Parvilucifera

El nombre de este género deriva del latín parvus ' pequeño ' y lucidus ' brillante ' , en referencia a la pequeña apariencia refractiva de los organismos. ^{[ 1 ]}  

El género fue descrito por primera vez por los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup en 1999. Fue aislado frente a la costa oeste de Suecia . El descubrimiento se realizó a través de colecciones de dinoflagelados Dinophysis de la costa, que contenían cuerpos redondos que se suponía eran productos de la reproducción sexual . Después de conservarlos en el refrigerador durante dos semanas, todos los dinoflagelados habían muerto, pero los cuerpos redondos permanecieron. Estos fueron investigados más a fondo y posteriormente se descubrió que eran esporangios de un protista parásito, descrito más tarde como Parvilucifera infectans . ^{[ 1 ]}

Inicialmente, se asumió que los zooides observados se desarrollarían en células de dinoflagelados, y hubo mucho debate sobre si los esporangios provenían de parásitos. Sin embargo, se realizaron observaciones similares de cuerpos redondos con material planctónico de la misma costa sueca, lo que llevó a una investigación más profunda. ^{[ 1 ]} Mediante el examen combinado de microscopía óptica y electrónica , junto con la secuenciación de ADN de los esporangios emergentes de los zooides, el organismo mostró similitudes con Perkinsus , un protista perteneciente al grupo Alveolata (que contiene dinoflagelados, ciliados, apicomplejos y otros). Los misteriosos zooides se diferenciaban de los dinoflagelados y apicomplejos en la ultraestructura de su flagelo, lo que llevó a la creación de un nuevo filo separado, Perkinsozoa , que abarca a Perkinsus y al nuevo género Parvilucifera . ^{[ 1 ]}

Tras el descubrimiento de P. infectans , la siguiente especie descubierta fue P. sinerae , ^{[ 3 ]} el pariente más cercano de P. infectans . Luego se descubrió P. prorocentri ^{[ 4 ]} (hoy Snorkelia prorocentri ), ^{[ 5 ]} P. rostrata , ^{[ 6 ]} P. corolla ^{[ 7 ]} y finalmente P. multicavata . ^{[ 2 ]}

Parvilucifera es un género de Alveolata , un clado diverso de microbios eucariotas ( protistas ) dentro del supergrupo SAR . En particular, pertenece a Perkinsozoa , un clado estrechamente relacionado con los dinoflagelados según la filogenética molecular . ^{[ 8 ]} Durante décadas, este género se ha clasificado dentro del orden Rastrimonadida como parte de la clase Perkinsea , sin asignación a ningún taxón de rango de familia . ^{[ 9 ] [ 10 ]} En 2017, se creó una nueva familia Parviluciferaceae para acomodar a Parvilucifera y dos géneros perkinsozoos adicionales: Dinovorax y Snorkelia . ^{[ 5 ]}

Hasta 2020, hay cuatro especies válidas en este género. Dos especies, P. infectans y P. sinerae , se han considerado durante mucho tiempo especies diferentes, pero luego se reveló que eran la misma a través de un conjunto de datos genéticos, morfológicos y ultraestructurales . ^{[ 11 ]} Una especie, P. prorocentri , se colocó anteriormente en este género, pero luego se transfirió a un nuevo género Snorkelia . ^{[ 5 ] [ 2 ]} Las especies se diferencian entre sí a través de la distancia genética y la morfología. Por ejemplo, P. multicavata difiere de la especie tipo P. infectans por un mayor número de aberturas en sus esporangios, aunque de menor diámetro. ^{[ 2 ]} P. rostrata difiere por la forma y el tamaño de las ornamentaciones que cubren la pared del esporangio. ^{[ 6 ]} Por último, P. corolla se distingue de otras por la disposición radial de las zoosporas dentro del esporangio en maduración, entre otros rasgos como la forma de lágrima de las propias zoosporas. ^{[ 7 ]}

• Parvilucifera corolla Reñé, Alacid, Figueroa, Rodríguez & Garcés 2016 ^{[ 7 ]}
• Parvilucifera infectans Norén & Moestrup 1999 ^{[ 1 ]} ( sin. P. sinerae Figueroa & Garcé 2008 ) ^{[ 3 ]}
• Parvilucifera multicavata Jeon & Park 2020 ^{[ 2 ]}
• Parvilucifera rostrata Karpov y Guillou 2013 ^{[ 6 ]}

Las zoosporas de Parvilucifera , también llamadas zooides, son alargadas o con forma de lágrima y tienen dos flagelos. Se caracterizan por un gran cuerpo refringente en la parte posterior de la célula (de ahí el nombre Parvilucifera , que significa "pequeño brillante"), probablemente un grano de almidón, ubicado dentro de una vacuola . Presentan dos flagelos desiguales: uno anterior largo y uno posterior más corto, ambos originándose de la parte anterior de la célula. Los dos flagelos son ortogonales, originándose muy cerca uno del otro, cada uno en una cavidad. Además, las células contienen un núcleo alargado que se extiende desde la inserción flagelar hasta el extremo posterior. ^{[ 1 ]} Como otros alveolados, también presentan grandes mitocondrias con crestas tubulares , numerosos alvéolos corticales y un complejo apical . ^{[ 1 ]} Su complejo apical está reducido en comparación con el de los apicomplejos, e incluye un pseudoconoide , vesículas similares a roptrias y micronemas , similares a las observadas en Ichthyodinium , Amoebophrya y Perkinsus . ^{[ 6 ]} Su pseudoconoide es un conoide laminar de 5 miembros, y la estructura conoide más simple descubierta hasta ahora entre los alveolados. ^{[ 1 ]} Es probable que estas estructuras desempeñen un papel en la infección de las células, porque son homólogas a las estructuras encontradas en los apicomplejos, donde el complejo apical secreta enzimas que les permiten entrar en la célula huésped. ^{[ 6 ]}

Las zoosporas de cada especie de Parvilucifera son ligeramente diferentes entre sí. Las zoosporas de P. corolla tienen forma de lágrima, mientras que las de P. infectans / P. sinerae son alargadas. La longitud promedio es de aproximadamente 2,9 μm y el ancho de las zoosporas es similar entre las tres especies. ^{[ 7 ]} Las zoosporas de P. rostrata presentan un rostro, una estructura similar a una probóscide en la región apical, y son de mayor tamaño. ^{[ 7 ]}

En una especie, P. sinerae , el proceso de infección puede seguir dos vías diferentes, dependiendo de si el dinoflagelado huésped es tecado (es decir, con una capa externa protectora de placas de celulosa ) o atecado. Si el dinoflagelado es tecado, la vía de infección será nuclear : el proceso continuará con el desprendimiento de la teca del dinoflagelado. Si la célula huésped no tiene placas protectoras, la infección se producirá a través del citoplasma , lo que se indica por la presencia de estructuras similares a vacuolas en el citoplasma y la mayor resistencia de la célula huésped. ^{[ 3 ]}

Una vez que los endoparásitos infectan la célula, se transforman en trofontes y degradan el contenido citoplasmático de la célula huésped. A medida que continúa el proceso de alimentación, el contenido de la célula huésped se degrada por completo o se desplaza hacia los bordes externos de la célula. Al finalizar esta etapa, se desarrolla un esporangio más o menos esférico ^{[ 1 ] . [ 7 ]}

El tamaño del esporangio es proporcional al tamaño de la célula huésped. ^{[ 13 ]} La superficie del esporangio está ornamentada con verrugas dispuestas regularmente, de alrededor de 0,6–0,8 μm de longitud. También presenta varias aberturas simples, cada una cubierta por un opérculo, a diferencia de los esporangios de paredes lisas que se observan en Perkinsus . La pared del esporangio tiene una estructura compleja, con una gruesa capa interna rodeada por una capa opaca de tamaño casi igual o ligeramente más delgada en la que están incrustadas las verrugas. A medida que madura, el esporangio adquiere un color negruzco. Las zoosporas se desarrollan en su interior, ya sea en la célula huésped muerta o después de que el esporangio se libera del huésped. Los zooides escapan a través de las aberturas mencionadas. El número de zooides producidos por cada esporangio depende de su tamaño, pero generalmente se liberan alrededor de 500 zooides, y se necesitan de 5 a 10 minutos para que todos los zooides salgan. Posteriormente, el citoplasma del que se abstrajeron los zooides se convierte en un cuerpo residual que queda en el esporangio, compuesto por gránulos de almidón , mitocondrias , retículo endoplasmático y una gran área central similar a un núcleo . ^{[ 1 ]}

Se ha demostrado la presencia de Parvilucifera , junto con otros Perkinsozoa , en agua dulce , aguas marinas y sedimentos. ^{[ 7 ]} P. infectans se ha encontrado en la costa de Suecia , donde se descubrió por primera vez, especialmente en sedimentos marinos. ^{[ 12 ]}

Mediante estudios experimentales, se ha descubierto que niveles más bajos de salinidad posiblemente promueven una mayor tasa de infección. ^{[ 3 ]} Dos especies, P. infectans y P. sinerae , pueden sobrevivir a condiciones extremas en su fase de esporangio, debido a la resistencia del quiste del huésped que puede proteger las zoosporas. Los esporangios pueden sobrevivir a temperaturas frías durante muchos meses. ^{[ 6 ]}

Todas las especies de Parvilucifera se consideran parásitos generalistas de dinoflagelados , lo que significa que pueden infectar una amplia gama de especies de dinoflagelados. La única excepción era una especie anteriormente incluida en este género, Snorkelia prorocentri , que se especializaba en el dinoflagelado Prorocentrum fukuyoi . ^{[ 7 ]} Sin embargo, los estudios apuntan cada vez más a preferencias por especies particulares de dinoflagelados. ^{[ 12 ] [ 6 ]}

La importancia práctica de Parvilucifera es un tema de interés, ya que se ha demostrado que el género es un factor de control de muchas floraciones de dinoflagelados nocivos . ^{[ 1 ]} Se sabe que las floraciones de dinoflagelados son perjudiciales para la industria de los mariscos ^{[ 1 ]} y responsables de producir toxinas potentes. ^{[ 12 ]} Algunos dinoflagelados también son conocidos por causar una mortalidad masiva de fauna e incluso pueden ser fatales para los humanos. ^{[ 6 ] [ 12 ]} Las especies de Parvilucifera tienen un rango de hospedadores generalista de dinoflagelados y, por lo tanto, podrían servir como reguladores negativos de las comunidades de dinoflagelados. ^{[ 7 ]} Hay investigaciones en curso para comprender los rangos de hospedadores específicos para cada especie con el fin de controlar mejor las floraciones de dinoflagelados. ^{[ 12 ]}