Arqueoplastos

Archaeplastida (pronunciado / ɑːr k ɪ ˈ p l æ s t ɪ d ə / ) o arqueoplástidos , a veces también considerados como el reino Plantae sensu lato ("en sentido amplio"), son un gran grupo de eucariotas que comprende los clados principales Viridiplantae ( algas verdes y plantas terrestres ) y Rhodophyta (algas rojas), así como la división basal menor Glaucophyta ("algas grises"). ^{[ 7 ]} Si bien la gran mayoría de los arqueoplástidos son autótrofos , el grupo también incluye linajes heterótrofos como los flagelados depredadores (eucariotas) Rhodelphidia , y probablemente también el picoplancton microscópico Picozoa , ^{[ 8 ]} ambos pueden ser hermanos de Rhodophyta y juntos forman el clado sólido más grande Rhodaria .

Con la excepción de los picozoos, los arqueoplástidos son todas algas primarias cuyas células poseen orgánulos unidos a la membrana que contienen pigmentos , llamados plastidios . La mayoría de estos plastidios contienen la clorofila , un fotopigmento sensible a la luz roja y azul , que actúa como componente principal de los centros de reacción de la fotosíntesis oxigénica . Estos plastidios clorofílicos, conocidos como cloroplastos , están rodeados por dos membranas biológicas , lo que sugiere que fueron endosimbiontes que evolucionaron directamente a partir de la fagocitosis de cianobacterias , la cual no resultó en digestión intracelular , sino que logró una simbiosis mutualista dentro del sistema de endomembranas . ^{[ 9 ]} En contraste, otras algas fotosintéticas , además del género rizario ameboide Paulinella (que también obtuvo cianobiontes directamente, pero de forma independiente y mucho más tarde), son algas secundarias con cloroplastos rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridas indirectamente a través de la fagocitosis y la posterior endosimbiosis de arqueoplástidos (algas rojas o verdes) u otras algas secundarias, ^{[ nota 1 ]} en lo que puede considerarse una forma de cleptoplastia permanente . A diferencia de las algas rojas y verdes, no se sabe que las glaucofitas hayan participado en tales eventos de endosimbiosis secundaria. ^{[ 11 ]}

Las células arqueoplástidas suelen carecer de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas . Generalmente poseen una pared celular que contiene celulosa , y los carbohidratos fotosintetizados se almacenan intracelularmente en forma de almidón , características que también comparten con otros eucariotas. Los diferentes clados de arqueoplástidas difieren ligeramente en su bioquímica celular . Las algas rojas están pigmentadas con clorofila a y ficobiliproteínas , como la mayoría de las cianobacterias, y acumulan almidón en el citosol fuera de los cloroplastos. Las algas verdes, las plantas terrestres ( embriófitas ) y el grupo basal menor Prasinodermophyta —conocidos en conjunto como Viridiplantae ( del latín "plantas verdes") o Chloroplastida— están pigmentadas con clorofila a y clorofila b , pero carecen de ficobiliproteínas (presentando así un color verde puro), y el almidón se acumula directamente dentro de los cloroplastos o en plastidios especializados no pigmentados conocidos como amiloplastos . ^{[ 12 ]} Las glaucofitas tienen pigmentos cianobacterianos típicos como los de las algas rojas, pero sus plastidios (llamados cianelas ) se diferencian por tener una capa externa de peptidoglicano primitivo , ^{[ 1 ]} y muestran un tono azul grisáceo debido a ficobiliproteínas como la ficocianina y la aloficocianina . ^{[ 13 ]}

La principal evidencia de que los arqueoplástidos forman un grupo monofilético proviene de estudios genéticos , que indican que sus plastidios probablemente tuvieron un único origen. Sin embargo, esta evidencia es cuestionada, ^{[ 14 ] [ 15 ]} y con base en la evidencia hasta la fecha, no es posible confirmar o refutar definitivamente escenarios evolutivos alternativos a un único evento de endosimbiosis primaria . ^{[ 16 ]} Los organismos fotosintéticos con plastidios de origen indirecto (como las algas pardas , los euglenoides , las diatomeas y los dinoflagelados ) no pertenecen a Archaeplastida y, en cambio, se agrupan en numerosas otras clasificaciones de protistas , lo que hace que el término "algas" sea un grupo polifilético bastante vago .

Archaeplastida no debe confundirse con el nombre más antiguo y obsoleto Archiplastideae, que se refiere a cianobacterias y otros grupos de bacterias. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

El consenso en 2005, cuando el grupo que consta de glaucofitas y algas rojas y verdes y plantas terrestres fue llamado 'Archaeplastida', ^{[ 1 ]} fue que era un clado , es decir era monofilético . Muchos estudios publicados desde entonces han proporcionado evidencia de acuerdo. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Otros estudios, sin embargo, han sugerido que el grupo es parafilético . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 15 ] [ 26 ]} Hasta la fecha, la situación parece no estar resuelta, pero se ha demostrado una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) en un estudio reciente (con un enriquecimiento de genes de algas rojas). ^{[ 27 ]} La suposición hecha aquí es que Archaeplastida es un clado válido.

Se le han dado varios nombres al grupo. Algunos autores simplemente se han referido a él como plantas o Plantae. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Sin embargo, el nombre Plantae es ambiguo, ya que también se ha aplicado a clados menos inclusivos , como Viridiplantae y embriofitas . Para distinguirlos, al grupo más amplio se le conoce a veces como Plantae sensu lato ("plantas en sentido amplio").

Para evitar ambigüedad, se han propuesto otros nombres. Primoplantae, que apareció en 2004, parece ser el primer nombre nuevo sugerido para este grupo. ^{[ 6 ]} Otro nombre aplicado a este nodo es Plastida, definido como el clado que comparte "plastidios de origen primario (procariota directo) [como] en Magnolia virginiana Linnaeus 1753". ^{[ 30 ]}

Aunque muchos estudios han sugerido que los Archaeplastida forman un grupo monofilético , ^{[ 31 ]} un artículo de 2009 argumenta que en realidad son parafiléticos . ^{[ 25 ]} Sin embargo, el enriquecimiento de nuevos genes de algas rojas en un estudio reciente demuestra una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) y una señal igualmente fuerte de historia de compartición de genes entre las algas rojas/verdes y otros linajes. ^{[ 27 ]} Este estudio proporciona información sobre cómo los ricos datos genéticos de algas rojas mesófilas son cruciales para probar cuestiones controvertidas en la evolución de los eucariotas y para comprender los complejos patrones de herencia genética en los protistas.

El nombre Archaeplastida fue propuesto en 2005 por un amplio grupo internacional de autores (Adl et al. ), cuyo objetivo era elaborar una clasificación para los eucariotas que tuviera en cuenta la morfología, la bioquímica y la filogenia, y que presentara cierta estabilidad a corto plazo. Rechazaron el uso de rangos taxonómicos formales en favor de una organización jerárquica donde los nombres de los clados no indican rango. Así, el nombre del filo «Glaucophyta» y el nombre de la clase «Rhodophyceae» aparecen al mismo nivel en su clasificación. Las divisiones propuestas para los Archaeplastida se muestran a continuación tanto en forma tabular como diagramática . ^{[ 1 ]}

Archaeplastida :

• Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986 ) – glaucofitas

• Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas unicelulares de agua dulce. Sus plastidios, llamados cianelas, poseen una capa de peptidoglicano , lo que las asemeja más a las cianobacterias que a las del resto de los arqueoplastidos.

• Rhodophyceae Thuret, 1855, enmienda. Rabenhorst, 1863, enmienda. Adl et al. , 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) - algas rojas

Las algas rojas constituyen uno de los grupos más grandes de algas. La mayoría son algas marinas, organismos multicelulares. Su color rojo se debe a las ficobiliproteínas , que utilizan como pigmentos accesorios para la captación de luz en la fotosíntesis.

• Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis y McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick y Crane 1997 )

Chloroplastida es el término elegido por Adl et al. para el grupo que comprende las algas verdes y las plantas terrestres (embriófitas). Salvo en los casos en que se pierden secundariamente, todas poseen cloroplastos sin capa de peptidoglicano y carecen de ficobiliproteínas.

• Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – algas verdes (parte)

Adl et al. emplean una definición estricta de Chlorophyta; otras fuentes incluyen Chlorodendrales y Prasinophytae, que a su vez pueden combinarse.

• Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
• Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ; Microthamniales Melkonian 1990 )
• Chlorophyceae Christensen, 1994

• Chlorodendrales Fritsch, 1917 – algas verdes (parte)
• Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 – algas verdes (parte)
• Mesostigma Lauterborn, 1894, enmienda. McCourt en Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis y Lemieux 2002 )
• Charophyta Karol et al. , 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox y Stewart 1984 ) – algas verdes (parte) y plantas terrestres

Charophyta sensu lato , tal como lo utilizan Adl et al. , es un grupo monofilético que está compuesto por algunas algas verdes, incluidas las carofitas (Charophyta sensu stricto ), así como las plantas terrestres (embriófitas).

• Adl et al. no proporcionaron subdivisiones distintas de Streptophytina (abajo).

Otras fuentes incluirían los grupos de algas verdes Chlorokybales , Klebsormidiales , Zygnematales y Coleochaetales . ^{[ 32 ]}

• Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – carofitas y plantas terrestres

• Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) – carofitas
• Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 ) - plantas terrestres (embriofitas)

Todos los arqueoplástidos poseen plastidios (cloroplastos) que realizan la fotosíntesis y se cree que derivan de cianobacterias endosimbióticas. En las glaucofitas, quizás los miembros más primitivos del grupo, el cloroplasto se denomina cianela y comparte varias características con las cianobacterias, incluyendo una pared celular de peptidoglicano, que no se conservan en otros miembros del grupo. La semejanza de las cianelas con las cianobacterias respalda la teoría de la endosimbiosis .

Las células de la mayoría de los arqueoplástidos tienen paredes, generalmente, aunque no siempre, compuestas de celulosa.

Los arqueoplastos presentan una gran variabilidad en su grado de organización celular, desde células aisladas hasta filamentos, colonias y organismos multicelulares. Los primeros eran unicelulares, y muchos grupos siguen siéndolo hoy en día. La multicelularidad evolucionó de forma independiente en varios grupos, como las algas rojas, las algas verdes ulvofitas y las algas verdes que dieron origen a las carofitas y las plantas terrestres.

Debido a que se hipotetiza que el arqueoplastido ancestral adquirió sus cloroplastos directamente al engullir cianobacterias, el evento se conoce como endosimbiosis primaria (como se refleja en el nombre elegido para el grupo 'Archaeplastida', es decir, 'plastidio antiguo'). En 2013 se descubrió que una especie de alga verde, Cymbomonas tetramitiformis del orden Pyramimonadales , es mixótrofa y capaz de subsistir tanto por fagotrofia como por fototrofia . Aún no se sabe si este es un rasgo primitivo y, por lo tanto, define al último ancestro común de Archaeplastida, lo que podría explicar cómo obtuvo sus cloroplastos, o si es un rasgo recuperado por transferencia horizontal de genes . ^{[ 50 ]} Desde entonces, se han encontrado más especies de algas verdes mixótrofas, como Pyramimonas tychotreta y Mantoniella antarctica . ^{[ 51 ]}

La evidencia de endosimbiosis primaria incluye la presencia de una doble membrana alrededor de los cloroplastos; una membrana pertenecía a la bacteria y la otra al eucariota que la capturó. Con el tiempo, muchos genes del cloroplasto se transfirieron al núcleo de la célula huésped mediante transferencia génica endosimbiótica (TGE). Se estima que entre el 6 % y el 20 % del genoma de los arqueoplastos consiste en genes transferidos por el endosimbionte. ^{[ 52 ]} La presencia de dichos genes en los núcleos de eucariotas sin cloroplastos sugiere que esta transferencia ocurrió tempranamente en la evolución del grupo. ^{[ 53 ]}

Otros eucariotas con cloroplastos parecen haberlos adquirido al engullir un arqueoplastido unicelular con sus propios cloroplastos de origen bacteriano. Debido a que estos eventos implican la endosimbiosis de células que poseen sus propios endosimbiontes, el proceso se denomina endosimbiosis secundaria . Los cloroplastos de dichos eucariotas suelen estar rodeados por más de dos membranas, lo que refleja una historia de múltiples engullimientos. Los cloroplastos de euglenoides , cloraraquniofitas y un pequeño grupo de dinoflagelados parecen ser algas verdes capturadas, ^{[ 54 ]} mientras que los de los demás eucariotas fotosintéticos, como las algas heterocontas , las criptofitas , las haptófitas y los dinoflagelados, parecen ser algas rojas capturadas. ^{[ 55 ]}

Quizás los restos más antiguos de Archaeplastida sean supuestas algas rojas ( Rafatazmia ) dentro de estromatolitos en rocas de 1600  Ma (millones de años atrás) en India, ^{[ 56 ]} así como posibles fósiles de algas ( Tuanshanzia ) de la biota de Gaoyuzhuang de China de una edad similar. ^{[ 57 ]} Algo más recientes son los microfósiles del grupo Roper en el norte de Australia. La estructura de estos fósiles unicelulares se asemeja a la de las algas verdes modernas. Datan de la Era Mesoproterozoica , alrededor de 1500 a 1300  Ma. ^{[ 58 ]} Estos fósiles son consistentes con un estudio de reloj molecular que calculó que este clado divergió alrededor de 1500  Ma. ^{[ 59 ]} El fósil más antiguo que se puede asignar a un grupo moderno específico es el alga roja Bangiomorpha , de 1200  Ma. ^{[ 60 ]}

A finales del Neoproterozoico , los fósiles de algas se volvieron más numerosos y diversos. Finalmente, en el Paleozoico , las plantas emergieron en la tierra firme y han seguido prosperando hasta la actualidad.

• Árbol de la vida de los eucariotas