Katablepharid

Los katablefáridos son flagelados , protistas unicelulares capaces de nadar libremente mediante dos flagelos sin pelo insertados subapical o medialmente en la célula. Ambos flagelos se proyectan hacia adelante ( anteriormente ), o solo uno se proyecta mientras el otro queda extendido. Su membrana celular está engrosada por una vaina compuesta por dos capas que contienen lamelas. La vaina también envuelve los flagelos. Cada célula tiene un núcleo en posición central, un aparato de Golgi en la región anterior y una vacuola alimenticia en la región posterior. Sus mitocondrias tienen crestas tubulares . Cerca de los cinetosomas tienen extrusomas conocidos como "ejectisomas" de diversos tamaños, cada uno compuesto por una sola cinta enrollada o "rollo", a diferencia de las criptomónadas que tienen ejectisomas compuestos por dos rollos. ^{[ 8 ] [ 5 ]}

Estos flagelados se alimentan ingiriendo otros eucariotas a través de un citostoma sostenido por bandas de microtúbulos longitudinales. ^{[ 5 ]} Una especie, Kathablepharis hyalurus , ha perdido secundariamente el citostoma. ^{[ 9 ]} La especie Hatena arenicola tiene un ciclo de vida único en comparación: se alimenta de algas Nephroselmis , retiene temporalmente sus cloroplastos , los agranda y los utiliza para la fotosíntesis , lo que le permite dividirse y reproducirse. Este proceso se conoce como cleptoplastia . ^{[ 10 ]}

El botánico Heinrich Leonhards Skuja describió en 1939 la familia Kathablepharidaceae para incluir flagelados incoloros con dos flagelos divergentes y un surco longitudinal. ^{[ 11 ]} Incluyó cuatro géneros en esta familia: Kathablepharis , Leucocryptos , Cryptaulax y Phyllomitus . ^{[ 12 ]} Consideró que los katablepharids estaban estrechamente relacionados con las criptomónadas y los clasificó en la clase Cryptophyceae basándose en características morfológicas observadas mediante microscopía óptica . ^{[ 13 ]}

En 1992, la protozoóloga Naja Vørs creó la variante zoológica de la familia, Kathablepharidae, y corrigió la variante botánica como Katablepharidaceae,

En 1993, el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith propuso una alternativa a la clasificación de Vørs. A través de observaciones de una sola especie, Kathablepharis ovalis , clasificó a los katablefáridos como parte del filo Opalozoa , basándose en las crestas mitocondriales tubulares y la ausencia de ejectisomas característicos de las criptomónadas. Creó una nueva clase Cyathobodonea y colocó a Kathablepharis y Leucocryptos en un nuevo orden, Kathablepharida , definido por dos flagelos anteriores envueltos por una vaina superficial, ausencia de citofaringe y un citostoma anterior sostenido por cuatro bandas de microtúbulos . ^{[ 14 ] [ 15 ]} El filo Opalozoa era altamente no monofilético , y en 1997 Cavalier-Smith separó a los katablefáridos en un nuevo filo, Neomonada , que era otro amplio conjunto no monofilético. Los katablefáridos fueron ubicados en un nuevo subfilo, Isomita, que también contenía Telonemea . ^{[ 16 ]} Debido a que este esquema se basó en observaciones de una sola especie, K. ovalis , no se consideró válido. ^{[ 17 ]}

En 1999, Brec Clay y Paul Kugrens revisaron la sistemática de los katablepharids y rechazaron la clasificación de Cavalier-Smith. En su lugar, adoptaron la familia de Vørs, corrigieron la ortografía zoológica a Kathablepharididae , enmendaron el diagnóstico para incluir solo Katablepharis y Leucocryptos , y pospusieron cualquier clasificación superior hasta que la filogenética molecular pudiera resolver su verdadera ubicación. ^{[ 8 ]} Sin embargo, este nombre no está disponible bajo la ICZN según la regla 29.3.1.1., ya que Kathablepharidae es el término predominante. ^{[ 18 ]}

Finalmente, los datos moleculares y los estudios de microscopía electrónica revelaron que las criptomonadas y los katablefáridos están relacionados. En 2004, Cavalier-Smith incluyó ambos grupos como subfilos dentro del filo Cryptista . Para los katablefáridos, propuso una nueva clase Leucocryptea y un subfilo Leucocrypta , nombrado en honor a Leucocryptos . ^{[ 19 ]} Al año siguiente, Noriko Okamoto e Isao Inouye interpretaron la brecha molecular y morfológica entre los dos grupos como suficiente para proponerlos como dos filos separados. También argumentaron que el tratamiento de ambos grupos como divisiones (=filo botánico) concuerda con el sistema ampliamente aceptado donde Cryptophyta es una división. Describieron taxones superiores para ambos códigos de nomenclatura: filo Kathablepharida , clase Kathablepharidea y orden Kathablepharidida bajo la nomenclatura zoológica , y división Katablepharidophyta , clase Katablepharidophyceae y orden Katablepharidales bajo la nomenclatura botánica . ^{[ 20 ]} En los años siguientes, se describieron dos nuevos géneros de katablefáridos: Hatena en 2006 ^{[ 21 ]} y Roombia en 2009. ^{[ 3 ]}

Siguiendo su propia clasificación, Cavalier-Smith continuó considerando a ambos grupos como miembros del filo Cryptista. En 2015, redujo Leucocrypta a una superclase incluida dentro del subfilo Rollomonadia (equivalente a Cryptophyta), junto con las criptomónadas (bajo el nombre de Cryptomonada ), y agregó los subfilos adicionales Palpitia y Corbihelia al filo. ^{[ 22 ]} A partir de 2024, los katablepharids son generalmente aceptados como un subgrupo de Cryptista o Cryptophyta , en lugar de un filo o división independiente, junto con las criptomónadas. ^{[ 5 ] [ 23 ]}

Existen cinco géneros aceptados de katablepharids: ^{[ 5 ]}

• Hatena Okamoto e Inouye 2006 ^{[ 21 ]}
• Kathablepharis / Katablepharis Skuja 1939
• Leucocryptos Butcher 1967
• Platychilomonas Larsen y Patterson 1990
• Roombia Okamoto, Chantangsi, Horák, Leander & Keeling 2009 ^{[ 3 ]}