Alveolado

Los alveolados son un grupo de protistas , considerados un clado importante ^{[ 2 ]} o superfilo ^{[ 3 ]} dentro de los eucariotas . Actualmente se agrupan con los estramenópilos y rizarios entre los protistas con mitocondrias tubulocrestas en el supergrupo SAR .

La característica común más notable es la presencia de alvéolos corticales (cerca de la superficie) . Se trata de vesículas aplanadas dispuestas en una capa justo debajo de la membrana , que la sostienen y que suelen contribuir a la formación de una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados acorazados , pueden contener placas rígidas. Los alveolados poseen mitocondrias con crestas tubulares ( invaginaciones ) y las células suelen presentar intrusiones porosas en la superficie celular. Este grupo incluye organismos de vida libre y parásitos , flagelados depredadores y organismos fotosintéticos .

Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de ciliados y apicomplejos son lineales. ^{[ 4 ]} Casi todas las mitocondrias contienen su propio ADNmt , pero con tamaños de genoma muy reducidos. Las excepciones son Cryptosporidium , que se queda solo con un mitosoma , los genomas mitocondriales circulares de Acavomonas y Babesia microti , ^{[ 5 ] [ 6 ]} y Toxoplasmagenoma mitocondrial altamente fragmentado, que consta de 21 bloques de secuencia que se recombinan para producir segmentos más largos. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La relación entre apicomplejos, dinoflagelados y ciliados se sugirió durante la década de 1980, y esto se confirmó a principios de la década de 1990 mediante comparaciones de secuencias de ARN ribosómico, en particular por Gajadhar et al . ^{[ 9 ]} Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, ^{[ 10 ]} aunque en ese momento consideró que la agrupación era un conjunto parafilético . Muchos biólogos prefieren el uso del nombre coloquial «alveolado». ^{[ 11 ]}

Los alveolados comprenden alrededor de seis grupos principales. Son diversos en su forma y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas:

• Ciliophora : protozoo muy común con muchos cilios cortos dispuestos en filas y dos núcleos.
• Dinoflagellata sl – flagelados mayoritariamente marinos, muchos de los cuales poseen cloroplastos.
• Perkinsozoa
• Colpodellada ^{[ 12 ]} – un grupo marino de protozoos fotosintéticos
• Apicomplexa : protozoos parásitos y secundarios no fotosintéticos que carecen de estructuras locomotoras axonemales excepto en los gametos.
• Esquirmida ^{[ 13 ]}

Los Acavomonidia y Colponemidia se agrupaban anteriormente como colponémidos , un taxón ahora separado debido a que cada uno tiene una organización o identidad ultraestructural distintiva . Los Acavomonidia están más cerca del grupo de los dinoflagelados/perkinsidos que los Colponemidia. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, el término informal "colponémidos", tal como se usa actualmente, abarca dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: los Acavomonidia y los Colponemidia. ^{[ 14 ]} Hasta la fecha, se reconocen cinco géneros de colponémidos. ^{[ 15 ]}

Los Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plastidios , y la mayoría comparte un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplejos esto forma parte de un complejo utilizado para entrar en las células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo utilizado para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, principalmente flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema , y ​​parásitos en Perkinsus , ^{[ 16 ]} Parvilucifera , Rastrimonas y los elobiópsidos . En 2001, la amplificación directa del gen del ARNr en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, llamados grupo I y II. ^{[ 17 ] [ 18 ]} El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya , que hasta ahora se clasificaba en el orden de dinoflagelados Syndiniales .

Algunos estudios sugirieron que los haplospóridos , en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer a este grupo, pero carecen de alvéolos y ahora se clasifican entre los Cercozoa .

Los ellobiopsidos tienen una relación incierta dentro de los alveolados. Silberman et al. 2004 establecen que el género Thalassomyces de ellobiopsidos son alveolados mediante análisis filogenético ; sin embargo, a partir de 2016Ya no existe certeza sobre su lugar. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

El desarrollo de los plastidios entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolados se desarrollaron a partir de un ancestro que contenía cloroplastos, el cual también dio origen a los Chromista (la hipótesis de los cromoalveolados ). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plastidios y que posiblemente los dinoflagelados y los Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, los Colpodellida y las algas heterocontas adquirieron sus plastidios de un alga roja, con evidencia de un origen común de este orgánulo en estos cuatro clados. ^{[ 22 ]}

Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo de los alveolados hace aproximadamente 850  millones de años . ^{[ 23 ]} Los alveolados consisten en Myzozoa , ciliados y colponémidos . En otras palabras, el término Myzozoa, que significa "sifonar el contenido de la presa", puede aplicarse informalmente al ancestro común del subconjunto de alveolados que no son ni ciliados ni colponémidos. La depredación de algas es un importante impulsor en la evolución de los alveolados, ya que puede proporcionar fuentes para la endosimbiosis de nuevos plastidios. Por lo tanto, el término Myzozoa es un concepto útil para rastrear la historia del grupo de los alveolados.

Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. ^{[ 24 ]} El alveolado ancestral probablemente poseía un plastidio . Los croméridos, los apicomplejos y los dinoflagelados peridininos han conservado este orgánulo . ^{[ 25 ]} Yendo un paso más atrás, se ha argumentado que los croméridos, los dinoflagelados peridininos y las algas heterocontas poseen un linaje de plastidios monofilético en común, es decir, adquirieron sus plastidios de un alga roja , ^{[ 22 ]} y por lo tanto parece probable que el ancestro común de los alveolados y los heterocontas también fuera fotosintético.

En una corriente de pensamiento, el ancestro común de los dinoflagelados , apicomplejos , Colpodella , Colpodellida y Voromonas era un depredador mizócito con dos flagelos heterodinámicos , microporos , tricocistos , roptrias , micronemas , un anillo polar y un conoide enrollado de lados abiertos . ^{[ 26 ]} Si bien el ancestro común de los alveolados también pudo haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la mizócitosis no era una de ellas, ya que los ciliados ingieren presas mediante un mecanismo diferente. ^{[ 14 ]}

Un debate en curso se refiere al número de membranas que rodean el plastidio en los apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y el origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural puede usarse para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que los filos tuvieron un ancestro fotosintético común. Sobre la base de que los apicomplejos poseen un plastidio rodeado por cuatro membranas, y que los dinoflagelados peridininos poseen un plastidio rodeado por tres membranas, Petersen et al. ^{[ 27 ]} no han podido descartar que el plastidio compartido estramenópilo-alveolado podría haberse reciclado múltiples veces en el filo alveolado, siendo la fuente donantes estramenópilo-alveolado, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis .

Los ciliados son un modelo de alveolado, habiendo sido estudiados genéticamente en profundidad durante el período más largo de cualquier linaje de alveolados. Son inusuales entre los eucariotas porque su reproducción involucra un micronúcleo y un macronúcleo . Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio, lo que los convirtió históricamente en un modelo de eucariota. Al ser completamente depredadores y carecer de cualquier plastidio remanente, su desarrollo como filo ilustra cómo la depredación y la autotrofia ^{[ 24 ]} están en equilibrio dinámico y que este equilibrio puede inclinarse hacia un lado u otro en el punto de origen de un nuevo filo a partir de ancestros mixótrofos, causando la pérdida de una capacidad.

• 
  Paramecio caudatum ( Ciliophora )
• 
  Vorticella ( Ciliophora ) (izquierda)
• 
  Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) en sangre
• 
  Eimeria maxima ( Apicomplexa )
• 
  Dinofisis acuminata ( Dinoflagellata )

Pocas algas han sido estudiadas desde el punto de vista epigenético . ^{[ 28 ]} Entre las que se dispone de datos epigenéticos se incluyen algunos alveolados. ^{[ 28 ]}

• Árbol de la vida: Alveolados