (por ejemplo, telonemidos , centrohélidos , katablefáridos ), lo que dio lugar a nuevos clados dentro de Diaphoretickes, como Haptista (centrohélidos y haptófitas) y Cryptista (criptomónadas, katablefáridos y parientes). [ 17 ]

En 2015, Cavalier-Smith y sus coautores rechazaron el nombre Diaphoretickes propuesto por la ISOP, argumentando que era "un tercer sinónimo totalmente innecesario y menos eufónico, sin significado intuitivo [...] que resulta desestabilizador y no debería utilizarse". En su lugar, sugirieron convertir un nombre taxonómico preexistente, Corticata , [ a ] para el superreino que contiene Chromista y Plantae (Archaeplastida). [ 19 ] Esto no llegó a consenso. [ 20 ]

Descripción

Diversidad

Dos ejemplos de grandes organismos multicelulares en Diaphoretickes: la secuoya gigante (izquierda) y el alga gigante (derecha).
Diversidad de organismos unicelulares en Diaphoretickes (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): un cocolitóforo (Haptista), un katablefárido (Cryptista), un telonemido (Telonemia) y un opalínido (SAR).

Diaphoretickes incluye eucariotas de morfologías , estructuras celulares, ciclos de vida y hábitats muy diversos. Abarcan desde algas fotosintéticas hasta parásitos altamente especializados e incluso organismos multicelulares de gran tamaño como las plantas terrestres . Por lo tanto, incluyen la mayor parte de la biomasa de la Tierra , y las plantas terrestres por sí solas representan más del 81 % de la biomasa total del planeta. [ 21 ] Sus principales grupos son: Archaeplastida , el supergrupo SAR , Haptista y Cryptista . [ 20 ] También se incluye un pequeño grupo de flagelados unicelulares conocidos como Telonemia , que contiene 7 especies. [ 22 ]

Archaeplastida incluye organismos con cloroplastos derivados directamente de un evento de endosimbiosis primaria con una cianobacteria . Se estima que comprenden entre 450.000 y 500.000 especies. Conocidos como plantas por algunos autores, [ 23 ] los arqueplastidos incluyen muchos protistas que no pertenecen a las plantas terrestres multicelulares ni a las embriofitas (como musgos , coníferas , helechos , plantas con flores ); estos protistas son principalmente las algas rojas , las algas glaucofitas y las algas verdes , de las cuales evolucionaron las embriofitas. Los arqueplastidos también incluyen dos pequeños grupos de flagelados heterótrofos estrechamente relacionados con las algas rojas: los rodelfidos y los picozoos . [ 24 ] Las embriofitas, las algas verdes y las algas rojas evolucionaron independientemente formas multicelulares y ciclos de vida complejos, [ 25 ] pero las embriofitas se distinguen por la retención del cigoto ( célula huevo fecundada ) como embrión, en lugar de su dispersión como una sola célula. [ 26 ]

El supergrupo SAR recibe su nombre de sus tres clados constituyentes: estramenópilos , alveolados y rizarios . Los estramenópilos reúnen más de 100 000 especies en total [ 27 ] y comprenden muchos organismos heterótrofos unicelulares o parecidos a hongos (p. ej., oomicetos , laberíntulos , bicosoécidos , opalínidos ), pero la diversidad descrita se concentra en las ocrofitas , el clado fotosintético (p. ej., diatomeas , algas pardas , algas doradas ). Se distinguen por la presencia de mastigonemas (pelos flagelares) en forma de pajita en uno de sus dos flagelos, cuando están presentes. [ 28 ] Los alveolados son protistas unicelulares compuestos principalmente por tres grandes grupos bien estudiados: ciliados (más de 8000 especies, en su mayoría heterótrofos de vida libre), [ 29 ] dinoflagelados (~4500 especies, muchas fotosintéticas) [ 30 ] y apicomplejos (más de 6000 especies parásitas), todos los cuales son unicelulares. [ 31 ] En particular, los dinoflagelados, los apicomplejos y varios grupos más pequeños (por ejemplo, los croméridos ) evolucionaron a partir de un ancestro fotosintético y se conocen colectivamente como mizozoos . [ 32 ] Los rizarios son un grupo diverso de organismos unicelulares, en su mayoría ameboides , con estilos de vida muy diferentes, como los radiolarios de vida libre (más de 1000 especies vivas) [ 33 ] y los foraminíferos (más de 6700 especies vivas), [ 34 ] los fitomixeos parecidos a hongos , los ascetosporeos parásitos y las cloraraquniofitas fotosintéticas . [ 35 ]

Haptista se compone de dos grupos de organismos unicelulares con escamas mineralizadas. El primero son los haptófitos fotosintéticos (por ejemplo, los cocolitóforos calcificantes ), de los cuales hay más de 500 especies vivas. [ 36 ] [ 37 ] El segundo son las amebas heterótrofas centrohélidas , con alrededor de 95 especies. [ 38 ] Cryptista es un grupo de organismos flagelados completamente unicelulares, entre los que se encuentran las criptomónadas fotosintéticas (más de 100 especies) [ 39 ] y heterótrofos relacionados , a saber, los katablefáridos y la especie Palpitomonas bilix . [ 20 ]

rasgos ancestrales

La célula de Colponema se asemeja al corticado ancestral, [ 16 ] [ 19 ] con sus flagelos anterior (af) y posterior (pf). El surco ventral apenas se puede observar en la parte superior del cuerpo celular.

A pesar de su gran diversidad de formas, algunos rasgos morfológicos son comunes a los corticados. Son biflagelados o bikontos, lo que significa que sus células suelen tener dos flagelos . [ 16 ] Sus células ancestralmente tienen un surco ventral para la alimentación, como se observa en especies de ramificación temprana (por ejemplo, el alveolado Colponema y los estramenópilos Kaonashia y Platysulcus ). [ 40 ] [ 41 ] Estos rasgos celulares son típicos de los excavados , un grupo parafilético compuesto por los eucariotas más basales (es decir, Discoba , Metamonada y Malawimonada ); probablemente sean los rasgos ancestrales de todos los eucariotas. [ 11 ] [ 42 ]

Además, a diferencia de las excavadas, muchos miembros de Diaphoretickes tienen alvéolos corticales (vesículas aplanadas debajo de la superficie celular), como glaucofitas, alveoladas, haptófitas, telonémidas [ 22 ] y algunos estramenópilos de ramificación temprana (por ejemplo, Kaonashia , bigyromonads ). [ 41 ] Debido a la amplia presencia de estos alvéolos, varios investigadores los consideran una característica ancestral de Diaphoretickes. [ 8 ] [ 22 ] Otro rasgo frecuente es la presencia de pelos flagelares, también considerados ancestrales y únicos de Diaphoretickes. [ 40 ]

Rasgos convergentes

Múltiples linajes dentro de Diaphoretickes han adquirido plastidios fotosintéticos independientemente unos de otros, evolucionando en algas . Incluyen todas las algas eucariotas excepto las euglenofitas , que pertenecen a Discoba. Los arqueoplástidos adquirieron sus plastidios directamente de una endosimbiosis primaria con una cianobacteria, mientras que todas las demás algas tienen plastidios originados de una endosimbiosis secundaria con un alga roja (como en ocrofitas, mizozoos, criptomónadas y haptófitas) o un alga verde (como en cloraracniófitas). [ 9 ] Los plastidios derivados de algas rojas son exclusivos del clado Diaphoretickes, mientras que los derivados de algas verdes también están presentes en las euglenofitas. [ 43 ] [ 1 ] Una especie de rizario, Paulinella chromatophora , experimentó un evento de endosimbiosis primaria con un tipo diferente de cianobacteria. [ 44 ]

Aún se desconoce el orden exacto de adquisición de plastidios derivados de algas rojas. Dos hipótesis principales coinciden en que las criptofitas fueron las primeras en obtenerlos, y los demás grupos los obtuvieron mediante endosimbiosis con una criptofita. [ 1 ] Una tercera hipótesis, propuesta en 2024, sugiere que hubo dos endosimbiosis independientes de un alga roja en criptofitas y ocrofitas, que a su vez originaron los plastidios de haptófitas y mizozoos, respectivamente. [ 45 ]

Adquisiciones de plastidios en eucariotas, mostradas con flechas discontinuas: azul para los plastidios primarios derivados directamente de una cianobacteria, y rojo y verde para los plastidios secundarios derivados de algas rojas y verdes, respectivamente. Las flechas rojas se colocan según la hipótesis 2024; [ 45 ] las discrepancias con hipótesis anteriores están marcadas con '?'. [ 1 ]

Diaphoretickes también incluye a todas las amebas que tienen axopodios , filamentos rígidos utilizados para la alimentación que se ramifican radialmente desde la célula, un rasgo adquirido independientemente en varios grupos. Históricamente, estos se conocían como Actinopoda y se dividían en los radiolarios marinos (rizarios) y los heliozoos, en su mayoría de agua dulce ("animálculos solares"). [ 46 ] Los heliozoos son principalmente los centrohélidos (parientes de las haptófitas), los actinofríidos (estramenópilos) y los desmotorácidos (rizarios). [ 47 ] Incluso se cree que un heliozoo que no ha sido secuenciado genéticamente, llamado Berkeleyaesol , posiblemente pertenezca a Diaphoretickes. [ 48 ] Cavalier-Smith argumentó que la configuración ancestral del citoesqueleto de los corticados era una preadaptación que les facilitó la evolución de axopodios en numerosas ocasiones independientes. [ 49 ]

Evolución

Las relaciones evolutivas entre los diferentes clados de Diaphoretickes aún son inciertas. Haptista y Cryptista , inicialmente hipotetizados como parientes entre sí (conocidos colectivamente como el taxón Hacrobia ), posteriormente se reveló que estaban más distantemente relacionados. [ 50 ] En particular, Cryptista y la especie Microheliella maris forman un clado conocido como Pancryptista , que a su vez es el pariente más cercano de Archaeplastida , formando juntos el clado CAM . [ 51 ] [ 52 ] Telonemia , previamente asignada a Hacrobia, [ 19 ] a veces se resuelve como el clado hermano del supergrupo SAR , formando el hipotético clado TSAR, [ 22 ] mientras que otros estudios lo resuelven como más estrechamente relacionado con Haptista. [ 53 ]

Tres pequeños grupos de protistas — provorans , hemimastigotes , y la especie Meteora sporadica — forman un clado que puede estar relacionado con Diaphoretickes o dentro de él, dependiendo del análisis. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Antes de que se dispusiera de datos filogenómicos de Meteora y provorans, ya existía una afinidad conocida entre hemimastigotes y Diaphoretickes, aunque la posición exacta de los hemimastigotes seguía sin estar clara. [ 56 ] Cavalier-Smith propuso que los hemimastigotes eran los parientes más cercanos de Diaphoretickes (conocidos por él como corticados), y estableció el nombre eucorta ( eu- , 'bien desarrollado' y corteza , 'corteza') para su clado sugerido, ya que ambos grupos tienen una película cortical: con alvéolos corticales en los corticados, y con microtúbulos y un engrosamiento proteínico en los hemimastigotes en su lugar. [ 51 ] Según la definición filogenética de Diaphoretickes, cualquier organismo que esté más estrechamente relacionado con ellos que con Discoba o Amorphea se considera parte de ellos, lo que hace que 'eucorta' sea sinónimo de Diaphoretickes. [ 20 ]

El siguiente cladograma resume las relaciones dentro de Diaphoretickes, según los análisis filogenómicos de la década de 2020. [ 57 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ] Los cromalveolados están marcados con *; los clados que contienen heliozoos están marcados con **. [ 19 ]

Existe incertidumbre respecto a las relaciones con los clados eucariotas restantes. [ 58 ] Entre Diaphoretickes y Amorphea , los dos clados principales de eucariotas, [ 20 ] hay muchos clados más pequeños — Discoba , Metamonada , Malawimonada , Ancyromonadida , CRuMs y el mencionado clado provoran-hemimastigote- Meteora — que pueden ramificarse más cerca de uno u otro, o más cerca de la raíz del árbol eucariota, dependiendo del análisis. [ 54 ] [ 42 ] Solo algunos análisis encuentran una relación más estrecha entre Diaphoretickes y el clado Discoba, conocidos juntos como Diphoda . [ 53 ] Según un análisis de reloj molecular de 2021 , Diaphoretickes divergió de otros eucariotas durante el Paleoproterozoico (hace 2.2 a 1.6 mil millones de años), aunque los primeros fósiles putativos se originaron durante el Mesoproterozoico . [ 1 ]

Notas

  1. 1 2 El nombre taxonómico Corticata ha cambiado de composición varias veces. Fue acuñado por primera vez por el zoólogo Edwin Ray Lankester en 1878 como una de las dos categorías de los Protozoos (la otra era Gymnomyxa), que interpretó como un subreino de animales. [ 18 ] En su sistema, Corticata incluía protistas flagelados , muchos de los cuales caen en Diaphoretickes (p. ej., heterocontos, dinoflagelados, ciliados), [ 2 ] [ 19 ] mientras que Gymnomyxa (que significa 'moco desnudo') incluía amebas . En 2002, el biólogo evolutivo Thomas Cavalier-Smith adoptó estos dos nombres como subreinos de su propio reino propuesto Protozoa. Redefinió Corticata para agrupar Excavata y Rhizaria , debido a similitudes en su citoesqueleto . [ 13 ] Esta definición era polifilética y cayó en desuso. Cavalier-Smith reutilizó Corticata en 2015 como el superreino que contiene Chromista y Plantae (Archaeplastida). [ 19 ]

Referencias

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